(共36张PPT)
第二节 胚胎干细胞的研究及其应用
课标领航
通过本节的学习，我能够
1．阐述胚胎干细胞及其研究进展。
2．举例说出胚胎干细胞的应用。
情景导引
据报道，13株胚胎干细胞系通过美国NIH审核，成为首批合法干细胞系。这将意味着今后由这13株干细胞系产生的干细胞，可以安全地应用于各种医学研究中，使用者不仅不会受到伦理责难，还会
得到政府基金的支持。
什么是胚胎干细胞？
胚胎干细胞有哪些应
用前景？
核心要点突破
知能过关演练
第二节
基础自主梳理
基础自主梳理
一、胚胎干细胞及其研究进展
1．干细胞是动物胚胎及某些器官中具有____________和多向分化潜能的原始细胞，是重建、修复病损或衰老组织器官功能的种子细胞。按照分化潜能的大小，干细胞基本上可以分为
_______________________________________三类。
自我复制
专能干细胞、多能干细胞、全能干细胞
2．存在于胎儿、儿童和成人组织中的____________又统称为成体干细胞。在特定的条件下，成体干细胞能产生___________，或者按照一定的程序分化而形成新的功能细胞，从而使组织和器官保持生长和衰退的动态平衡。
3．胚胎干细胞是在人胚胎发育早期的____中未分化的细胞，它可以进一步分裂、分化，形成组织和器官，再逐步发育成个体。
多能干细胞
新的干细胞
囊胚
二、胚胎干细胞的应用
1．对人胚胎干细胞的研究，可以帮助人们理解复杂的___________过程，使人们深刻认识数十年来困扰着胚胎学家的一些基本问题，促进对人胚胎发育细节的基础研究，从而揭示人与动物的_____________及影响其发育的因素。
人体发育
发育机制
2．在研究新药对各种细胞的药理和毒理试验中，胚胎干细胞为其在__________上的研究提供了材料，大大减少了新药研究所需动物的数量，从而降低了成本。
3．胚胎干细胞在功能上类似于早期的胚胎细胞，因而有可能被用来揭示那些会干扰胎儿发育和引起出生缺陷的药物的致病机理。通过胚胎干细胞，结合基因工程等还可以在试管中改良并创造动物新品种，培育出________、__________、高产的家畜品种等。
细胞水平
生长快
抗病力强
思考感悟
1．某人患有严重的尿毒症，肾脏受损严重。功能衰退，经长期的血液透析治疗未能康复。你可否利用所学的胚胎干细胞技术为他提供可行的治疗方法？
【提示】 可利用该人的体细胞核克隆出早期胚胎，或寻找到配型相近而无明显免疫排斥的早期胚胎，得到胚胎干细胞，诱导定向分化，获得特异的肾脏细胞或组织甚至肾脏器官，然后移植给该患者。
三、胚胎干细胞研究面临的挑战
1．自从胚胎干细胞在1997年被分离出来后，各国政府和科学家就胚胎干细胞的应用展开了一场激烈的争论，它给法律、伦理、国家和社会安全等方面带来的冲击是空前的。
2．________________是一个瓶颈问题，如何获得组织工程所需__________的数量，很值得研究；而如何得到纯化的分化细胞也有很多工作要做。
分化细胞的增殖
种子细胞
3．理论上讲，胚胎干细胞可以分化成各种_______________，形成各种器官，然而，对胚胎干细胞向不同组织细胞“定向分化”的条件还不清楚，从而限制了胚胎干细胞的临床应用。
4．干细胞的研究领域主要有：建立并完善维持胚胎干细胞__________与定向诱导分化的体系；研究转基因或_______________的增殖与分化及其调控机制；诱导分化细胞性能分析与鉴定；体外重构重要的组织与器官，探索克服移植排异等的技术与方法。
组织细胞
体外增殖
转核胚胎干细胞
思考感悟
2．为什么捐出一部分骨髓救治他人，不会给捐献者的身体健康造成损伤？你愿意为救人一命而捐献自己一部分骨髓吗？为什么？
【提示】 (1)所谓捐献骨髓，实际上医生只是从你的骨髓中分离出一部分造血干细胞供移植。因为造血干细胞在人的骨髓中相对较多，而在外周血液中却很少。
(2)干细胞的一个重要特点是自我更新能力很强，被分离走的那部分造血干细胞，很快就会被“补齐”。因此捐献骨髓不会影响捐献者的身体健康。
(3)医生只是在医学公认的安全条件下，分离出捐献者有限数量的造血干细胞，而且整个抽取、分离过程，都是在设备良好的大医院中进行的，一般不会对捐献者造成意外伤害。
(4)捐献有限造血干细胞救人一命，对个人来说是一种美德、一种欣慰和快乐，是一种高尚的人道主义表现。
