第1节 植物激素
一、单项选择题
1.比较动物激素和植物激素的特点,错误的是
A.都是由内分泌腺分泌的 B.对新陈代谢和生长发育具有调节作用
C.体内含量极少 D.都是活细胞产生的
2.关于植物激素的叙述,正确的是
A.植物激素是由植物体内的内分泌腺合成、分泌的微量有机物
B.植物的向光性可以说明生长素能促进植物的生长
C.乙烯能促进果实的成熟,所以在幼嫩的果实中含量较多
D.细胞分裂素能促进细胞的分裂和细胞的伸长,所以在茎尖、根尖含量较多
3.在市场上可见到不均匀(凹凸不平)的西瓜,若切开可见其凹侧的种子发育不良或末发育,其原因可解释为
A.种子的发育需要提供大量的营养物质
B.发育着的种子里合成大量生长素能促进果实的发育
C.未受粉的雌蕊,其子房也可发育成果实
D.光照不均匀使果实内的生长素分布不均匀
4.如右图所示,用燕麦胚芽鞘进行实验,一段
时间后,会引起弯曲现象的是
A.④⑤ B.①②③ C.①③④ D.①④
5.在方形暗箱的右侧开一小窗,暗箱外的右侧有一固定光源,在暗箱内放一盆幼苗,花盆能随着下面的旋转器水平匀速旋转,但暗箱不转,一周后,幼苗的生长状况应为
6.将植物横放,测量根和茎生长素浓度与其生长状况的关系如甲图所示,则曲线上P点最
可能对应于乙图中的位置是
A.a B.b C.c D.d
7.吲哚乙酸最早是在人的尿液中发现和提取的,下列对此问题的叙述,你认为最合理的是
A.在人体内有合成生长素的酶系统,所以人粪尿的肥效很高
B.人在食用了大量的植物果实和新鲜嫩叶后,生长素便进入人体内,但人体内没有破坏生长素的酶,生长素也不影响人体的正常生理功能,所以生长素在人体内“免费旅游”了一圈后便通过肾脏排出体外
C.在人体的肾脏中有将色氨酸转变成生长素的酶,在肾脏中合成了吲哚乙酸,所以人的尿液中有吲哚乙酸
D.题干部分的叙述是错误的,在人的尿液中没有吲哚乙酸,但有吲哚乙酸的类似物,如吲哚丁酸、萘乙酸等,这些物质是人体内无生理功能的代谢副产品,但对植物却有强烈的促进生长作用
8.如图所示4株相同的蚕豆幼苗分别放在4个暗箱中一段时间,其中2号和4号暗箱分别在顶部和右侧开孔,使光线能射入。如果要研究光与茎生长的关系,可选择的装置是
A、②④ B、③④ C、①② D、①③
9、科学家做过如下实验:①把不含生长素的两小块琼脂放在燕麦胚芽鞘下端(如图所示);②把含生长素的琼脂小块放在一段燕麦胚芽鞘形态学上端,把另两小块不含生长素的琼脂小块作为接受块放在下端;③把一段燕麦胚芽鞘倒转过来,把形态学上端朝下,做同样试验。三个试验都以单侧光照射。经过一段时间后,接受块A、B、C、D、E、F的成分变化的叙述正确的是( )
A、①含生长素比②多,③含生长素比④多 B、①含生长素比②少,⑤含生长素比⑥多
C、③④⑤⑥小块中,⑤含生长素最多 D、③④中生长素含量之和比⑤⑥中含生长素多
10、经实验检测出某一植株的不同器官对不同生长素浓度的反应如上图所
示,横坐标表示生长素物质的量浓度。根据实验结果,可以获得的( )
A、当生长素浓度为10-9mol.L-1时,抑制根的生长
B、若解除顶端优势,应确保侧芽的生长素浓度低于10-6mol.L-1
C、低浓度生长素促进根、芽的生长,高浓度生长素则促进茎的生长
D、根向地生长的原因是其背地侧生长素浓度高于10-8mol.L-
11.下列有关顶端优势的叙述,错误的是 ( )
A.除去顶芽可促进侧芽生长 B.顶端优势现象表明了生长素作用的两重性
C.在林业生产中常需要保持顶端优势 D.切除顶芽,切口涂以高浓度生长素,可以解除顶端优势
12.丝瓜为雌雄同株异花植物,将刚萌发的丝瓜种子浸泡在下列5种溶液中24小时,然后种植。比较雄花与雌花平均数,求出性别比如下表:分析上表数据,下列叙述中不正确的是
浸泡液
雄花
雌花
雄花:雌花的比值
水(对照)
21.1
3.8
5.6
甲(赤霉素(100毫克/升)
4.7
4.7
1.O
乙(CP(100毫克/升)
7.8
6.2
1.26
丙(乙烯利(1000毫克/升)
19.6
3.7
5.3
丁(整形素(10毫克/升)
33.1
1.2
27.6
A.甲液对丝瓜花性别分化影响不大 B.乙液较利于雌花的形成
C.丙液对丝瓜花性别分化影响不大 D.丁液有利于雄花的形成
13、右图是一平放的活植物根尖,另将2个琼脂块A、B置于如图位置,以下说法正确的是
A、生长素浓度:A.>B,生长速度:背地侧>向地侧
B、生长素浓度:A.<B,生长速度:背地侧<向地侧
C、生长素浓度:A.=B,生长速度:背地侧=向地侧
D、生长素浓度:A.<B,生长速度:背地侧>向地侧
14.下图是研究植物向性运动的实验示意图,该实验结果不能说明
A.产生生长素的部位是根尖和茎尖 B.生长素对植物生长的作用具有两重性
C.根生长具有向重力性,茎生长具有负向重力性 D.根和茎的向性运动都是对环境的一种适应
15.下列关于“探索生长素类似物促进插条生根的最适浓度”的探究过程的注意事项的说法不正确的是( )
A.在正式实验前先做一个预实验,目的是为正式实验摸索条件
B.找准枝条的上下端,防止颠倒
C.所用每个枝条都应留3~4个芽 D.此探究活动中不存在对照实验
16.如图显示一研究外界刺激对根生长反应的实验装置,斜置的铁丝网上垫一层棉絮,下端浸入水中。请根据萌发种子所受外界刺激的作用,分析以下哪种情况较可能是其生长状况 ( )
A.引力的作用使根向下生长
B.水分的刺激使根向上弯曲生长
C.地心引力首先使根向下生长,继而棉絮中的水分使根向上生长
D.地心引力与水的刺激抵消,根停止生长
二、多项选择题
17.一株盆栽植物水平放置,根向地生长,茎背地生长,其原因有
A.生长素促进生长具有两重性
B.受重力影响,生长素较多地分布在根和茎靠近地面的一侧
C.根对生长素敏感性较茎的敏感性强 D.根的近地侧因生长素浓度高抑制了生长
18.下列关于酶及激素的叙述中,正确的是
A.酶与激素在生物体新陈代谢过程中的作用特点都是微量、高效、促进
B.生物体中能产生激素的细胞不一定能产生酶
C.生物体中能产生酶的细胞不一定能产生激素
D.激素产生后一般作用于其他细胞
19.能全面体现生长素生理作用二重性的实例是
A.顶端优势 B.茎的向光性 C.茎的背地性 D.根的向地性
20.下列哪一种生产或实验过程中,能使用吲哚乙酸( )
A.处理扦插的月季枝条,促使加快生根
B.处理青色的生香蕉,加速转变成黄香蕉
C.处理去掉雄蕊的番茄花蕾,育出无籽果实
D.处理切去胚芽鞘尖端的燕麦幼苗,使其继续生长
三、非选择题
21、为证明光照和重力两种因素对生长素在植物体内的分布哪个影响更大,某研究性学习小组进行如下探索:
材料用具:品种、大小相同的泡胀玉米种子若干,空易拉罐四个,沙土,不透光的牛皮纸等。
方法步骤:
(1)取四个空易拉罐,分别剪去顶盖,装入湿润沙土并分别标号(甲、乙、丙、丁);在每个易拉罐内植入三颗玉米种子,放在温度适宜的阴暗处培养,待苗长到2㎝左右时备用。
(2)将甲、乙、丙、丁均用不透光的牛皮纸包严(留出幼苗生长的足够空间),放在实验台上,甲、乙直立放置,在乙装置的一侧开直径l㎝左右的小口,在它们的侧面O.5m处用lOOW的白炽灯连续照射;丙、丁水平放置,在丙装置的正对地面处开直径l㎝左右的小口,在它们的下方0.5m处用lOOW的白炽灯连续照射(装置如图所示);甲、乙、丙、丁的其他条件相同且适宜。
实验现象:两昼夜后,如图所示。甲直立生长;乙向光弯曲生长;丁向上弯曲生长;丙也向上弯曲生长,但与丁相比,弯曲度要小一些。
请根据实验现象分析原因并得出结论:
(1)由甲、乙装置内的玉米苗生长情况可知玉米苗具有 特性,最可能的原因是 。
(2)由甲、丁装置内的玉米苗生长情况可知玉米苗具有 特性,最可能的原因是 。
(3)由乙、丙、丁装置内的玉米苗生长情况可知 。
(4) 继续探究:如果实验开始后使整个实验装置失去重力,甲、乙、丙、丁四个装置内的幼苗生长方向将是:甲 ,乙 ,丙 ,丁 。
22.南方红豆杉为世界珍稀濒危物种,具有极其重要的药用和经济价值.虽可利用种子繁殖,但种子的休眠期长,种子的萌发率低,为挽救这一珍稀濒危物种,某校研究性学习小组围绕提前解除种子休眠提高发芽率这一目标,做了如下实验探索,通过实验得到了下表中的实验结果.请分析回答:
处理方式
机械破损后
直接播种
0.05%赤霉素液浸种24h
机械破损后,再用0.05%赤霉素浸种24h
机械破损后,再用40℃的0.05%赤霉素浸种24h
发芽率
28.2%
23.8%
80.4%
96.6%
(1)根据该小组的研究内容,请为他们的研究性课题拟订一课题名称:
.
小组实验前做出假设是:
概括该小组实验过程的主要步骤:
①
②
③
该实验可能得出的两个重要结论是:
a.
b.
为了使该研究结果更加科学,更具有说服力,应作哪些方面的改进?