核心要点突破
有关干细胞的理解
1．干细胞的概念
干细胞是动物(包括人)胚胎及某些器官中具有自我复制和多向分化潜能的原始细胞，是重建、修复病损或衰老组织、器官功能的种子细胞。
2．干细胞作用
具有重建、修复病损或衰老组织、器官功能。
3．干细胞分类
名称 全能干细胞 多能干细胞 专能干细胞
特点 具有形成机体的任何组织或器官直至形成完整个体的潜能 具有分化成多种细胞或组织的潜能，但不能发育成完整的个体 只能分化成某一种类型或功能密切相关的两种类型的细胞
举例 受精卵、胚胎干细胞 造血干细胞 神经干细胞
应用 用于病人的器官移植等 造血干细胞移植是治疗血液系统疾病、遗传性血液病等的有效手段 通过神经干细胞移植治疗脑瘫、头颅外伤等病症
4.获得干细胞的主要途径
(1)从体外培养的胚胎中获得。
(2)从早期流产的胎儿中获得。
(3)从克隆的胚胎中获得。
(4)从成体中获得。
【特别提醒】 ①干细胞与癌细胞不同。干细胞的遗传物质没有发生基因突变。
②干细胞不仅能增殖，而且增殖的细胞还能正常分化。而癌细胞只能增殖，不能分化。
如图为哺乳动物的胚胎干细胞及其分化的示意图。请回答：
例1
(1)胚胎干细胞是从动物胚胎发育至__________期的内细胞团中分离得到的一类细胞。
(2)图中分化程度最低的干细胞是__________。在体外培养条件下，培养液中加入__________因子，可诱导该种干细胞向不同类型的组织细胞分化。
(3)在机体内，皮肤干细胞分化成皮肤细胞是机体细胞中基因__________的结果。
(4)某患者不能产生正常的白细胞，通过骨髓移植可以达到治疗的目的，骨髓移植的实质是将上图的________________________________
细胞移植到患者体内。
(5)若要克隆某种哺乳动物，从理论上分析，上述红细胞、白细胞、神经细胞中不能选用作为供体细胞的是成熟的__________，其原因是_____________________________________。
【思路点拨】 本题考查胚胎干细胞的相关知识，解答本题应明确以下几点：
①胚胎干细胞的分类。
②胚胎干细胞的特点及应用。
③细胞分化的实质为基因的选择性表达。
【尝试解答】 (1)囊胚 (2)胚胎干细胞 分化诱导 (3)选择性表达 (4)造血干 (5)红细胞 细胞中无细胞核
【解析】 (1)胚胎干细胞是由早期胚胎中分离出来的一类细胞，囊胚阶段细胞开始分化为内细胞团和滋养层细胞。
(2)图中分化程度最低的干细胞是胚胎干细胞，全能性最高，在体外培养条件下，培养液中加入分化诱导因子，该种干细胞可诱导分化形成不同类型的组织细胞。
(3)细胞分化是细胞中基因选择性表达的结果。
(4)骨髓是人体的造血组织，存在造血干细胞，骨髓移植的实质是将图中的造血干细胞移植到患者体内。
(5)克隆某种哺乳动物需要供体提供细胞核，而成熟的红细胞没有细胞核，所以不能作为供体。
跟踪训练 美国总统奥巴马撤销了布什发布的限制胚胎干细胞研究的行政命令，随后美国食品和药品管理局批准了全球首宗人类胚胎干细胞治疗临床试验。胚胎干细胞是从哺乳动物或人的早期胚胎中分离出来的一类细胞，具有发育的全能性，它可进一步分化发育成各种不同的组织细胞。如图所示为干细胞的培养过程，请问图中哪一部分的细胞是全能干细胞( )
A．囊胚 B．内细胞团
C．血液组织干细胞 D．各种血细胞
解析：选B。哺乳动物的胚胎干细胞是早期囊胚内细胞团细胞，它具有发育的全能性，可进一步分化形成造血干细胞和神经干细胞等各种不同的全能干细胞。因此胚胎干细胞又叫全能干细胞。
胚胎干细胞的应用及面临的挑战
1．原理
细胞的全能性。
2．应用方向
(1)如果科学家最终能够成功诱导和调控胚胎干细胞的分化与增殖，将会给胚胎干细胞的基础研究和临床应用带来积极的影响。
(2)对人胚胎干细胞的研究，能帮助人们理解人体的复杂的发育过程，认识一些基本问题，促进对人胚胎发育细节的基础研究，揭示人与动物的发育机制及影响因素。
(3)在研究新药对各种细胞的药理和毒理试验提供细胞水平上的材料，还有可能被用来揭示干扰胎儿发育和引起出生缺陷的药物的致病机理。
(4)能使人们更加深入地了解人的发育过程，为人类带来全新的医疗手段。最诱人的是生产细胞或组织，为细胞或组织移植提供无免疫原性的材料。
(5)通过胚胎干细胞，结合基因工程等能在试管中改良并创造动物新品种。