23.下列是用不同浓度的吲哚乙酸浸某植物种子24小时后播种,发芽第5天幼根、胚轴生长的情况,请根据提供的数据回答以下问题:
浓度(mol/L)
10-9
10-7
10-5
10-3
10-1
幼根(mm)
30.1
20.1
10.7
5.6
0
胚轴(mm)
11.7
22.3
40.5
30.4
0
(1)幼根生长最快的生长素浸种浓度为___________,而胚轴生长最快的生长素浸种浓度为_________________。
(2)根据试验,你认为此种植物幼根和胚轴能协调生长的生长素浸种浓度为____________。
(3)本例还能提供的结论是_____________________________________。
参考答案
1-16 ABBDB BBBDB DADADC
17 ABCD 18 CD 19 AD 20 ACD
21、(1)弯向光源生长的 单侧光照使芽内的生长素在背光一侧分布较多,使背光侧的组织生长较快(2)向背地方向生长的 在重力影响下,生长素在近地侧分布较多,使近地侧的组织生长较快 (3)重力对芽生长的影响大于光照对芽生长的影响。(4)直立生长, 弯向光源的程度加大,弯向光源向生长,水平向前生长。
22.(1)打破(提前解除)南方红豆杉种子休眠期的技术(方法、措施)的研究。或探究人工处理红豆种子提高发芽率的技术(方法、措施)研究
(2)机械破损,植物激素、温度等外因能解除种子的休眠期,提高发芽率。
(3)①将种子分为四组,②按表上要求对各组种子进行处理,③播种并分别记录各组发芽情况。
(4)机械破损、赤霉素浸泡、温度对解除种子休眠都有有作用,但机械破损后,再用40℃的赤霉素浸泡效果最好。
(5)设置对照组
23.(1)10-9 mol/L 10-5 mol/L (2)10-7 mol/L (3)不同植物器官对生长素浓度的敏感程度不同,胚轴对生长素浓度的忍受力比根强,但生长素浓度超过一定限度,则对生长均起抑制作用
第1节 植物激素
1、下列对植物激素的叙述中,不正确的是( )
A、它在植物体内含量极少 B、它对植物生命活动具有调节作用
C、它是植物体一定部位产生的 D、它的化学本质是吲哚乙酸
2、下列关于植物激素的叙述,错误的是( )
A、赤霉素能促进细胞伸长 B、细胞分裂素存在于植物体任何部位
C、乙烯是一种气体激素 D、脱落酸能抑制细胞分裂和种子萌发
3、能够延缓叶片衰老的植物激素是( )
生长素 B、赤霉素 C、细胞分裂素 D、脱落酸
4、下列生产措施中与植物激素无关的一组是( )
①培育无籽番茄 ②培育无籽西瓜 ③果树整枝修剪 ④带芽的枝条扦插
⑤移栽植物时剪去部分叶片 ⑥棉花摘心
A、①③ B、②④ C、⑤⑥ D、②⑤
5、生长素对植物生长的作用,一般地说( )
A、高浓度和低浓度都促进生长 B、高浓度和低浓度都抑制生长
C、高浓度抑制生长,低浓度促进生长 D、高浓度促进生长,低浓度抑制生长
6、对生长素生理作用概括不准确的是( )
A、生长素能促进果实成熟 B、生长素能促进扦插枝条生根
C、生长素能促进果实发育 D、生长素能促进植物生长
7、下列化学物质中,不是植物激素的是( )
A、乙烯 B、吲哚乙酸 C、吲哚丁酸 D、2,4-D
8、扦插时,保留有芽和幼叶的插条比较容易生根成活,这主要是因为芽和幼叶能:( )
A、迅速生长 B、进行光合作用 C、产生生长素 D、储存较多的有机物
10、用燕麦胚芽鞘及幼苗⑦⑧进行如下实验,一段时间后,会引起弯曲现象的是
(→表示单侧光)( )
A.②⑤⑦ B.①②③⑤⑧ C.①③④⑥⑦ D.②⑤⑧
11.在右侧照光的情况下,对燕麦胚芽鞘进行处理,如下图所示。下列说法中错误的是(注:云母片不透水) ( )
A.直立向上生长的是①?
B.弯向光源生长的是②④?
C.不生长也不弯曲的是③⑤?
D.将④放在匀速转动的转盘上,
会弯向光源生长
12.根据下图所示实验过程回答:
(1)甲图中,供应块是含生长素的琼脂块,接受块是不含生长素的琼脂块。实验结果,胚芽鞘C发生的现象___________。这一现象说明________________________________。
(2)乙图中胚芽鞘D不能发生C的现象,这说明___________________________。
(3)上述实验说明,生长素在植物体内的运输方向______________________。运输方式是___________。
13、下图是某学校高二学生根据西瓜受粉后,子房发育成果实的过程绘出的变化曲线(注:横坐标示实际天数,纵座标示子房直经大小),其中A曲线表示正常授粉情况下的记录,请分析回答下列有关问题:
(2)曲线B表示子房直径逐渐____________,说明子房________,曲线B下降的可能是雌蕊未____________,或者子房发育早期,人为除去了_____或被虫蛀,使果实发育缺乏________而停止发育。
(3)对比曲线A和曲线B得出的结论是__________________________。
植物激素15分钟检测
1、把成熟的苹果与未成熟的香蕉密封在一起,可促使香蕉成熟,是由于苹果放出了( )(2分)
乙烯 B、赤霉素 C、脱落酸D、细胞分裂素
2、让不易生根的植物枝条生根,可用一定浓度的生长素溶液浸泡插枝的( )(2分) A、上端 B、中部 C、下端 D、两端
3、要得到番茄无籽果实,需将一定浓度的生长素溶液涂抹在该花的柱头上。处理该花的时期和条件是( )(2分)
A、花蕾期,不去雄蕊 B、花蕾期,去掉雄蕊
C、开花后,不去雄蕊 D、开花后,去掉雄蕊
4、植物生长素促进植物生长的原因是( )(2分)
A、促进细胞分裂 B、促进细胞纵向伸长生
C、促进细胞的分裂生长 D、促进细胞的弯曲
5.下列是关于生长素的有关实验,全部给予右侧光照结果不向光弯曲生长的是 ( )(2分)
A.(2)(3)(5) B.(2)(3)(5)(7)
C.(2)(3)(5)(6)(7) D.(2)(3)(5)(6)
6、生长素的化学本质是 。(2分)
7、植物激素分为哪五类?(5分)
8、试述生长素的生理作用。(3分)
第一章 植物生命活动的调节
第一节 植物激素 (一)
【新知导学】
(一)生长素的发现过程
问题探讨:
【问1】植物为何会弯向光源?
1880年,达尔文研究了光照对植物幼苗(胚芽鞘)生长的影响P2。
实验一:胚芽鞘受到单侧光照射时,总是弯向光源生长。
结论:植物具有
实验二:切去胚芽鞘的尖端,胚芽鞘既不生长,也不弯曲。
实验三:用锡箔小帽罩住胚芽鞘的尖端,胚芽鞘直立生长。
结论:感光部位在
实验四:用透明罩子罩住胚芽鞘的尖端或用锡箔套住胚芽鞘尖端下面一段,单侧光只照射胚芽鞘尖端,胚芽鞘仍然弯向光源生长。
结论:弯曲部位在 推测:
【问2】胚芽鞘尖端真的会产生某种物质吗?这种物质怎么影响下面部分生长呢?
1913年,波森和詹森实验P3
结论:
【问3】这种物质是什么?如何提取这种物质?
1928年,荷兰科学家温特实验P4
结论:这种物质是 其化学本质是: 由 合成。
【问4】为什么要放无生长素的琼脂块?
【问5】光是否影响生长素的产生?为何背光面生长的快?
【总结】实验的设计原则:
1、
2、
(二)生长素的产生、运输和分布:
1.产生部位:
2. 运输方向:
3. 运输方式:
(三)生长素的发现过程:
( ) ( ) ( ) ( )
【反馈检测】
下图表示一项生长素的研究实验,以下哪一项
关于实验结果的叙述是正确的 ( )
A.M长得比N长
B.N长得比M长
C.M弯向一侧而N不弯曲
D.N弯向一侧而M不弯曲
第一节 植物激素 (二)
【旧知回顾】
1、生长素的化学本质是 。
2、解释向性运动产生的原因。
3、下列是关于生长素的有关实验,全部给予右侧光照结果不向光弯曲生长的是 ( )
A.(2)(3)(5) B.(2)(3)(5)(7)
C.(2)(3)(5)(6)(7) D.(2)(3)(5)(6)
【新知导学】
(一)调节植物生长发育的五大类激素
问题探讨:
【问1】植物激素分为哪五类分别有哪些作用?.
植物激素
生理作用
主要合成部位
生长素类
细胞分裂素类
赤霉素
脱落酸
乙烯
阅读教材P7 图1-5
【问2】植物激素的作用有什么特点?
【问3】不同浓度的生长素,对于同一器官所起的作用是否相同?
【问4】相同浓度的生长素对于不同器官所起的作用是否相同?
【问5】各种激素是否单独起作用?P7实验。举例说明细胞分裂素太多,只长 ,生长素太多只长 。生长素少细胞分裂素不多时
(二)植物激素的应用
1、天然的植物激素与人工合成的类似化学物质合称为
2、用途:生长素: 乙烯:
细胞分裂素: 2,4-D:
3、小结
第一节 植物激素
第一课时
一、教材分析
植物激素调节一章是必修3植物个体水平的稳态与调节内容,揭示了植物体维持稳态的调节方式──激素调节的原理和应用知识。本节是普通高中新课程生物必修3第三章第1节的内容,主要内容包括:植物生长素的发现;生长素的产生、分布和运输。植物生长素的发现是众多科学家思维与智慧的结晶,以这一节作为本章开篇一节,层层深入揭示的植物向光性这一生命现象,其中包括的一系列经典实验,不仅记载着知识的形成过程,还蕴含着科学家创造性的思维方式和灵活多样的科学方法,体现着严谨的科学态度和乐于探索的科学精神,是培养学生科学素养的生动素材。随着生长素的发现学生认识到植物激素的存在,并初步了解生长素作用──促进生长,这也为继续探索第二、三节生长素的其他生理作用及激素应用奠定基础,本节内容起着承上启下的作用。这一节内容其中“生长素的发现过程” 隐含的科学研究的方法与过程,在整个必修课本中处于相当重要的地位,也是培养学生科学研究能力的很好的载体,更是历年高考的热点。
二、学情分析
高二学生已有向光性的生活体验,对探究式学习有着强烈地兴趣。在学习本节内容前,学生经过初中科学和高中生物必修1、必修2的学习,已经具备一定的生物科学素养并对植物的向光性知识有了一定的了解。基于这些特点,在“生长素的发现的”学习采用探究式,引导学生逐步学会思考,找出实验的关键点,但由于本校学生对实验现象进行语言表达的科学性、规范性和严谨性,以及对实验内容的分析和深入思考的能力都有待提高。所以学习本节内容的过程,就是在已有的知识和经验上学习深层次的知识、培养深层次的实验能力和表达能力以及培养一定的科学素养的过程。
三、教学目标
1.知识目标:
(1)概述植物生长素的发现过程
(2)解释植物向光性的原因
(3)说出生长素产生、分布和运输。
2.能力目标:
(1)通过对实验和问题的讨论,逐步提高分析实验、评价实验的能力。
(2)通过提出问题,设计实验,发展提出问题、分析问题、解决问题的能力。
3.情感态度和价值观:
(1) 通过探究性学习活动,养成团结协作的精神,提升实验科学素养。
四、教学重难点
重点:
(1)概述植物生长素的发现过程
(2)解释植物向光性的原因
(3)说出生长素产生、分布和运输。
难点:
(1)概述植物生长素的发现过程
(2)实验设计的科学严谨性和科学方法的学习。
五、教学过程
教学步骤?
教师组织和引导
学生活动
教学意图
导课:
课件播放向光性图片
提出问题串,引导学生思考:
1.同学们发现了什么现象?
2.又是哪种环境因素刺激了植物的生长方向的改变?
3.植物的向光性对植物的有什么影响?
观察比较图片、思考教师提出的问题。
学生通过讨论,不断修正补充完善答案:
1.弯曲生长。
2.单侧光(如回答是光,教师引导为不均匀光或是单侧光)。
3.有利于植物的光合作用,从而有利于植物的生长。
通过设计问题串的引导,促使学生整理归纳已有的知识并将新旧知识体系整合,强化学生已有知识与当前知识的联系。
小结并过渡:从植物的向光性中我们发现了问题,同学们对该问题作出了解释。但是从发现问题到得出结论,并不是一步之遥的,在1860年时,达尔文父子也和同学们一样,发现了相同的问题,接下来我们就踏着前人的足迹,来学习科学家们是如何解决问题、得出结论的。体会他们在这种探究过程中的创造性思维和严谨的科学实验态度。
实验(一):
达尔文实验
组织引导:
1.发现问题:植物为什么会向光生长?
2.提出假设:向光性的产生和幼苗尖端有关
3.实验设计:实验设计给学生一定时间思考后,教师展示达尔文父子实验设计(如图)并且语言强调:
阅读课本相关知识,在教师引导得出实验假设。
体验科学研究的过程。
听讲,观看比较图片。初步了解实验设计的基本方法,了解实验的语言科学性和规范性。
图片和文字双重感官刺激,加深学生记忆。
①取若干的幼苗随机的分成两组。
②甲组尖端完整,乙组切除尖端。
③其他条件相同且适宜,并都给以单侧光照射。
④一段时间后观察实验结果。
认真听讲。
初步了解实验设计的语言表达,能与同学合作设计简单的实验方案。
4.实验结果:支持假设的实验结果是什么呢?
根据实践经验回答:甲组幼苗向光弯曲生长;乙组幼苗即不生长也不弯曲。
通过实验(一)的体验,帮助学生初步了解科学探究的基本步骤,?在学习和思考中,引导学生积极开展自评和互评,知识逐步完善和累积,逐步养成学生严谨的科学态度和团结合作精神。
5.实验结论(引导学生根据实验结果得出实验结论):向光性的产生和幼苗尖端有关。?
实验(一):
达尔文实验
1.提出问题:感受单侧光刺激的是尖端还是尖端下部呢?