3．胚胎干细胞研究面临的挑战
(1)安全性问题。
(2)对培养条件的的优化仍需要进一步研究。
(3)对胚胎干细胞向不同的组织细胞“定向分化”的条件还不清楚。
(4)创造一种“万能供者”细胞，需要破坏或改变细胞中的许多基因，其可行性仍不清楚。
【特别提醒】 成体干细胞是指存在于胎儿、儿童和成人组织中的多能干细胞，因为它能修复和再生成年动物的许多组织和器官如表皮和造血系统而命名，并不是只存在于成体中才命名成体干细胞。
美、日两国曾在《科学》和《细胞》两份顶级学术期刊上发表研究成果：将人体皮肤细胞改造成可以分化为多种细胞的“万能细胞”。如图是“万能细胞”的诞生过程，图中OCT4、SOX2、NANOG和LIN28是在胚胎干细胞中能高度表达并决定其“全能性”的四个基因，将改造后的“万能细胞”植入小鼠身体上， 植入的细胞长成了“肿瘤”，“肿瘤”中出现了神经、骨髓、肌肉等多种类型的细胞。请据图回答下列问题：
例2
(1)胚胎干细胞又称ES细胞，是由________________中分离出来的一类细胞，如果胚胎发育到了囊胚期，这时的________________细胞就是ES细胞。
(2)胚胎干细胞在功能上具有发育的______________。
(3)图中逆转录病毒的作用是________________，过程③利用了逆转录病毒的____________特性。
(4)万能干细胞经体外诱导分化，可以培育出人造组织器官，这样培育的特殊细胞或器官移回病人体内与异体器官移植相比，最大的优点是________________。
【尝试解答】 (1)早期胚胎 内细胞团
(2)全能性
(3)作为基因工程的载体 感染(宿主细胞)
(4)不会产生免疫排斥反应
【解析】 (1)结合动物的个体发育过程可得出胚胎干细胞是由早期胚胎或原始性腺中分离出来的一类细胞，囊胚期的内细胞团还没有高度分化。
(2)胚胎干细胞能发育成个体，体现了细胞的全能性。
(3)能携带“目的基因”的逆转录病毒在基因工程中是作为载体的，利用其感染宿主细胞的能力。把目的基因带入受体细胞。
(4)器官移植最大的问题是发生异体免疫排斥反应，如果是自身细胞发育来的器官就不会发生这种情况。
跟踪训练 胚胎干细胞是全能干细胞，可定向诱导分化为各种细胞、组织、器官甚至于个体。胚胎干细胞研究的目的不包括( )
A．为烧伤病人植皮
B．为肾病患者进行肾移植
C．为不孕者培育婴儿
D．研究细胞分化机制
解析：选C。胚胎干细胞在体外培养，可以定向分化为各种专能干细胞或组织细胞，也可以发育成生物器官甚至于完整的个体。但人们研究胚胎干细胞不是用于人类的生殖，而是用于病人的细胞移植或器官移植。细胞分化的机制目前还不十分明了，胚胎干细胞这一原始细胞的体外培养是研究细胞分化的理想材料。
知能过关演练
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第一节 动物的胚胎发育和胚胎工程
课标领航
通过本节的学习，我能够
1．了解两性生殖细胞的发生和受精过程。
2．简述动物胚胎发育的基本过程。
3．简述胚胎工程的原理和技术。
4．举例说出胚胎工程的应用。
情景导引
从1978年的第一例试管婴儿出生到1988十年间，全世界已出生了七千多个试管婴儿，现在，可以说试管婴儿技术已相当成熟了。目前试管婴儿技术已成为治疗某些不孕症的好办法。你知道胚胎工程还有哪些应用吗？让我们走进本节一起探究一下吧！
核心要点突破
知能过关演练
第一节
基础自主梳理
基础自主梳理
一、哺乳动物生殖细胞的发生和受精作用
1．精子的发生
睾丸的___________是产生精子的部位，每个初级精母细胞经过减数分裂形成4个精细胞，再经过成熟过程形成精子。在此过程中，需要_____________提供营养，精子形成后进入曲细精管的管腔中。
曲细精管
支持细胞
2．卵子的发生
雌性动物的卵巢中，_____________被一层扁平的细胞所包围，形成初级卵泡，其发育在动物出生后暂停，直至雌性动物性成熟时才继续发育。发育时经过_________________，形成一个几乎不含细胞质的第一极体和一个次级卵母细胞。人类的次级卵母细胞停留在__________________中期，并从卵泡中排出。在完成受精作用时，才会完成减数分裂，形成一个大的卵子和一个小的第二极体。
初级卵母细胞
减数第一次分裂
减数第二次分裂