2.指导学生提出假设。
3.实验材料:透明的纸和锡箔纸
4.实验设计:
?
学生完成设计后教师归纳总结。
学生可能提出的假设:
①感受光刺激的部位在尖端。?
②感受光刺激的部位在尖端以下部分。?
③尖端和尖端以下部分共同感受光刺激。?
根据实验假设,分成四人小组讨论得出实验设计并表达小组讨论结果(文字略)。
引导学生提出多种假设,进行发散性思维,从而活跃课堂气氛。
通过讨论,建立课堂兴奋点,活跃学生思维,提升学生提出、分析、、解决问题的能力及创新能力。、
5.实验结论(引导学生根据实验结果得出实验结论):感受光刺激的部位在尖端。
小结并过渡:达尔文父子在观察植物幼苗的过程中发现,幼苗发生生长弯曲的部位是尖端以下部分,感光部位在尖端,于是推测,幼苗尖端可能产生某种物质传递到尖端下部。
实验(二):
波森和詹森实验---强化实验设计
1.提出假设:幼苗的尖端可能产生某种物质,这种物质从苗尖传递到了下面。
2.实验设计:。
根据实验假设和温馨提示,分成四人小组讨论得出实验设计。
表达小组讨论结果(结果以图文结合方式展现,文字略)。
利用问题来引导学生主动参与探究过程,提升学生在探究中获取新知识的能力、正确表达能力以及交流与合作的能力。
3.实验结果及结论:针对以上实验设计的实验结果及实验结论是什么呢?
学生可能出现的回答:(1)如果结果是甲组幼苗向光弯曲生长;乙组幼苗不生长也不弯曲。由此结果得出的结论是幼苗的尖端确实产生某种物质,这种物质从苗尖传递到了下面。?
(2)如果结果是甲组幼苗向光弯曲生长;乙组幼苗也向光弯曲。由此结果得出的结论是幼苗的尖端没有产生某种物质。?
提升学生判断性思维的能力、分析和解决问题的能力。
展示结果与学生设计相似, 学生产生满足感,进一步增加学习兴趣。
过渡:在1926年荷兰植物学家温特对波森和詹森实验作出了改进,我们来看一下温特是如何设计他的实验的?
实验三:温特实验----分析、评价实验设计
(一)实验展示
1.发现问题:某种物质由尖端传递到了尖端以下部分,并发挥了作用。
2.提出假设:幼苗的尖端可能产生某种物质,这种物质从苗尖传递到了下面。
3.实验设计:多媒体分步展示并作必要讲解。
观看并描述温特的实验设计:(略)。
在不断的实验中,强化、学习、掌握实验设计的相关知识。
4.实验结果:引导学生讨论,以上实验设计可能出现的实验结果。
全体学生讨论得出所有可能的实验结果,
强化学生分析问题的方法,在观察中能抓住重点信息
5.实验结论(引导学生根据实验结果得出实验结论):幼苗尖端确实存在一种能够促进生长的化学物质。
向光性的解释
引导学生发现新问题:
生长素浓度(适宜浓度范围内)
生长速度
背光侧
较高
较快
向光侧
较低
较慢
尖端以下部分背光面生长素浓度高于向光面的生长素浓度,所以背光面的生长速度要快与向光面的生长速度,导致植物出现向光性生长现象。?
学生观察讨论,尝试列表比较:
甲实验:
使抽象实验直观化,多种刺激有利于引起学生的注意与信息的接受。
强化对照原则,形成分析和归纳的能力。
生长素的本质
共同总结:20世纪30年代,科学家首次分离出具有生长素效应的物质,经鉴定是吲哚乙酸,1942年又从高等植物中分离出生长素。
生长素产生、作用部位及
运输
1、主要由分裂较为旺盛的部位产生,如叶原基、嫩叶、发育着的种子等。
2、生长素大多集中在生长较为旺盛的部位,如胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层
3、运输
极性运输
主动运输
认真听讲
课堂小结
(1)植物生长素的发现过程
(2)解释植物向光性的原因
(3)说出生长素产生、分布和运输。
归纳所学知识
六、板书设计
一、生长素的发现
1、达尔文父子向光性实验
结论:向光性跟尖端有关,感光部位在尖端下部
2、波森—詹森实验
结论:的确有一种化学物质由苗尖端向下传递
3、温特实验
确实存在一种能够促进生长的化学物质,后来被命名为生长素
二、生长素的化学本质
吲哚乙酸(IAA) 酶 色氨酸
三、向光性的解释
内因:生长素分布不均匀
外因:单侧光照射
四、生长素的产生、分布和运输
1、由分裂较为旺盛的部位产生,如叶原基
2、生长素大多集中在生长较为旺盛的部位,如胚芽鞘
3、运输
极性运输
主动运输
七、练习巩固
(C类)1.判断下列各胚芽鞘的生长情况
参考答案:直立生长;直立生长;弯曲生长;不生长也不弯曲。
(B类)2 .如下图是用不透水的云母片以不同方式分别插入四株燕麦幼苗的尖端部分,并分别从不同方向给以光照,培养一段时间后,胚芽鞘的生长情况是
参考答案:不生长不弯曲;直立生长;向右弯曲;向右弯曲。
(A类)3.在方形暗箱内放一盆幼苗,暗箱一侧开一小窗,固定光源的光可以从窗口射入,把暗箱放在旋转器上水平旋转(花盆与暗箱一起转),保持15分钟均速转一周,一星期后幼苗生长状况为( B )
(A类)4、若花盆固定,把暗箱放在旋转器上均速旋转,则幼苗的生长状况为( C )
植物激素教案( 第 二 课 时)
引言:上节课我们要求同学们设计了向性运动的实验,哪组来给大家展示一下向性运动的实验结果? (学生利用实物投影仪简介植物向水性、向重力性实验过程及结果)。 提问:引起这些向性运动的内因究竟是什么? 达尔文等科学家研究认为,对植物的调节靠的是激素。 (出示向光性明显的花)我们以向光性为例,亲自通过实验来验证:激素真的存在吗?在植物的什么部位?是怎样引起植物弯向光源生长的? 要做实验,首先得选实验材料。? (出示同期培养的花生、大豆、玉米、小麦幼苗,请学生观察、分析、推想,选什么实验材料最合适。) (教师课前辅助实验小组同学完成了7个有关生长素发现过程的实验。)? (学生分组讨论后,教师请某一小组同学展示实验方案。包括提出假设,实验设计及预期结果。) 讲述:实验小组同学的想法和你们提出的相同,只不过他们亲自提前做了这个实验,请他们来介绍一下。 (实验小组的同学通过录像介绍植物幼苗向光性实验过程及结果。) (教师引导学生说出观察结果,推出结论:玉米幼苗具有向光性。)? 讲述:从录像中看到:幼苗一出土,受到单侧光照射,就会表现出向光性,可见,引起向光性的外界因素是单侧光。那么,单侧光这个外因又是通过什么内因在起作用?如果假设内因是植物激素,同学们可能会问:激素在幼苗的哪一部分呢?为了弄清楚这个问题,我们首先要了解玉米幼苗的结构。 (学生分组解剖玉米幼苗,观察胚芽鞘和胚芽。) (教师引导学生推测:由于单侧光会先照到胚芽鞘,激素可能会在胚芽鞘。) 提问:用什么实验证明:向光性与外面的胚芽鞘确实有重要的关系? (学生讨论、发言,提出的办法是:剥去鞘后看看胚芽对单侧光照射是否有反应。) (教师注意引导学生提出对照组。) (出示实验结果。) (学生说出观察结果,推导出结论:玉米幼苗向光性与胚芽鞘有关。) 提问:上面这个实验剥去的是近乎全部胚芽鞘,范围太大了,能否进一步探讨:激素是在胚芽鞘的尖端,还是在尖端的下部? 同学们可大胆假设,设计出证明实验。 (学生分组讨论后提出假设。实验设计及预期结果。) 讲述:下面请实验小组同学介绍他们的实验方案和结果,同学可用自己的设计方案与他们比较,看看你提出的假设是否可行。 (实验小组同学出示实验结果。) (学生观察后推导出结论:玉米幼苗的向光性与胚芽鞘尖端有关。) 讲述:根据我们上体育课列队转弯跑步的经验可以推测:胚芽鞘弯向光源,是两侧生长速度不同。看来,激素影响的是生长速度。既然影响生长,可不可叫生长素,本节我们研究的课题就是生长素的发现。 提问:那么,生长素主要影响的是胚芽鞘哪一部分的生长速度?如何利用一种巧妙的方法能够让大家看清楚胚芽鞘某个部位明显生长了? (学生讨论,建议在胚芽鞘上涂色、画线…) (教师引导学生分析选用最佳方案,即画竖线。指出画竖线不仅方便可行,又可以反映细胞微量的变化。) (利用录像展示画竖线实验及其结果。) (学生说出观察结果,推导出结论:玉米幼苗胚芽鞘尖端的下部明显生长。) 讲述:通过实验结果看到尖端没有生长,实线很清楚,引导学生想方法测出胚芽鞘尖端的长度。)通过切尖实验知道,激素有可能在尖端,而划线实验又看出明显生长的部位在尖端以下,这时同学们会提出什么疑问? (回答:尖端的生长素怎么影响到了下部生长?会不会是从尖端运下来的?) 真能运下来吗?要有一种实验材料能把尖端的生长素提出来就好了。这种物质就是海藻的提取物——琼脂。 (通过录像演示同学在实验室配制琼脂平板的过程。) 请同学们考虑:怎么才能让胚芽鞘尖端的生长素转移到凝固的琼脂块中呢? (学生讨论后提议:将尖端切下来放在琼脂上。) 这样做真能转移成功吗?既使成功,转移过来的生长素能不能替代真正的尖端发挥作用?怎么设计实验来证明?将关键步骤画成简图。 (学生讨论。画图,然后,请同学将简图在实物投影仪上打出,讲解提出的假设。实验设计及预期结果等。) (教师引导学生分析该方案的利弊,强调注意可行性,以及对照原则。)(实验小组同学利用录像介绍具体操作过程。其他同学通过观察结果得出结论:转移成功。) (教师利用计算机演示出生长素转移的具体过程。引导学生推导出:玉米幼苗胚芽鞘尖端产生了生长素,生长素是向下运输的。) 胚芽鞘弯向光源生长,是两边生长速度不同,从而推知鞘两边生长素浓度不同。那么,是生长素多,细胞长得快,还是生长素少,细胞长得快?如何证明你的推论呢?如果还用接触了胚芽鞘尖端的琼脂做实验,怎么摆放琼脂块,才会使胚芽鞘两边生长素的量不同? (学生提议:可偏放琼脂块。)(教师利用录像演示偏放琼脂块的实验及其结果。并利用计算机演示生长素具体运输过程。) (学生观察。分析后解释胚芽鞘弯向放琼脂块对侧生长的原因,即生长素浓度不同引起胚芽鞘弯曲生长。并试着解释自然情况下,单侧光引起植物向光生长的原因。) (教师用计算机演示植物向光性生长的原因,让学生自己判断刚才解释
植 物 激 素
教材分析
本节的主要内容是说明植物的生命活动是由植物体的一定部位产生的植物激素进行调节的。这里主要介绍发现和研究得最早的生长素为例,来说明植物激素对植物生命活动的调节作用。内容包括:植物的向性运动、生长素的发现以及它的生理作用。
在对植物的向性运动教学时,由学生预先设计向性运动实验和观察植物的向性运动。这种自行设计探究方案的能力,在设计实验过程中,除培养学生独立思维、独立设计能力外,还应着重培养学生相互合作能力和创新能力。
生长素的发现过程虽不是课本中的重点与难点知识,却是经典的科学探索过程,是培养学生科学思维方法的良好素材。教材对这部分知识的编排稍嫌平铺直叙,若按传统方法设计教学过程,学生虽也能理解并应用于解题,却不利于学生学习能力和探究能力的培养和科学素质的提高。
2. 教学目标
能力目标:?
a. 预先设计向性运动实验,培养学生独立思维、独立设计能力,此外,还应着重培养学生相互合作能力和创新能力。
b.通过生长素发现过程的燕麦实验,培养学生分析现象、解决问题的方法和能力。
c.通过生长素的生理作用及顶端优势原理,训练学生将知识应用于实践的能力
d.了解科学发现的一般研究方法
情感目标?:
a. 生长素的发现过程是一个推理和循序渐进的过程,在对此过程的学习,能让学生充分体现学生为主体,通过学生之间的交流、分析与讨论来获取知识与技能。培养学生自我解决过程、反省过程的能力。
b. 通过生长素发现过程的简介,教育学生具有严谨的科学实验作风、不断探索新知识的精神,实事求是的科学态度。
c. 通过顶端优势原理,对学生进行量变引起质变的唯物辩证法的教育。
2.3 知识目标:
a.植物的向性运动(了解)。 b.设计向性运动实验及观察植物的向性运动。 c.生长素的发现(了解)。 d.生长素的生理作用及其在农业生产中的应用(理解)。 e.其他植物激素的分布、合成和生理作用(了解)。
设计思路
采用过程式教学法、谈话法与学生讨论实践相结合。具体做法:
教师 呈现演示材料 创设问题情景 点评 指导
学生 观察材料 自学和设计实验 讨论和结论 迁移巩固
教学准备
录像片:由实验小组同学重复达尔文等科学家发现生长素的实验过程录像(4个);实验小组同学自己设计的生长素发现补充实验录像(3个)。 胶片:酶的专一性实验;植株受粉与否对子房发育情况的影响;带芽多的枝条,带芽少的枝条和不带芽的枝条。 计算机教学软件:生长素转移的具体过程;植物向光性生长的原因;松树的塔形树冠;去顶芽后侧芽的生长情况,横放的幼苗的生长情况。 投影片:植物某一器官对不同浓度生长素反应图;根、茎、芽三个器官对不同浓度生长素反应图。 实物投影仪,计算机。
教学过程
(第一课时)
引言:我们知道生物体内随时都在进行着非常复杂的生命活动。那么,这些活动为什么能够非常顺利地进行?为什么生物体对外界的刺激变化又会做出非常精确的反应呢?这一切依靠的是生物体自身的调节作用。 观察:请同学们通过录像观察植物的几种生命现象。然后回答以下几个问题: 1.你看到了哪些现象? 2.各种现象分别是由哪种刺激引起? 3.引起它们的刺激在方向上有什么特点?
(利用录像演示:向日葵一天的变化;窗台上的花的变化;一粒菜豆种子萌发过程的快放,根和茎的生长情况。) (学生观察。分析后回答:略。) 提问:植物体表现出的向性运动对它的生活有什么意义? (学生讨论,并以实例分析回答:适应环境。) 讲述:生活中你还知道哪些现象属于向性运动? (学生举例后引导学生得出结论:向性运动普遍存在。) 那么,本节课我们就通过自己设计实验来亲自观察一下。 以前的实验都是书本上写好的方法步骤,这一次我们要求同学们亲自去设计《植物向性运动的实验设计和观察》的教学安排:? 一、什么是实验设计? 教师引导学生思考以下两个问题: 1.一个比较完整的实验设计方案应该包括哪些内容? 2.在实验设计中必须要遵循的两个重要原则是什么??(利用胶片让学生回顾“酶的专一性”实验,引导学生分析、归纳出实验设计方案中的重要环节,并强调设计实验中的两个原则:对照性原则和控制单一变量原则。)(让学生分析,归纳,并阅读实验设计的补充材料,加深对实验设计方法的理解。)?二、介绍本实验的原理、目的、实验材料。(p83-84) 三、设计实验题目: 植物的向光性。 植物的向水性。 植物的向重力性。 学生按二个设计题目分为三个大组,分别研究、探讨设计方案,并以小组为单位写出设计方案。? 四、三个小组的学生分述自己设计的方案,并互相交流。老师引导学生分析。找出可行性方案及最佳方案。? 五、三个小组的同学按可行性方案实施操作。 六、教师提示学生注意:定期观察,做好数据记录。(下节课展示结果) 七、完成实验报告册
是否正确。并归纳板书。) 提问:那单侧光必须照到胚芽鞘的什么部位,即尖端还是尖端的下部,才会引起生长素分布不均呢?怎样设计实验来证明? (学生讨论后提出假设。实验设计和预期结果。)(教师展示实验小组同学的实验结果。并引导学生得出结论:玉米幼苗的感光部位是胚芽鞘尖端。) 小结:植物表现出的向光性确实是受生长素调节作用的结果。经科学家郭葛测定,生长素的化学成分是蚓跺乙酸。可见,蚓跺乙酸可以使细胞生长,特别是细胞纵向伸长的生长。 到此为止我们完成了7个实验,其中4个是达尔文。温特。郭葛等科学家在探索生长素的过程中做过的经典实验,其他3个是我们自己设计的。说明只要掌握了科学的思路和科学的方法,就能有所创新。经过了亲身体验后,请同学们谈谈一个完整的实验方案应包括哪些内容?(学生按程序归纳出实验方案内容,教师整理后板书
第1节 植物激素
第 1周第3、4 课时
课题:植物激素——调节植物生长发育的五大类激素
植物激素的应用
教
学
目
标
知 识
与
技 能
列举五类植物激素的主要生理作用
分析归纳单一植物激素作用的两重性
举例说明植物激素间的相互作用
评述植物激素在生产实践中的应用价值
过 程
与
方 法
能依据植物激素生理作用,解释植物生长、发育、衰老等生命现象
情 感
态 度
价值观
评价植物激素在生产实践中的应用价值,认同科学通过技术服务于社会
课 型
新课
教学重点
分析归纳单一植物激素生理作用的两重性
教学难点
对单一植物激素生理作用两重性的理解
评述植物激素在生产实践中的应用价值
教学方法
讲授、分析、讨论相结合的方法
教学媒体
ppt
教 学
参考资料
《教参》 《课标》 《北京市教学指导意见和模块学习要求》
《基础生命科学》 《植物生理学》、《普通生物学》
作 业
板书设计
三、植物激素的生理作用
1、单一植物激素作用的特点——两重性
2、五类植物激素的生理作用
四、植物激素间的相互作用
五、植物激素的应用
课后反思
教学环节
教师活动
学生活动
备 注
导入
展示:如图1所示,将幼小植株在适宜条件下横放,茎弯曲向上生长(背地生长),根弯曲向下生长(向地生长)。为什么会出现这种情况呢?
这与重力引起生长素分布不均匀和生长素的生理作用特点有关(板书三、植物激素的生理作用)。
思考
联系上节课的思考习题
三、
1、单一植物激素作用的特点——两重性
讨论:
1、A、B处生长素浓度谁高?C、D呢?
2、在茎端,近地侧和远地侧哪一侧细胞生长得快?在根端呢?为什么?
(上节课的思考习题)
总结:由于重力作用,生长素在近地侧的浓度高。在茎端,生长素浓度高的近地侧生长快;而在根端,则是生长素浓度低的远地侧生长快。可见,生长素对促进植物生长的作用并不简单。
展示:生长素浓度与所起作用的关系:图2
1、 对于不同的器官来说,生长素促进生长的最适浓度相同吗?
生长素促进植物生长存在一个最适浓度,且促进不同器官生长的最适浓度不同,根所需的最适浓度最低,芽居中,茎最高。
2、 对于同一器官来说,生长素的作用与浓度有什么关系?图中曲线上升段表示__________,零轴以上的下降段表示__________,零轴以下的下降段表示________________。
对于同一器官来说,在低于最适浓度的范围内,随浓度的提高,生长素对生长所起的促进作用逐渐增强;超过最适浓度后,促进作用逐渐减弱甚至会抑制生长。
3、 表示芽的曲线与零轴交点所对应的生长素浓度对根、芽、茎生长所起的作用有什么不同?
对于不同器官而言,同一浓度的生长素所起的作用性质(促进、抑制或无影响)和程度可能不同。
总结:生长素的不同浓度对同一器官、同一浓度对不同器官所起的促进和抑制作用性质相反的特点,称为生长素生理作用的两重性。
总结:生长素作用两重性的相关因素:(1)生长素浓度:对同一器官而言低浓度促进生长,高浓度抑制生长,甚至杀死植物
(2)植物器官种类:同一植物的不同器官对生长素浓度的反应不一样。
(3)细胞成熟情况:幼嫩的细胞对生长素敏感,老细胞则比较迟钝
(4)植物的种类:双子叶植物一般比单子叶植物对生长素敏感。
提示和总结:根和茎对生长素的敏感性不同。较低浓度生长素对根远地侧起促进作用,较高浓度生长素对根近地侧起抑制作用。较低浓度生长素对茎远地侧起较小促进作用,较高浓度生长素对茎近地侧起较大促进作用。
展示:如图3。讲述图中1所示的现象叫做茎的顶端优势。根据实验结果,请你尝试对茎的顶端优势现象进行解释。
提示和总结:由于植物顶芽产生的生长素逐渐向下运输,离顶芽越近的侧芽部位生长素浓度越高,其发育受到生长素的抑制作用越强。
反馈:
可以用生长素作用的两重性原理解释的是:
A.根的向地生长
B.茎的向光生长
C.茎的背地生长
D.茎的顶端优势
思考与讨论:生产上有哪些利用根的向地性、茎的背地性和顶端优势的例子?哪些情况下又需要解除茎的顶端优势?
提示:抛秧利用根的向地性和茎的背地性,培育经济速生林利用顶端优势,果树和棉花生产等需要解除茎的顶端优势,进行整枝、打顶等。
讲述:这些生产措施都是对植物体内天然生长素作用的直接应用。由于植物体内生长素的含量少,提取难,人们合成了一些与天然生长素作用相似、结构不同的生长素类似物,如NAA、2,4—D等,应用在防止果实和叶片脱落、增加坐果、培育无子果实、促使插条生根等许多方面。
分析,讨论
分析,讨论,填空
1.讨论:生长素对图1中根远地侧和近地侧所起的作用是什么?
2.讨论:生长素对图1中茎远地侧和近地侧所起的作用是什么?
3.尝试对横放的植物茎背地生长和根向地生长进行解释。
解释顶端优势现象
知识的构建,得出结论
举例
运用刚学到的知识
运用刚学到的知识
2、其它植物激素的生理作用
除生长素外,现在公认在植物体内还存在赤霉素等其它四种植物激素。这四种植物激素又都有哪些生理作用?
投影课本p6表格1 各种植物激素的合成部位、分布和主要作用,请读表比较。
归纳补充:植物激素一般没有像动物激素那样专门的合成器官。赤霉素较多存在于植株生长旺盛的部位,还能解除休眠;细胞分裂素主要分布于进行细胞分裂的部位,还能延缓叶片衰老;脱落酸在逆境条件下会增多,还能抑制种子萌发、促进休眠;乙烯能促进叶片和果实脱落等。
读表p6表格1
四、植物激素的生理作用
设疑激趣:我们已知,植物生长素的作用即使是对于同一植物组织或器官也会因浓度的不同而表现出两重性。但你知道这其中的原因吗?
提供资料:(人教版P54) “用生长素处理黄化豌豆幼苗切段实验的研究”内容,并思考:
1、为什么高浓度生长素会抑制植物生长?
总结:低浓度生长素促进细胞的伸长。高浓度生长素可诱导乙烯的合成,乙烯有抑制细胞伸长的作用。
进一步提问:
2、你能尝试解释为什么生长素既能防止落花落果,又能疏花疏果吗?