3．受精作用
成熟的精子必须在雌性动物的________中经历一段时间才能获得受精能力，这个过程叫做获能。卵泡液、输卵管分泌物、血清等液体可使精子获能。受精的第一步是精子的头部和卵细胞膜接触，2个细胞的__________融合，精子的_____进入卵细胞，此时，要触发一系列的反应：_________发生变化，阻止其他精子进入；激活次级卵母细胞继续完成减数第二次分裂。第二步是卵子的细胞核与精子的细胞核融合，形成一个单细胞受精卵。
生殖道
细胞膜
头部
卵细胞膜
二、哺乳动物胚胎发育的基本过程
1．概念：是指受精卵发育成________的过程(______________的完成，标志着胚胎发育的开始)。
2．过程：受精卵→_______→囊胚→_______
→胚层分化→胎儿。
3．各个时期的特点
(1)卵裂期：合子形成后即在输卵管内进行有丝分裂，这个过程叫卵裂。
(2)桑葚胚：进行卵裂的胚胎形成致密的细胞团，形似桑葚，叫桑葚胚。
幼体
受精过程
桑葚胚
原肠胚
(3)囊胚：桑葚胚继续分裂，中间出现一个腔，腔内充满液体。
①细胞出现分化——内细胞团和滋养层，内细胞团逐渐发育成_______，胚盘细胞逐渐分化为三个胚层，胚层再分化为各种组织，滋养层将来发育成___________。随着三个胚层的分化，胚盘逐渐发育为胚体。
②出现________，它是胚胎内部一个含有液体的囊腔。
(4)人体的胚胎发育可分为胚卵期、________和胎儿期3个阶段。
胚盘
胎膜和胎盘
囊胚腔
胚胎期
思考感悟
1．为什么会出现畸形发育的“胎中胎”？
【提示】 “胎中胎”是卵裂期形成的同卵双胞胎在个体发育过程中，其中一胎不正常地寄生在另一胎儿体内，是一种特殊的连体婴儿。
三、胚胎工程的主要技术与应用
1．体外受精技术
体外受精的基本内容是人工模拟体内环境，包括营养、温度、pH等，使初级卵母细胞成熟，同时使精子_________，最终完成受精作用，并有计划地保存胚胎等。此技术可用于研究哺乳动物生殖细胞的发生、受精和早期胚胎发育机制等。
获能
2．胚胎移植技术
胚胎移植技术是指将良种母畜配种后，从其生殖道取出__________________，移植到生理状态相同的同种母畜体内，使之继续发育成为新个体的技术。
受精卵或早期胚胎
3．胚胎分割技术
是用___________的方法将一枚胚胎分割成二分胚、四分胚甚至八分胚，经体内或体外培养后植入受体，以得到同卵双生或同卵多生后代的技术。
4．胚胎冷冻保存技术
是将动物的早期胚胎，通过特殊的保护剂和降温措施，使其长期保存在超低温环境下。
5．动物性别控制技术
是指通过人为干预，使动物按照人们的愿望繁衍所需_______的后代的技术。
显微手术
性别
思考感悟
2．2011年3月11日，日本发生了史上罕见的9级特大地震，造成严重的人员伤亡、物质损失，小泽先生家的养牛厂里的良种奶牛仅一头存活下来。为进行灾后重建，恢复生产，请你结合所学知识，为张先生出谋划策以快速繁殖出大量的该种优质奶牛。
【提示】 可以取该奶牛的体细胞核利用克隆技术移植到该牛去核卵细胞中，得到自体克隆胚胎，在桑葚胚或囊胚期利用胚胎分割技术得到大量胚胎，经体内或体外培养后植入受体，从而快速繁殖出大量的该种优质奶牛。
核心要点突破
精子和卵子发生的比较
项目 精子发生 卵子发生
区别 场所 睾丸曲细精管 卵巢(减数第一次分裂)、
输卵管(减数第二次分裂)
时间 初情期后 性别分化后开始，初级卵泡的形成和在卵巢内的储备是在出生前完成的，减数第二次分裂是在精子和卵子的结合过程中完成的
项目 精子发生 卵子发生
区别 过程特点 ①减数第一次分裂和减数第二次分裂是连续的，需变形
②细胞质均等分配 ①减数第一次分裂和减数第二次分裂是不连续的，不需变形
②细胞质不均等分配
结果 形成4个精细胞 形成一个卵子和3个极体
相同点 ①原始生殖细胞的增殖为有丝分裂
②生殖细胞的成熟为减数分裂
③成熟过程中均经一次染色体复制和两次减数分裂，子细胞中染色体数目减半
【特别提醒】 ①精子和卵子在发生上的重要区别是哺乳动物卵泡的形成和在卵巢内的储备是在胎儿出生前完成的，而精子是从性成熟后开始的。
②动物精子的大小与动物的体型大小无关。
下列不是精子和卵子发生的区别是( )
A．初级精母、卵母细胞的形成时间
B．减数第一次分裂和第二次分裂的连续性
C．成熟生殖细胞是否经过变形