低促高抑
小结:通过上面的两个例子说明生长素和乙烯在植物生长的不同阶段相互作用调节植物体的生长。进一步说明:在对植物生命活动的调节过程中,不同植物激素并不是孤立地起作用的。
请你将所学各类植物激素的生理作用加工整理成下表(投影展示)并完成填表(表格见后)。
简要归纳:目前公认的五大类植物激素,从总体上看,生长素类、赤霉素类和细胞分裂素类都是促进植物生长发育的物质,脱落酸是一种抑制植物生长发育的物质,而乙烯则主要是一种促进器官成熟的物质。
由表可见,植物的生长发育过程,不是受单一植物激素的调节,而是由多种激素相互作用共同调节。在对植物同一生理活动的调节过程中,有的相关激素表现为共同促进或是抑制,比如落叶现象,正是秋季日照渐短,植物体内促进器官脱落的激素——脱落酸和乙烯含量增多共同作用的结果,以使植物体适应即将来临的冬季低温环境;有的表现为一个促进,另一个则抑制,如赤霉素和脱落酸对植物生长和休眠的调节,前者是打破休眠,促进生长,而后者是促进休眠,抑制生长。
设疑激趣:有一句话叫“落叶知秋”,每年的秋天一些树木都会落叶,这是因为受到植物激素的调节。可是,落叶为什么能“知秋”呢?(联想遗传部分的内容)
提供资料:人教版课本P54有关“植物的生长发育过程。
自主寻求答案:在根本上是基因组在一定时间和空间上程序性表达的结果。
补充:植物激素不过是因应外界环境条件的变化,对基因组的表达进行调节而已。激素调节只是植物生命活动调节的一部分,植物激素的作用重在“调节”二字,主要是影响植物生长发育的速度快慢等,改变不了植物生长发育的总体进程。
思考分析
思考分析
划出书上的内容
讨论回答:
植物某一生理活动仅靠一种植物激素调节吗?
对于植物同一生理活动的调节,各相关激素表现出怎样的作用特点?
帮助学生构建知识间的联系
五、植物激素的应用
讲述:从植物激素的作用可以看出,植物激素在农业生产上有广泛的应用价值。但天然植物激素在植物体内含量很少,生产上难以大规模使用。为此,人们就人工合成对植物生长发育有调节作用的化学物质——植物生长调节剂,如生长素类似物等,广泛应用到生产上,并产生了一些人们原来没有预料到的影响。相比于天然植物激素,植物生长调节剂容易合成、原料广泛、效果稳定。例如萘乙酸、2,4—D等,由于原料丰富,生产过程简单,可以大量制造。此外,它们还不象IAA那样在体内受吲哚乙酸氧化酶的破坏,效果稳定。
资料1 用乙烯利催熟菠萝的事例
提示:乙烯利溶液进入细胞后能分解释放乙烯。
补充:细胞分裂素类可应用于果蔬的保鲜等。
由于植物生长调节剂的使用效果与浓度、使用时期、使用方法等都有密切关系,使用得当,不会影响产品品质,甚至可以改善品质。如果使用不当,则有可能影响品质造成损失。植物激素在人体内经过消化分解,被分解为小分子物质,从理论上讲不会对人体产生危害。
资料2 赤霉素应用于啤酒生产的事例
这一事例说明赤霉素具有什么作用?赤霉素还有哪些应用?你知道吗?
讲述:赤霉素能诱导淀粉酶合成,促进糖化。用赤霉素溶液可打破马铃薯块茎休眠。
小结:
讨论1 这是利用了乙烯的什么作用?哪些水果在上市前有可能使用了乙烯利?
讨论2 面对半青不熟的水果,如果你是果农,你会使用乙烯利催熟吗?如果你是水果销售员,你认为应当使用乙烯利催熟吗?如果你作为一个消费者,你又怎么看?为什么?
讨论3课本问题探讨中用木瓜催熟柿子,你有过类似经历吗?它是对植物生长调节剂的使用吗?你知道哪些农产品在生产过程中使用了植物生长调节剂?
讨论4:植物生长调节剂仅仅应用在农产品的生产上吗?
讨论5生产过程中施用植物生长调节剂会不会影响农产品的品质?对人体有没有影响?
分析
生长素
赤霉素
细胞分裂素
脱落酸
乙烯
备注
细胞分裂
+
+
/
用“+”代表促进作用,用“—”代表抑制作用,“/”表示不填。
细胞伸长
/
/
种子萌发
+
+
-
/
果实发育
/
/
/
果实成熟
/
/
/
+
器官脱落
-
-
+
植物激素的检测方法
1. 生物测试
生物测试法是最早采用的植物激素测定方法 它是利用植物激素的生理活性 通过某些植物的组织和器官对植物激素产生的特异性反应进行测定的。
优点:简便易行 也能反映植物激素的生理活性
缺点:专一性较差 且植物体内含有生长素类似物~ 拮抗物等影响测定的结果 需在前处理中尽可能纯化所要测定的组分 过程复杂 此外重复性差 工作量大
2. 免疫检测
免疫学技术应用于植物激素的测定有力地促进了激素定量研究的发展 它的基本原理是利用抗原和抗体的特异性竞争结合。
优点:了检测灵敏度 可检测出10-12 g 的微量物质 相应其前处理也得到了简化 又改善了测定的专一性。
缺点:抗体的制备较复杂。
3. 物理化学方法
物理化学方法分光谱法和色谱法两种
1)分光谱法:主要有紫外吸收光谱~ 红外吸收光谱和荧光法
优点:灵敏度高
缺点:专一性差
2)色谱法:利用物质在不同介质中的分配原理进行测定的,包括纸上层析, 薄层层析(TLC) , 气相色谱(GC) ,高效液相色谱(HPLC) 以及气质联用(GC-MS) 等,将分离和测定结合起来是色谱法的基本特点。
纸上层析和TLC:
优点:设备简单 易操作
缺点:分离效率和灵敏度有限制
GC 和HPLC:
是在纸上层析和TLC 的基础上装备了商品化的色谱柱和检测器,保证了检测方法的专一、 灵敏和准确
(3)GC 和HPLC 方法:
分析植物激素, 灵敏度和选择性高, 重复性好, 但对前处理要求较高; 又因保留时间的分辨有一定限制, 若达不到所需纯度要求可能会出现多种化合物的保留时间相同或接近而影响测定结果。
(4)在植物激素的理化检测中, 仪器联用是当代的发展趋势:
最常用的结合系统是气相色谱-质谱联用(GCMSD,技术, 它是目前最为可靠的激素检测方法, 还可验证其它测定方法的可靠性, 而且还可鉴定未知物质的结构,但需经冗长的样品纯化程序, 设备昂贵, 使用和维护成本高。此外有气液相色谱( GLCD 配以火焰热离子检测器(FTDD 快速灵敏地对植物细胞分裂素定量测定[25], 也有薄层色谱与气相色谱结合分析ABA。
内源植物激素:植物体内产生的激素
主要有:、生长素(auxin)、赤霉素(GA3)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(abscisic acid,ABA)、乙烯(ethyne,ETH)和油菜素甾醇、 吲哚乙酸(IAA)玉米素(Z)、玉米素核苷(ZR)反玉米素(ZT) 复合胺、褪黑激素 秋水仙素 吲哚丁酸
外源植物激素:人工合成 加到植物中
2,4-D(2,4-二氯苯氧乙酸),吲哚丙酸、、萘乙酸、4-碘苯氧乙酸 乙稀利 水杨酸(SA) 茉莉酸 b9(必久)矮壮素(ccc):又叫三西,碌化碌代胆碱 青鲜素(mh) 奈乙酸 吲哚丙酸(IPA)吲哚丁酸(IBA)6-苄基腺嘌呤(BA)激动素(K)
萘乙酸(NAA)
实验仪器
中文:
LC-6A 高效液相色谱仪 日本岛津制作所产品
ODS硅胶柱(250mm×5mm) 日本岛津制作所产品
SPD-6AV 紫外-可见光度检测器 日本岛津制作所产品
C-R3A数据处理机 日本岛津制作所产品
HPLC Waters 公司产
Alliance系列HPLC及Premier LCT MS/MS质谱联用设备 加拿大Waters公司
Xterra C18色谱柱(100 mm x2.1 mm x3.5um,加拿大Waters公司
美国 HP-5890II 型气相色谱仪,配备FID检测器,HP-3395积分仪
1100型高效液相色谱仪 美国Aglent公司
SLC-10A VP 高效液相色谱仪 日本岛津公司
英文:
HPLC-UV analysis, an Agilent 1100 series HPLC-UV system (Agilent Technologies, USA)
Both methanol and ethanol(HPLC grade) Merck (Darmstadt, Germany)
Acetic acid (analytical reagent grade) Fisher Scientific (Hanover Park, IL, USA).
实验试剂
中文:
,α-萘乙酸(NAA),吲哚乙酸(IAA), 6-苄基嘌呤(BA),K,GA(上海伯奥生物科技公司)
ZT (上海丽珠东风生物技术有限公司)
IBA(英国产,上海化学试剂分装站),
IPA(Sigma公司)
褪黑激素、吲哚乙酸(IAA)和复合胺(Sigma Chemical公司
甲醇和乙腈(HPLC级,加拿大 VWR Scientific 公司
甲酸(分析纯,Sigma公司
IAA,GA3,Z(玉米素)和ABA Fluka公司
GA3和ABA Sigma公司
IAA,ABA,GA 中国药品生物制品检定所
甲醇、三氯甲烷和乙酸乙酯
分析纯
赤霉素GA3、生长素、IAA和ABA(纯度大于97%,Sigma公司)
冰醋酸(AR,上海化学试剂公司)
玉米素核苷(zR) Sigma 公司
玉米素(z) 中国科学院上海生物化学研究所
玉米素、赤霉素、生长素、脱落酸 Sigma,纯度≥99%
腺素、激动素、6-苄氨基嘌呤、秋水仙素、吲哚-3-丁酸(科密欧,纯度≥95%)
色谱纯甲醇 德国MERCK公司
分析纯乙酸、甲醇、乙酸乙酯、石油醚 西安化学试剂厂
英文:
GA3, IAA, ABA(脱落酸), JA, IBA, NAA, 2,4-D(2,4-二氯苯酚代乙酚), 1-ethyl-3-(3-
dimethylaminopropyl) carbodiimide (EDC) and sodium dodecyl
sulphate (SDS) Sigma–Aldrich (St. Louis, MO,USA).
Z, BA, GA, ABA and IBA Sigma–Aldrich(Steinheim, Germany)
IAA,NAAand 2,4-D PhytoTechnology Laboratories(Shawnee Mission, USA)
植物激素的危害
矮壮素:毒理学的研究表明:即使在低于日允许摄入量浓度水平下,矮壮素对动物的繁殖能力仍有不良影响。美国国家职业安全和健康研究所发布的化学物质毒性数据库已将矮壮素列为疑似内分泌干扰物质。
赤霉素:赤霉素可能干扰人体正常的内分泌系统袁 长期食用会在人体中蓄积袁造成器官的慢性中毒袁并可能引 起癌变袁严重危及消费者的身心健康。可影响机体的内分泌系统, 受试动物的甲状腺、卵巢、肾上腺等内分泌腺重量明显增加,使得动物某些激素水平发生改变, 影响动物的生长发育, 甚至发生癌变。
乙烯利:具有一定的神经毒性、致突变性和弱的激素样作用。对小鼠的免疫功能具有一定的抑制作用能导致小鼠体细胞、生殖细胞遗传损伤, 使小鼠骨髓细胞微核率和雄性生殖细胞畸形率提高, 干扰精子正常生成和成熟过程, 导致小鼠体细胞染色体畸变和生殖细胞基因突变。乙烯利对人类具有潜在的诱癌、致畸及其他多方面的危险。
萘乙酸:有一定抑制睾丸细胞增殖活性、诱发睾丸细胞凋亡的作用。
2, 4 – D:小鼠长期暴露在 2, 4 - D的环境中会造成骨骼畸形 , 致病率和死亡率增加 ; 2, 4 - D具有急性神经毒性 , 对皮肤和眼睛有刺激作用 , 吸入或接触后 , 其急性毒性作用主要表现为神经性毒性 ; 慢性毒性作用表现为对血液、肝、肾的毒性及抑制某些酶的活力 , 抑制某些蛋白质的合成。
NAA:属于低毒农药, 大白鼠急性口服LD50为1 000~5 900 mg·kg- 1。对人的眼睛、皮肤、粘膜和上呼吸道有刺激作用, 吸入后可引起咳嗽、喘息、喉炎、气短、头痛、恶心、呕吐; 通过食道引起中毒, 对肝、肾造成损害。
青鲜素:可能是致癌物, 因为它能引起老鼠的染色体断裂和畸
变。
多效唑:高剂量的多效唑对动物雄性生殖器官有损伤, 子代体重和繁殖指数降低、肝脏受损, 可能是致癌物质, 应慎用; 多效唑粉剂对皮肤和眼睛有轻微至中等的刺激作用。
厂家:上海喜润化学工业有限公司
植物组培及激素-上海世泽生物科技有限公司(比较全)
植物激素相关实验
一.实验方案的设计与完善
[例1](2007年四川理综)萝卜的生长发育过程受多种激素的共同调节,其中细胞分裂素起着重要作用。
(1)细胞分裂素主要存在于 部位,其中主要生理功能是促进 和 。
(2)研究还发现,氨基酸等营养物质可以向细胞分裂素浓度高的部位移动。为验证这一结论,有人设计了下列实验方案。请根据提供的实验材料和用具,写出第二步及以后的实验步骤,并预测实验结果。
材料用具:生长状况相同的萝卜成熟叶片若干,适宜浓度的细胞分裂素溶液,含14C标记氨基酸的溶液(氨基酸可被叶片吸收并在叶片内移动),蒸馏水,棉签,检测放射性强度的设备等。
实验步骤:
第一步:取生长状况相同的萝卜成熟叶片若干,在叶片左半叶某一部位涂抹含14C标记氨基酸的溶液(如图所示)。
第二步:
……
实验结果:
解析:第(1)小题考查的是细胞分裂素的知识,细胞分裂素主要存在于正在进行细胞分裂的部分,其主要生理作用是促进细胞分裂与组织分化。
第(2)小题是实验设计步骤的补充与完善。根据试题信息,本实验是为了验证氨基酸等营养物质可以向细胞分裂素浓度高的部位移动。显然,实验的自变量是细胞分裂素的浓度,因变量是氨基酸等营养物质的移动。根据试题提供的材料用具,有适宜浓度的细胞分裂素溶液,但并没有给出不同梯度的溶液,也不具有配制不同梯度细胞分裂素溶液的条件,因此自变量实际是控制细胞分裂素溶液的有无,实验组只需要给予适宜浓度的细胞分裂素溶液,而对照组则不施加(作为空白对照)即可。从试题给予的材料用具可知,使用的氨基酸是用14C标记的,可通过检测放射性强度的设备来检测氨基酸是否向施加细胞分裂素的部位移动。试题中实验步骤的第一步给出的是左半叶某一部位涂抹含14C标记氨基酸的溶液叶片若干,实验时可以分为两组,实验组在距离涂抹氨基酸一定部位(如右半叶某一部分)涂抹适宜浓度的细胞分裂素溶液;作为对照,在另一组叶片的相同部位涂抹蒸馏水,在相同条件下一段时间后测定涂抹细胞分裂素及蒸馏水的部位的放射性强度。实验中,除自变量外,其余可能影响实验结果的因素,如选择的叶片、涂抹的位置、涂抹溶液的量、涂抹后放置的时间与条件、测定的方法等都属于无关变量,在实验组与对照组中都必须保持一致。
由于实验是验证某一结论,因此实验结果应该是与结论一致的,不必进行讨论。
答案:(1)①正在进行细胞分裂 细胞分裂 组织分化
②实验步骤
第二步:将叶片均分为两组,编号为a、b。
第三步:在a组叶片右半叶某一部位涂抹适宜浓度的细胞分裂素溶液,在b组叶片的相应部位涂抹等量的蒸馏水。
第四步:在相同条件下放置一段时间后,检测a组叶片涂抹细胞分裂素部位和b组涂抹蒸馏水部位的放射性强度。
实验结果:a组叶片涂抹细胞分裂素部位的放射性强度高于b组叶片涂抹蒸馏水部位的放射性强度。
[例2](2007年全国理综I)为了确定生长素类似物促进扦插枝条生根的适宜浓度,某同学用两种浓度的生长素类似物分别处理扦插枝条作为两个实验组,用蒸馏水处理作为对照组进行实验,结果发现三组扦插枝条生根无差异。回答下列问题:
(1)参考该同学的实验,在下一步实验中你应该如何改进,才能达到本实验的目的? 请说明理论依据。
(2)在进行扦插枝条生根实验时,一般需要剪去扦插枝条上的一部分叶片。其主要目的是为了减少________,同时还应使扦插环境保持较高的_________,避免扦插枝条干枯。
分析:该实验的目的是确定生长素类似物促进扦插枝条生根的适宜浓度,据此可判断实验的自变量是生长素类似物的浓度,原实验设置了两个浓度梯度;实验的因变量是枝条生根的情况。原实验没有达到实验的目的,其原因是什么?这是首先要分析的。只有找到实验方案中的问题所在,才能针对存在的问题采取解决的方案。两个不同浓度的实验组结果与对照组(蒸馏水)相同,也就是说这两个浓度的生长素类似物都不具有促进生根的作用。根据生长素作用的双重性,原两个浓度梯度的实验组可能的情况是:(1)两组实验的浓度均过低,不具有促进生根的作用。那么适宜的浓度一定比这两个浓度都高,解决的方法只需要设置比高浓度还要高的一组即可;(2)两个实验的浓度均过高,也不具有促进生根的作用。那么适宜的浓度就一定比这两组浓度低,只需要设置一组低于这两组浓度的浓度梯度即可;(3)这两个浓度也可能是低浓度过低,高浓度过高,因此也都不具有促进生根的作用。根据这种情况只要设置一组比低浓度高,比高浓度低的浓度梯度即可。
答案:(1)在该同学使用的两种浓度生长素类似物的基础上,分别在低于低浓度和高于高浓度的范围的增加一系列的浓度梯度以及在两浓度之间设置一组浓度梯度进行实验;取消蒸馏水的对照组。原因是生长素在一定的浓度范围可以促进扦插生根,浓度过高或过低都不能起到促进作用。 (2)扦插枝条的蒸腾作用 湿度
上面两例考查的重点都是实验方案的设计,需要形成实验设计的方法与思路。解决问题的关键在于只把握好实验中变量控制的基本原则与规律,先确定自变量,找到控制自变量的方法,然后确定因变量,根据题目给予的条件与要求,明确因变量通过哪种方法与手段进行检测,最后关注哪些是需要重点进行关注的无关变量,需要排除或平衡其对实验结果的影响。
二.实验操作的分析与评价
[例3](2010北京卷) 在验证生长素类似物A对小麦胚芽鞘(幼苗)伸长影响的实验中,将如图1所示取得的切段浸入蒸馏水中1 小时后,再分别转入5种浓度的A溶液(实验组)和含糖的磷酸盐缓冲液(对照组)中。在23℃的条件下,避光振荡培养24小时后,逐一测量切段长度(取每组平均值),实验进行两次,结果见图2。
请分析并回答:
(1)生长素类似物是对植物生长发育有重要 作用的一类化合物。本实验中 mg/L浓度的溶液促进切段伸长的效果最明显。
(2)振荡培养的目的是:①增加溶液中的 以满足切段细胞呼吸的需求;②使切段与溶液成分接触更 。
(3)生长素类似物A溶解于 中,以得到5种浓度的A溶液。切段浸泡在蒸馏水中的目的是减少 对实验结果的影响。
(4)图2中,对照组切段的平均长度是 mm。浓度为0.001mg/L的溶液对切段伸长 (选填“有”或“无”)促进作用;与浓度为1 mg/L的结果葙比。浓度为10mg/L的溶液对切段的影响是 。
(5)图2中,浓度为0.1mg/L时实验二所得数据与实验一偏差较大,在做原始记录时对该数据应 (选填下列选项前的字母)。
A.舍弃 B.修改 C.如实填写
为检验该浓度下相关数据的可靠性,还应 。
解析:本题既考查生长素作用的相关知识,也考查对实验结果的分析,但考查的侧重点还在于实验操作中的基本方法与技术。
第(2)小题要求分析“振荡”的目的。在生物技术中,振荡是最基本的操作之一。溶液的振荡是为了混合均匀、接触充分,在生物材料的溶液培养中,振荡还常常用于增加溶氧。在细胞培养、微生物培养中,振荡的目的大体都是如此。
第(3)小题考查的是通过无关变量的控制,以减少实验的误差。根据本实验的操作可知实验的自变量是生长素类似物的浓度,而含糖的磷酸盐缓冲液属于无关变量,无论实验组与对照组都应该是相同的。如果将生长素类似物溶于蒸馏水中,则含糖磷酸盐缓冲液在实验组与对照组中就有了区别,生长素类似物就不再是单一变量。所以,实验组的生长素类似物A必须溶解于与对照组相同的含糖磷酸盐缓冲液中。切段浸泡在蒸馏水中的目的是什么呢?试题提示是为了减少对实验结果的影响,而本实验是为了说明外源的生长素类似物A对切段的影响的,因此最可能是为了溶解内源性的生长素,以排除内源激素对实验结果的干扰。
第(5)小题涉及对实验数据的处理。在实验数据面临明显误差的情况下如何处理数据,如实填写记录原始数据是科学的对待态度。要检验某一实验数据的可靠性,重复进行操作或增加实验组数,是最基本的方法。
答案:(1)调节 (2)① 氧气 ② 均匀 (3)含糖的磷酸盐冲夜 切段中内源激素(4)7.0 有 促进伸长的作用减弱 (5)C 重复试验
本题考查的重点不在于实验设计的思路与方法,而是实验操作的分析、处理以及对待实验数据的科学态度。这就要求我们在平时的学习及复习过程,不仅应该注重实验设计的方法与思路,还应该关注操作技术中的细节,明确每一操作的作用及对实验结果带来的影响,并学会将方法与技术进行迁移与运用。
三.实验结果的分析与预期
[例4](2010年全国卷Ⅰ)从某植物长势一致的黄化苗上切取等长幼茎段(无叶和侧芽)。自茎段顶端向下对称纵切至约3/4处。将切开的茎段浸没在蒸馏水中。一段时间后,观察到半边茎向外弯曲生长,如图所示。若上述黄化苗茎段中的生长素浓度是促进生长的,放入水中后半边茎内、外两侧细胞中的生长素浓度都不会升高。请仅根据生长素的作用特点分析半边茎向外弯曲生长这一现象,推测出现该现象的两种可能原因。
原因1是______________________________。
原因2是______________________________。
解析:本题给出了实验的现象,要求对产生现象的原因作出分析。考查考生利用所学知识进行推理分析的能力。
半边茎向外侧弯曲,如果仅从现象作逻辑推理,这种现象的产生一定是半边茎的内侧生长快于外侧,其原因可能与生长素的作用相关,也可能与两侧细胞的吸水差异等相关,但试题条件限定了只需从生长素的作用去作分析,因此不必考虑其它的可能影响因素。当考虑生长素的作用时,推测可能是生长素分布不均导致的,如果内侧生长素分布多于外侧,内侧细胞生长快于外侧,现象得以解释;如果是外侧生长素多于内侧,而外侧因生长素浓度过高而抑制生长,解释也成立。但试题了限定了生长素浓度是促进生长的,因此不必考虑浓度高抑制生长的可能因素。前面的解释是基于生长素在半边茎内外两侧分析不均匀而作出的,如果生长素的分而是均匀的,有没有可能对此现象也作出推理解释呢?激素作为了一种信号分子,细胞能对此作出反应是因为感应的细胞具有相应的受体,如果细胞对于激素的敏感性存在差异,那么即使半边茎两侧生长素浓度相等,依然可能出现细胞生长的差异。当内侧细胞对生长素的敏感性强于外侧的时候,内侧细胞生长快于外侧就会出现实验所示的结果,这样本题的实验现象就有了第二种解释。