D．成熟生殖细胞中染色体的数量
【思路点拨】 精子和卵子的发生具有不同的特点，在做题时应着重从场所、时间、过程特点、结果、是否变形这几个重要方面来考虑。
【尝试解答】 D
例1
【解析】 初级精母细胞是雄性动物性成熟后由精原细胞分裂形成的，而初级卵母细胞是胎儿期完成的；精子产生时减数第一次分裂和第二次分裂是连续进行的，卵子产生时通过减数第一次分裂形成次级卵母细胞，在精子和卵子的结合过程中完成减数第二次分裂；精子需精细胞变形为蝌蚪状，卵子不需要变形，成熟的精子和卵子经过减数分裂形成，都含有相当于亲本体细胞染色体数目的一半。
【互动探究】 上述二者的区别还有哪些方面？
【提示】 (1)二者发生的场所：精子发生在睾丸的曲细精管内，卵子发生在卵巢和输卵管。
(2)二者产生的结果不同：精子发生的结果为一个精原细胞形成4个精子(生殖细胞)，卵子发生的结果为一个卵原细胞形成1个卵子(生殖细胞)。
跟踪训练 哺乳动物的精子和卵子在发生上的重要区别是( )
A．分裂方式不同
B．发生时间不同
C．形成子细胞的数目不同
D．发生过程不同
解析：选B。精子发生于动物性成熟以后。而卵细胞的初级卵泡发生于雌性动物的胚胎发育阶段，在出生后暂停发育，直至性成熟以后才继续发育，形成次级卵母细胞，如果不受精，它就会退化。如果完成受精作用，次级卵母细胞就会完成减数分裂，形成一个大的卵子和一个小的第二极体。
受精作用的过程特点
1．精子的成熟和获能
(1)精子在附睾中成熟。
(2)成熟的精子必须在雌性动物的生殖管道中经历一段时间才能获得受精能力，此过程叫获能。
2．卵子的准备
卵子都要在输卵管中进一步成熟，到减数第二次分裂中期时，才具备受精能力。
3．受精过程
(1)第一阶段：细胞膜融合。
过程：精子获能→精子穿过透明带→精卵细胞膜结合。
(2)第二阶段：卵细胞完成减数分裂是受精的标志。
过程：①透明带发生变化不再接受其他精子进入。
②次级卵母细胞继续完成减数第二次分裂。
(3)第三阶段：精卵核融合。
【特别提醒】 ①对于受精的标志和受精完成的标志应该区分开，受精的标志是第二极体的形成，受精完成的标志是精、卵两核融合形成受精卵。
②卵子的细胞核和精子的细胞核不能理解成卵子、精子原来的核，而是在原来细胞核的基础上形成的新核，原核膜已破裂。
③将从卵巢中取出的卵母细胞用于体外受精时，应在体外人工模拟的输卵管环境中进行培养，才能使其成熟。
如图为成熟精子的结构示意图，请据图完成下列问题。([ ]内填号码)
例2
(1)图中[ ]顶体是由__________发育来的，在受精作用时发生__________反应，释放__________，溶解卵泡细胞之间的物质和透明带。
(2)④由__________演变而成，③聚集许多__________，这是与__________相适应的。
(3)获得的精子穿越放射冠和透明带，进入卵黄膜完成受精作用，会产生__________、__________两次生理反应，阻止其他精子入内。
【尝试解答】 (1)② 高尔基体 顶体 顶体酶 (2)中心体 线粒体 尾部运动需要消耗大量能量 (3)透明带反应 卵黄膜封闭作用
【解析】 本题考查精子的结构及其各部分结构与精子各结构之间的关系，注意结构③为尾基部的线粒体鞘膜，其内聚集了很多线粒体，可为精子的运动提供能量。
跟踪训练 我国首例虎狮兽在南京红山动物园诞生，利用了雄虎的精子和雌狮的卵子“体外受精”而产生，完成这一过程需要解决的问题是( )
A．精子在体外用获能物质处理
B．用化学物质处理掉卵黄膜便于精子进入
C．抽取精子、卵子的细胞核进行融合
D．精子入卵后进行人工处理防止多精入卵
解析：选A。精子获能后才具有受精能力，因此体外受精要给予获能处理；精子进入卵细胞后随即触发一系列的自然反应：卵细胞膜发生变化，不再接受其他精子进入，阻止多个精子受精；激活次级卵母细胞继续完成减数第二次分裂；卵子的细胞核与精子的细胞核融合便形成了一个单细胞受精卵。
1．概念：是指受精卵发育成幼体的过程，包括桑葚胚、囊胚、原肠胚、胚层分化和胚体形成等主要阶段。
2．早期胚胎发育的几个阶段
(1)卵裂期
①概念：在透明带内进行的早期胚胎发育的时期称为卵裂期。
②特点：细胞分裂为有丝分裂，细胞的数量不断增加，但胚胎的总体积不增加，或略有缩小。
哺乳动物胚胎发育的基本过程
(2)桑葚胚
①概念：当胚胎细胞数目达到32个左右时，形成的致密细胞团，形似桑葚的胚胎。