答案:原因 1:内侧细胞中的生长素浓度比外侧高,所以内侧细胞生长较快。原因2:内外两侧细胞中的生长素浓度相同,但内外侧细胞对生长素敏感性不同,该浓度的生长素更有利于内侧细胞的生长。
[例5](2010年理综新课程卷)从某植物长势一致的黄化苗上切取等长幼茎段(无叶和侧芽),将茎段自顶端向下对称纵切至约3/4处后,浸没在不同浓度的生长素溶液中,一段时间后,茎段的半边茎会向切面侧弯曲生长形成弯曲角度(α)如图甲,。与生长浓度的关系如图乙。请回答:
(1)从图乙可知,在两个不同浓度的生长素溶液中,茎段半边茎生长产生的弯曲角度可以相同,请根据生长素作用的特性,解释产生这种结果的原因,原因是__ __。
(2)将切割后的茎段浸没在一未知浓度的生长素溶液中,测得其半边茎的弯曲角度α1,从图乙中可查到与α1对应的两个生长素浓度,即低浓度(A)和高浓度(B)。为进一步确定待测溶液中生长素的真实浓度,有人将待测溶液稀释至原浓度的80%,另取切割后的茎段浸没在其中,一段时间后测量半边茎的弯曲角度将得到α2。请预测α2与α1相比较的可能结果,并得出相应的结论:_ __ _。
解析 :与例4类似,本题有关植物半边茎弯曲生长的问题。第(1)小题仍然是要求解释实验的现象,但不是要求解释半边茎弯曲的原因,而要求解释两个不同浓度的生长素溶液使半边茎的弯曲产生了相同的效应的原因。根据图乙及生长素作用具有双重性的特点,不难看出,低于或高于最适应生长素浓度,可以有相同的作用效应。第(2)小题中A与B就分别应该是低于与高于最适生长素浓度而又具有相同作用效应的两个不同浓度。
第(2)小题中,某未知浓度的生长素溶液所对应的生长效应可以有两个浓度,即A(低浓度)与B(高浓度),但具体是哪一个不清楚。现将待测溶液稀释至原浓度的80%,假设原溶液是低浓度(A),则稀释后,其促进生长作用将减弱,那么α2将小于α1;假设原溶液是高浓度(B),则原浓度是因为浓度过高而使其促进作用减弱的,浓度稀释80%后,其作用将趋近最适浓度,其促进作用得到加强,其结果将是α2将大于α1。
需要注意的是,上面的分析是根据假设而推测实验结果的,试题要求是预测结果并得出结论,回答的时候应该从预测的结果出发,然后得出相应的结论。从假设到结果是推测思考的方式,从结果到结论是回答问题的要求,两者不可混为一谈。
答案:(1)生长素的生理作用具有双重性,最适生长素浓度产生最大α值,高于最适浓度时有可能出现与低于最适浓度相同的弯曲生长,从而产生相同的α值。(2)若α2小于α1,则该溶液的生长素浓度为A;若α2大于α1,则该溶液的生长素浓度为B。
分析解释实验现象或预测实验结果得出实验结论,是实验探究中的基本要求。从现象入手分析原因属于由果推因,这种推测通常需要运用所学的知识,同时要注意试题条件与要求对推理过程的限制。需知,仅就某一现象来分析,形成的原因可能是多种多样的,试题必然需要通过条件与要求,限定形成原因的可能性,否则就会导致答案过多过于开放的情况。预期实验结果并得出结论的类型属于由因推果。在实验探究过程中,实验的结果是通过实验操作观察得到的,然后根据观察到的结果来分析得出结论。但在面书考试中,实验的结果如果没有结予,我们只能依据假设推测得出,然后根据推测的结果分析假设是否成立,也即得出结论。
从本文提供的实例分析中,我们可以看到,与植物生长素相关的实验试题,其知识要求并不高,或者说相关植物激素的知识只是实验的背景,考查的重点在于分析推理的能力以及实验探究的方法与思路的把握,也就是考查的能力与方法。
植物激素
一、 生长素(auxin)
(一)植物内源生长素
1、吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)
2、吲哚丁酸(indole-3-butyric acid,IBA)
3、4-氯-吲哚乙酸(4-Cl-IAA)
4、苯乙酸(PAA)
(二)人工合成的生长素
在植物体内不存在直接分解代谢的途径,生理效应与IAA相比作用较强烈。
1、萘乙酸(naphthalene acetic acid,NAA):NAA的强度是IAA的10倍。
2、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-dichloro phenoxyacetic acid,2,4-D):2,4-D是IAA的100倍。
(三)作用
6个方面:促进细胞生长;诱导维管束分化;促进侧根和不定根发生;调节开花和性别(促进雌花)分化;调节坐果(如单性结实)和果实发育;控制顶端优势。
生长素IAA、IBA、NAA、2,4-D等用于诱导愈伤组织、体细胞胚胎、不定根等发生,其中,IBA诱导不定根发生的效果最明显,2,4-D用于诱导愈伤组织和体细胞胚的效果最明显;特别是对单子叶植物,10-7~10-5 mol/L即可以诱导产生愈伤;同时2,4-D也是一种有效的器官发生抑制剂,不能用于启动根和芽分化的培养基中。IAA是植物产生的天然产物,分解代谢比较快;NAA作用范围较窄,价格低廉。
二、细胞分裂素(cytokinin, CTK)
(一)天然的
玉米素(zeatin,ZT)
(二)人工合成的
1、激动素(kinetin,KT)
2、6-苄基腺嘌呤(6-Benzyladenine,6-BA)
3、异戊烯腺嘌呤(2-isopentenyladenine,2-ip)
4、噻重氮苯基脲(thidiazuron,TDZ):效应最强烈,价格较昂贵。
(三)作用
5个方面:促进细胞分裂、促进细胞扩大、促进不定芽分化、促进侧芽发育、延缓叶片衰老。
细胞分裂素和生长素对于离体培养的组织和细胞的增殖、分化、芽和根的诱导以及体细胞胚形成起着关键的作用。Skoog和Miller提出了“激素平衡”假说,生长素和细胞分裂素的浓度和比例决定细胞生长分化的方向,即培养物是形成愈伤组织还是形成不定根或芽。在附加水解乳蛋白的White's培养基上生长素浓度0~3 mg/L,激动素浓度0~1 mg/L进行组合,烟草培养物的器官发生情况不同。当生长素/细胞分裂素大于1,即生长素浓度较高时,有利于诱导不定根发生;比值为1,即生长素与细胞分裂素浓度相当时,细胞只生长不分化,形成愈伤组织;比值小于1,即细胞分裂素浓度较高,有利于诱导不定芽发生。在有根茎叶的理想植株中,生长素在茎尖合成,向根尖方向作极性运输,从而在茎尖到根尖的连续细胞中,形成从上向下的浓度梯度;细胞分裂素在根尖合成,向茎尖方向运输,从而在根尖到茎尖的连续细胞中,形成从下向上的浓度梯度;其结果,在植株特定部位的细胞中形成了特定的生长素和细胞分裂素的浓度和比例,正是这种特定的生长素和细胞分裂素浓度和比例调控着该细胞生长分化的方向。
三、赤霉素(gibberellins,GA)
组织培养中常用的赤霉素是赤霉酸GA3。GA 的生理作用主要有4个方面:促进植物茎节的伸长生长;促进花芽分化和开花;参与性别控制(促进雌花);打破休眠,促进萌发。
四、脱落酸(abscisic acid,ABA)
只有S-ABA或+ABA才有生理作用。ABA的生理作用主要有4个方面:促进种子和芽休眠;诱导气孔关闭和增强抗逆性;促进叶片衰老和脱落;促进种子发育和体细胞胚成熟。同时ABA作为植物体内的一种信号物质,在对逆境胁迫的反应中起作用。依赖于ABA信号传递的转录因子基因WRKY的克隆和应用已有报道。
脱落酸的作用基本上与赤霉素相反,两者是互相拮抗的,它也可以在一定程度上抵消细胞分裂素的作用。脱落酸在组织培养中很少使用,一般只在胚胎培养或胚状体诱导的实验中应用,而且主要用于胚胎或胚状体发育的后期,其作用是抑制胚胎的过早萌发,促进胚胎的成熟,使胚胎长成形态正常的植株。
ABA参与对干旱的胁迫反应。干旱条件下,根中ABA浓度增加,诱导ICK的表达,根的顶端分生组织的分裂停止。胁迫条件下,ICK抑制根中CDK活性。脱落酸和乙烯可使微管列阵由横向转变为纵向排列。
五、乙烯(ethylene,ETH)
乙烯(C2H4)是目前发现的植物激素中唯一的气体物质。烟熏催熟果实和打破球根、球茎休眠是人类很早就利用乙烯的事例。乙烯结构简单,生理功能主要表现在7个方面:引起三重反应(在黑暗条件下生长的幼苗,在含乙烯浓度0.1 pL/L以上的密闭容器中,会发生茎伸长生长受抑制、茎横向增粗、上胚轴水平生长的现象);促进果实成熟;促进叶片衰老、离层形成和脱落;诱导不定根和根毛发生;促进开花、参与性别控制(促进雌花增加);参与逆境反应。乙烯的催熟作用常常导致培养瓶中的叶片容易发黄,在培养基中添加乙烯合成抑制剂[Aminoethoxylyinylglycine,AVG(氨基羟乙基乙烯基甘氨酸),CoCl2和AgNO3等]可以减缓乙烯的释放。
离体培养的植物细胞和组织会释放少量的乙烯,当培养基中存在高浓度蔗糖的情况下,产生的乙烯量明显增加。一般说来,乙烯对组织培养物的生长、胚胎发生或芽的形成产生抑制作用。抑制培养物产生乙烯的主要措施是降低培养基蔗糖的浓度,或者用麦芽糖和葡萄糖代替蔗糖,或在培养基中添加5~15 mg/L的硝酸银。
六、油菜素内酯(brasinosteroloid, BR)
油菜素类内酯是Michell等(1970)发现的一种甾类物质。其基本结构是一个甾醇,根据B环中含氧官能团的性质分为内酯型、酮型、脱氧型(还原型)。油菜素内酯的生理作用主要是促进细胞分裂和伸长、促进光合作用、促进植物向地性反应、促进木质部导管分化、抑制根系生长、延缓衰老、抑制叶片脱落、提高抗逆性等。
赤霉素在果树生产上的应用
摘要:赤霉素在落叶果树上应用范围很广,具有促进果树种子萌发、诱导无子果实形成、有助疏花疏果、延迟果树花期、提高坐果率、改善果实品质、增加果品的贮藏能力等的调控作用。总之,在落叶果树生产中合理使用赤霉素可增产增效,是一个很有前途的应用技术领域,值得进一步研究和推广应用。
关键词:种子萌发,疏花疏果,无子果实,果实品质
赤霉素是植物界广泛存在的植物激素,在植物内分布很广。赤霉素(GAs)是在化学结构上彼此非常接近的、天然存在的一类化合物,迄今为止,已发现的赤霉素有108种,按其发现的先后次序,分别命名为GA1、GA2、GA3、……GA108。它是一种难溶于水的固体粉末,在低温和酸性条件下较稳定,遇碱中和则失效。
赤霉素作为重要的促生长激素受到人们的高度重视。从基础理论到实践应用均进行了大量研究,新的GA种类及不同种类GA的生理作用不断被发现。其中很多种GA是在果树作物中发现的,它们在果树的生长发育过程中起着非常重要的作用,可以说GA参与了果树生长发育的各个环节。已有的研究证明,不同种类的GA在不同树种、不同品种,以及同一品种的不同生长发育阶段其作用有区别,并且它们在果树上的作用有些和一年生作物不同,甚至有些是相反的。大量实验表明赤霉素是促进植物的生长,提高坐果率的最好激素。
1赤霉素对果树生产的作用
1.1促进果树种子萌发
种子休眠是由生长状态转入休眠状态,并且都需要一定量的低温才能觉醒。果树种子要萌发首先要打破休眠。人们对低温累积过程中种子内发生的一系列生理生化变化进行了不少研究,证明低温最初作用的因子是内源激素,在五大类激素中除ABA之外受低温影响最大的就是GA类物质,研究涉及的内源GA种类有GA1、GA3、GA4、GA7、GA9等。桃种子内受低温影响最大的是GA3。苹果种子在低温层积过程中,ABA含量逐渐降低,GA类物质的含量随低温层积天数而提高。