②特点：细胞排列紧密，属于全能干细胞。
(3)囊胚
①细胞开始出现分化：分化为内细胞团、滋养层细胞。内细胞团将来发育为胎儿的各种组织，滋养层细胞发育成胎膜和胎盘。
②出现了空腔——囊胚腔。
③孵化：随着囊胚的扩大，导致透明带的破裂，胚胎从其中伸展出来的过程。
(4)原肠胚
①胚层的分化：孵化后，内细胞团表层的细胞形成外胚层，下方的细胞形成内胚层。
②出现原肠腔。
(5)胚层分化
3．人胚胎发育的基本过程
(1)胚卵期
①场所：在输卵管中。
②时间：从受精至第1周末。
③过程：受精卵不断地进行分裂，形成囊胚植入子宫内膜。
(2)胚胎期
①场所：子宫内。
②时间：从第2周至第8周。
③过程：囊胚植入子宫内膜后继续发育，经过原肠胚、胚层的分化阶段直至各器官原基形成，胚初具人形。
(3)胎儿期
①场所：子宫内。
②时间：从第9周开始直至到第38周胎儿出生。
③过程：胎儿逐渐长大，各器官、系统继续发育。
4．性别决定
(1)时间：受精时。
(2)地点：输卵管。
(3)决定者：参与受精(进入卵子)的精子类型。
【特别提醒】 桑葚胚阶段前的每一个细胞和囊胚的内细胞团细胞都具有发育成完整胚胎的潜能，属于全能干细胞。
(2010年聊城高二检测)下列能正确表示高等动物胚胎发育顺序的是( )
A．受精卵→卵裂→囊胚→原肠胚→胚层分化→胚体形成
B．卵→卵裂→原肠胚→胚层分化→胚体形成
C．受精卵→囊胚→原肠胚→幼体
D．受精卵→桑葚胚→囊胚→原肠胚→胚层分化→胚体形成
【尝试解答】 D
例3
【解析】 卵裂发生在透明带内，至孵化完成结束，而孵化发生囊胚期，故囊胚的一段时期属于卵裂期，A项错误。而受精卵经卵裂形成32个左右细胞的时候，形似桑葚，称为桑葚胚，所以其发育顺序为受精卵→桑葚胚→囊胚→原肠胚→胚层分化→胚体形成。
跟踪训练 如图表示高等动物的个体发育过程，下列说法中正确的是( )
A．图中①过程表示胚胎发育，②过程表示胚后发育
B．受精卵卵裂处于囊胚形成的过程中，每个细胞的体积不断增大
C．爬行类、鸟类、哺乳动物的原肠胚期是分化程度最高的时期
D．囊胚期开始出现三胚层的分化
解析：选C。胚胎发育指受精卵发育成幼体的过程，胚后发育指幼体发育成性成熟个体的过程，受精卵卵裂形成囊胚，每个细胞的体积不断减小的主要技术与应用，原肠胚期出现三胚层的分化。
1．体外受精技术
(1)基本原理：人工模拟体内环境，包括营养、温度、pH等，使初级卵母细胞成熟，同时使精子获能，最终完成受精作用，并有计划地保存胚胎等。
(2)操作对象：哺乳动物的精子和卵子。
(3)操作目的：获得受精卵。
(4)操作环境：生物体外试管中。
胚胎工程
(5)操作步骤：
①卵母细胞的采集和培养
第一种方法：对于实验动物如小鼠、兔和家畜如猪、羊等，进行卵母细胞采集时，可先用促性腺激素处理，使其排出更多的卵子，然后在适当的时间从输卵管冲取卵子，并使其直接与获能的精子在体外受精。
第二种方法：从刚屠宰的雌性动物体内摘取卵巢，再从卵巢中采集卵母细胞。
第三种方法：直接从活体动物的卵巢中采集卵母细胞，叫活体采卵。需借助超声波探测仪、内窥镜或腹腔镜等工具。
②精子采集的具体方法：主要分为假阴道法、手握法和电刺激法。
③精子获能的处理方法：在体外受精前，必须先对精子进行获能处理。诱导方法有：
a．培养法：对于啮齿类动物、家兔和猪等动物，将取自附睾的精子，放入人工配制的获能液中，培养一段时间后，精子就可获能；b.化学诱导法：对于牛、羊等家畜，将精子放在一定浓度的肝素或钙离子载体A23187溶液中，用化学药物诱导精子获能。
④受精：获能的精子和培养成熟的卵子，一般情况下都可以在获能溶液或专用的受精溶液中完成受精过程。
2．胚胎移植技术
(1)概念理解
①胚胎来源：a.雌性动物体内早期胚胎；b.通过体外受精和早期胚胎的培养得到；c.通过哺乳动物体细胞核移植及培养而得到。
②对受体的要求：a.同一物种；b.与供体处于相同的生理状态；c.雌性动物。
③实质：是生产胚胎的供体和孕育胚胎的受体共同繁殖后代的过程。
④胚胎移植成功与否的两个重要条件：a.同种动物之间进行胚胎移植容易成功。这里的“同种”是指“同物种”；b.供、受体生理状态要相同，为此必须做到：供、受体母畜同期发情；移入受体子宫胚胎的位置应该与其在供体内的位置相同或相似。
【特别提醒】 胚胎移植成功率的高低与供、受体生理环境条件的一致性相关。只有供、受体生理环境高度一致，移入受体的胚胎才能被接受并继续发育，胚胎移植的实质为早期胚胎在相同生理环境条件下空间位置的转移。
①供、受体的选择：供体牛选择遗传性能和生产性能优秀的个体，而受体牛则重在选择具有健康的体质和正常的繁殖能力；供体牛一般为引进的优良个体，受体牛为本地牛。②同期发情是指用性激素或促性腺激素处理供、受体动物，使供、受体生殖器官的生理变化处于同步状态，为胚胎移入受体提供相同的生理环境。③超数排卵是指应用外源性促性腺激素诱发卵巢多个卵泡发育，并排出多个具有受精能力的卵子的方法。
(3)胚胎移植的意义
①充分发挥雌性优良个体的繁殖潜能。因为正常情况下，一头牛一生可产下4～5头牛犊，但通过胚胎移植一次可产下3～4头，一生可产下数十头，是自然繁殖的十几倍到几十倍。
②加速品种改良。
3．胚胎分割技术
(1)操作手段：用显微手术的方法(主要用到实体显微镜的显微操作仪)分割胚胎。
(2)目的：同卵双生或同卵多生后代，提高胚胎的利用率。
(3)特点：来自同一胚胎的后代具有相同的遗传物质，可以看做动物无性繁殖或克隆的方法之一。
(4)选择的胚胎：发育良好、形态正常的桑葚胚或囊胚。
(5)分割注意事项：在对囊胚阶段的胚胎进行分割时，一定要注意将内细胞团均等分割，否则会影响分割后胚胎的恢复和进一步发育。
(6)意义：可为转基因技术、性别控制技术、家畜育种提供有价值的材料。
胚胎移植的基本过程如图(以牛胚胎移植为例)，请据图回答：
例4
(1)可给供体母牛注射激素，促进其超数排卵，该激素作用的靶器官是__________。
(2)分娩后产生的多个优质后代，其遗传性状是否完全相同？为什么？____________________________________。
(3)哺乳动物受精过程有哪些机制阻止多精子入卵受精(多选)( )
A．精子获能具有差异性
B．精子穿越次级卵母细胞透明带触及卵黄膜，导致透明带反应
C．精子触发卵黄膜表面微绒毛的抱合反应
D．精子入卵后，触发卵黄膜封闭作用
(4)受精有关过程有：①第一次卵裂开始，②释放第二极体，③顶体反应，④穿越透明带，⑤核膜消失，雌、雄细胞核融合。其正确的顺序为________(填序号)，受精过程的完成，标志着________的开始。
(5)若供体母牛具有许多优良性状，可利用体细胞克隆技术加速遗传改良进程，则核移植技术中获得重构卵多采用卵母细胞的原因是________________________________________________________________________。
【尝试解答】 (1)卵巢
(2)不完全相同，因为它们是由不同的受精卵发育而来的
(3)B、D
(4)③④②⑤① 胚胎发育
(5)体积大，易操作，含有使细胞核表达全能性的营养和物质条件
【解析】 (1)在给供体母牛注射促性腺激素后，促性腺激素会促进雌性激素的合成和分泌，雌性激素促进生殖细胞的形成，所以作用的靶器官是雌性生殖器官卵巢。
(2)分娩后产生的多个优质后代其遗传性状不完全相同，因为它们是由不同的受精卵发育而来的。
(3)透明带反应是防止多个精子进入透明带、引起多精子受精的第一道屏障；卵黄膜的封闭作用是防止多精子入卵受精的第二道屏障。
(4)受精过程：①精卵相遇，发生顶体反应。精子穿过放射冠；②精子接触透明带；③精子穿过透明带，接触卵黄膜；④精子头膨胀，同时次级卵母细胞完成第二次成熟分裂，释放第二极体；⑤核膜消失，两个细胞核融合。受精过程的完成，标志着胚胎发育的开始。
(5)因为卵母细胞体积大，且含有激发细胞核全能性的物质。
跟踪训练 培育“试管山羊”的基本过程如下图所示。若要培育成功，下列叙述正确的是( )
A．甲过程中可通过给母山羊注射有关激素使其超数排卵
B．乙过程的目的之一是促进卵母细胞和精子的成熟
C．丙过程与乙过程中应采用相同成分的培养液
D．丁过程中早期胚胎须移植到供体性状相同的代孕母羊子宫内
解析：选A。对小型动物而言，一般采用注射促性腺激素的方法来促进雌性个体的超数排卵，A项正确；乙过程为体外受精过程，B项错误；乙过程即受精时用获能培养液或者专门的受精溶液，丙过程为体外胚胎培养过程，所用溶液为发育培养液，C项错误；对代孕母羊的要求只是身体健康，而对它的性状无要求，D项错误。
知能过关演练
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试管牛与克隆牛的比较
生物技术 性别 繁殖方式 特点 应用
试管牛 体外受精、动物细胞培养、胚胎移植 雌性或雄性 有性
生殖 可能出现性状分离 加快良种家畜的繁殖速度
克隆牛 细胞核移植、动物细胞培养、胚胎移植 与提供细胞核的个体的性别相同 无性
繁殖 可保持良种牛的优良性状 加快良种家畜的繁殖速度、克隆动物可用于生理学、病理学等科研
世界上第一只克隆绵羊“多利”和我国第一只转基因牛“滔滔”的培育程序分别如下图所示，请据图回答：
例1
(1)请写出培育克隆绵羊中①②所指的细胞工程名称：
①________________；②__________________。
(2)培育克隆绵羊实施工程①时，所需的受体细胞大多采用动物卵细胞的原因是___________________________________。
(3)培育转基因牛过程中的关键环节是右图的( )
A．① B．②
C．③ D．④
(4)在转基因牛的培育中，图中D与亲本A、B牛的最根本区别是______________________________。
(5)继植物组织培养之后，克隆绵羊的培育成功，证明动物细胞也具有________________________。
【尝试解答】 (1)细胞核移植技术 胚胎移植技术 (2)细胞体积大，有利于操作，且细胞能在核移植后，具有发育成新个体的能力 (3)A (4)转基因牛D基因组中含有外源基因，而A、B牛基因组中不含有外源基因 (5)全能性
【解析】 克隆绵羊的培育过程，所用的生物技术包括细胞核移植技术、动物细胞培养和胚胎移植技术，其中的关键技术是胚胎移植技术。转基因牛的培育过程，所用的生物技术是基因工程、动物细胞培养和胚胎移植技术，其中的关键技术是基因工程技术，转基因牛与普通牛的最根本区别是在基因组中含有外源基因。
胚胎干细胞
1．来源和特点
ES细胞来源于早期胚胎，是从早期胚胎细胞中分离出来的。它具有胚胎细胞的特性，体积较小，细胞核大，核仁明显；在功能上，具有发育的全能性，可分化为成年动物任何一种组织细胞。另一方面，在体外培养条件下，ES细胞可不断增殖而不发生分化，可进行冷冻保存，也可以进行某些遗传改造。
2．主要用途
可用于研究哺乳动物个体发生和发育的规律，也是在体外条件下研究细胞分化的理想材料。ES细胞通过诱导分化可产生新的组织细胞，用于治疗人类的组织损伤和某些顽症。还可通过ES细胞的体外诱导分化，定向培育人造组织器官，用于器官移植，解决供体器官不足和移植后免疫排斥的问题。
医学上常用器官移植来治疗人类的某些疾病，而利用人类胚胎干细胞可以解决器官移植中的很多问题。分析以下材料回答问题：
例2
(1)上述组织器官的获得所依据的生物学原理和生物工程技术是____________________________。
(2)哪一阶段的细胞是胚胎干细胞？______________，其形态特点是__________________________________。
从细胞水平上看，卵裂的分裂方式是________________。
(3)过程X称为________________；①指的是________________；②指的是____________，它在胚胎发育过程中可以发育成____________。
(4)这种方法与移植他人器官相比，其优点是_____________________________________，
请说出一种胚胎干细胞的其他应用：__________。
【尝试解答】 (1)细胞核的全能性、治疗性克隆(包括核移植、早期胚胎培养、干细胞培养和定向诱导分化等)
(2)囊胚期的内细胞团 体积小，细胞核大，核仁明显 有丝分裂
(3)细胞核移植 内细胞团 滋养层 胎膜、胎盘
(4)可以解决器官移植的来源和移植后的免疫排斥反应等问题 用于研究细胞分化和细胞凋亡机理等
【解析】 治疗性克隆是把患者的细胞核移植到去核卵细胞中，并使重组细胞发育成早期胚胎，得到胚胎干细胞，这些细胞具有胚胎细胞的特性，在形态上，表现为体积小、细胞核大、核仁明显；在功能上具有发育的全能性，即可以分化为成年动物体任何一种组织细胞，为细胞或组织移植提供无免疫原性的材料，用于疾病治疗。
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