王贵元研究了不同层积时间和不同浓度赤霉素浸泡对桃种子萌发的影响。结果表明:在0~4个月的层积时间内,桃种子萌发率随层积时间的延长而提高,两者存在明显正相关关系;在0~1600 mg/L浓度赤霉素处理范围内,桃种子萌发率不随浓度的增大而提高,较适宜的赤霉素溶液浓度为400 mg/L和800 mg/L。且在适宜的赤霉素浓度范围内,层积时间越长,种子活力越高,即种子发芽势越高,赤霉素和层积处理相结合效果好于单独用赤霉素处理。
1.2诱导无子果实形成
外施赤霉素于有子花序,一方面增加子房细胞核酸的含量,加速细胞分裂,同时促使子房内生长促进物质的增加,造成有利于子房发育的激素平衡状态,代替种子的作用,征调植物体内营养物质流入果内,确保座果和果实发育;另一方面增加异常胚囊或未分化胚囊,降低花粉授精力,阻碍种子形成,从而诱导有核果实不形成种子或减少种子的形成,这在柑桔、葡萄、枇杷、猕猴桃等果树上都得到了证实,且取得了显著效果。但在生产上主要是用赤霉素诱导有核葡萄形成无子果实实现无核化栽培。一般是在盛花前7~14 d,用25~200 mg/L的赤霉素或赤霉素的混合处理喷或蘸花序,为促进无核果的发育膨大,在花后10~20 d再处理一次,可获得商品性无子果实。
杨斌用不同浓度的赤霉素溶液,分别于始花前7d和盛花后10d各处理葡萄花序一次,观察其果实形成无核的情况。结果表明用50mg/kg至200mg/kg的赤霉素溶液处理,均能有效增加葡萄的无核化,且成熟期提早最多近20d,尤以100mg/kg的效果最好。
1.3有助疏花疏果
桃树用25~200 mg/L的赤霉素于春夏季喷施,可有效疏花疏果,在近收期喷施延迟成熟。这是赤霉素促进穗轴细胞中淀粉、果聚糖和蔗糖水解成葡萄糖和果糖,通过呼吸提供生长所需要的能量;同时提高细胞壁的可塑性,降低细胞的水势,使细胞迅速吸水引起细胞的伸长生长,进而使穗轴伸长,间接起到疏花疏果的作用;同时赤霉素促进了植物体内生长素含量的增加,可能高水平的生长素导致了乙烯的产生,乙烯加速了花朵的衰老,造成落花落果,从而起到疏花疏果的作用。
1.4延迟果树花期
大量试验表明,GA3能显著延迟果树的花期。秋季落叶后喷布50 mg/L的GA3能延迟甜樱桃的花期约3周,且能减轻甜樱桃的冻害;9月份对香白杏喷布50~200 mg/L的GA3,不同程度地延迟了香白杏的花期,为躲过晚霜的危害提供了可能;为了推迟金水一号梨的花期,使其和授粉品种的花期相遇,以增加授粉机会,提高产量。秋施GA3可能推迟了花芽深休眠的起始点和终结点,通过GA3延长秋季叶片活性,进而延缓落叶,来推迟花芽深休眠的开始,同时也推迟了它的终结。从而延迟了果树的花期。
1.5提高坐果率
不少研究表明,在花前或花期施用赤霉素可显著地提高许多果树的结实率。如青桃于花期和谢花后喷施30 mg/L的赤霉素,都可以显著地提高其座果率。这是由于当果树的花或果施用赤霉素后,赤霉素可以提高其体内的生长素含量,使其成为强大的生理上的“库”,增进子房或幼果吸收营养,使果实发育生长来对抗枝条生长的养分竟争,同时外源GA3可提高α-淀粉酶、总淀粉酶的活性,也可提高蔗糖转化酶的活性,进而导致淀粉类贮藏物质的降解以提供丰富的能量底物与结构碳架,而座果和幼果发育主是依赖贮藏的营养物质,外源GA3引起的高座果率与高糖酶活性相关,从而促进座果与果实发育。
1.6改善果实品质
由于赤霉素能诱导α-淀粉酶的生成,引起淀粉水解,这样便增加了糖的浓度,提高了细胞液的渗透压,使水进入细胞并使其纵向伸长生长,因此,在花期或花后在果树上施用赤霉素能增大果个、拉长果形、提高果实可溶性固形物含量等作用。蔡礼鸿等在白香蕉葡萄盛花前10d用GA350 mg/L配合盛花后10d用GA310 mg/L和CPPU10 mg/L混合处理,增大白香蕉果穗和果粒重量的效果明显,同时增加了果实可溶性固形物含量和着色程度。
1.7增加果品的贮藏能力
杨书珍等发现,对“阿姆肯”(armking)油桃果实用的GA3进行采后处理,降低了果实中过氧化氢(H2O2)积累和膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量,显著提高了活性氧清除酶、过氧化氢酶(CAT)和抗氧化剂谷光甘肽(GSH)的含量,降低了果实衰老期间的膜脂过氧化,对阿姆肯油桃有一定保鲜效果。
2结语
综上所述,赤霉素具有诱导无子果实的形成、提高座果率、改善果实品质、防止落花落果、促进果实早熟、延迟果树花期、增加果品贮藏能力、打破休眠等调控作用。大量的科学资料表明在不同树种、不同品种、施用的部位、时期、浓度、以及与其他药剂配合使用方面均有一定的要求,只有遵照经过实践证明为正确的方法才能达到预期的效果,否则会产生不利的后果。总之,在落叶果树生产中合理使用赤霉素可增产增效,是一个很有前途的应用技术领域,值得进一步研究和推广应用。
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植物激素
一、向性运动与感性运动
向性运动:植物体受到单一方向 单一方向的外界刺激而引起的定向运动 单一方向引起植物向性运动的外界刺激和植物的运动必须具有方向性,且运动 的方向由刺激的方向决定。
如向光性、受地心引力的刺激使植物茎产生背地性、根的向地性、向水 性、向肥性等
感性运动:植物体受到不定向 不定向的外界刺激而引起的局部运动 不定向如含羞草受到外界刺激后叶片闭合(感震性)、昙花的感夜性
意义:无论向性运动还是感性运动,从生理学上分析都属于应 激性;从生态学上分析都属于适应性。从根本上讲,两者都是 由植物的遗传性决定。
二、生长素的发现历程
胚芽鞘:单子叶植 物所有的,特别是 禾本科植物中,位 于萌发的胚芽外的 锥形套状物,保护 胚芽在出土时不受 损伤。
胚芽鞘
达尔文的实验
实验目的:感光部位在哪里?生长部位? 实验目的:感光部位在哪里?生长部位?
得出结论: 得出结论:
感光部位―― 胚芽鞘的尖端 感光部位
(某种刺激) 某种刺激)
提出新问题: 提出新问题:
某种刺激的存在
生长部位―― 胚芽鞘的尖端下部 生长部位 弯曲原因――背光面比向光面生长得快 弯曲原因
詹森与拜尔的实验
胚芽鞘尖端产生的刺激可以透过琼脂片传递
胚芽鞘的弯曲生长是因为尖端产生的
给下部(即能向下运输),并产生向光弯曲。 刺激中其下部不均匀分布引起的
这两个实验初步证明胚芽鞘尖端产生的“刺激” 这两个实验初步证明胚芽鞘尖端产生的“刺激”很可能是 一种化学物质, 一种化学物质,该物质分布不均匀造成胚芽鞘的弯曲生长
温特的实验
应排除琼脂对实验结果的干扰: 设计一个对照实验,:在去尖胚 芽鞘的切口上放一块与实验组琼 脂块形状大小相同但没有处理的 琼脂块,在相同条件下培养相同 时间,结果对照组不生长不弯曲。
进一步证明了造成胚芽 鞘弯曲的“刺激”确实 是一种化学物质,具有 促进生长的作用,被命 名为生长素
1934年,荷兰科学家郭葛等人首先分离出了具有生长素效应 的化学物质――吲哚乙酸(IAA)并设计实验验证植物胚芽鞘 尖端产生的物质就是IAA
吲哚乙酸 从生长素的发现实验可以看出:接受外界单侧光刺激部位 是胚芽鞘尖端,产生生长素的部位也是胚芽鞘尖端,单侧 光照射胚芽鞘时,可引起尖端生长素分布不均匀,但单侧 光对生长素的合成物影响(即有光无光均能合成),胚芽 鞘尖端产生的生长素向下运输,促进了下部的生长
三、生长素的产生、分布 、运输
在植物体内,生长 素大多集中在生长旺盛的部位(如胚芽鞘、芽 尖、根尖的分生组织、形成层、受精后的子房 和发育着的种子)而趋 向衰老的细胞组织和器 官中则较少分布运输:为极性运输,即从植物的形态学上端向 形态学下端运输(地上部分:从上往下运输; 地下部分:从下往上运输)(在胚芽鞘的尖端 还能横向运输);运输方式为主动运输植物向光生长的解释.
生长素的发现
感光部位: 感光部位: 胚芽鞘尖端 胚芽鞘尖端 合成生长素的部位: 合成生长素的部位:
具有分生能力的组织
结论
尖端以下的部分 生长素的作用部位: 生长素的作用部位: 生长素运输方式: 生长素运输方式:主动运输 生长素运输方向: 生长素运输方向:极性运输 横向运输
四、生长素的生理作用及作用特点
(一)生长素的作用
原理:促进细胞的纵向伸长) 促进生长 (原理:促进细胞的纵向伸长) 生长素类 似物在农 业生产中 的应用 促进扦插枝条生根 营养生殖(无性生殖) 促进扦插枝条生根 营养生殖(无性生殖) 扦插 促进果实发育 促进果实发育 防止落花落果 无籽果实) (应用:生产无籽果实) 应用:生产无籽果实
(二)生长素的作用特点:两重性 生长素的作用特点: 低浓度促进生长 含义: 含义: 高浓度抑制生长 两重性 1、植物体的不同器官 、 对生长素的敏感性 敏感性不同 对生长素的敏感性不同 实例: 实例: 2、顶端优势 、
1、曲线AB段表示 随生 、曲线 段表示 段表示:___ ______________________ 长素浓度升高,对茎生长 长素浓度升高 对茎生长 ________________。 的促进作用加强。 的促进作用加强 __ 2、B点表示的生长素 、 点表示的生长素 浓度表示 ____________________ 。 促进茎生长的最适浓度。 促进茎生长的最适浓度 3、C点表示的生长素 、 点表示的生长素 浓度对茎生长的效应是 对生长无影响 __________ 4、B点所对应的生长 、 点所对应的生长 素浓度对根和芽的生长 抑制生长。 效应是_______ 。 效应是抑制生长
1、下图是用燕麦胚芽鞘做的六个实验,用单侧光由右 下图是用燕麦胚芽鞘做的六个实验, 向左照射。 向左照射。
说明: (A)移去胚芽鞘尖端 (B)尖端用锡箔纸盖住 (C)完整 说明 : (A)移去胚芽鞘尖端(B)尖端用锡箔纸盖住(C)完整 移去胚芽鞘尖端 (B) 尖端用锡箔纸盖住 (C) 的胚芽鞘(D)把一片云母插入胚芽鞘照光的一边(E) (D)把一片云母插入胚芽鞘照光的一边 (E)把云母 的胚芽鞘 (D) 把一片云母插入胚芽鞘照光的一边 (E) 把云母 片插入背光的一边(F)用一薄层琼脂, (F)用薄层琼脂 片插入背光的一边(F)用一薄层琼脂,把尖端和下部分隔开(A)的结果是不生长 (1)实验(A)的结果是不生长、不弯曲; 实验(A)的结果是不生长、不弯曲; 实验(B)的结果是直立生长; (B)的结果是直立生长 (2)实验(B)的结果是直立生长; 实验(C)的结果是弯向光源生长; (C)的结果是弯向光源生长 (3)实验(C)的结果是弯向光源生长; 实验(D)的结果是弯向光源生长; (D)的结果是弯向光源生长 (4)实验(D)的结果是弯向光源生长; 实验(E)的结果是向光源相对一侧弯曲生长; (E)的结果是向光源相对一侧弯曲生长 (5)实验(E)的结果是向光源相对一侧弯曲生长; (6)实验(F)的结果是弯向光源生长 实验(F)的结果是弯向光源生长。 (6)实验(F)的结果是弯向光源生长。
根据图回答问题: 根据图回答问题:
A C
B D
图中A、B、C、D四处,生长素浓度较高的 图中A 四处,
C、D 处 细胞生长速度较快的是 A、D 处 是―――处;细胞生长速度较快的是――――处。 由于重力作用, 点生长素 由于重力作用,D点生长素 这种变化引起的原因是: 这种变化引起的原因是:―――――――――――
―――――――――――――――――――――― ―――――――――――――――――。 。
素浓度增大抑制根生长, 点生长快 故根向地生长。 点生长快, 素浓度增大抑制根生长,A点生长快,故根向地生长。
浓度增大,促使该处茎生长,故茎背地生长; 点生长 浓度增大,促使该处茎生长,故茎背地生长;C点生长
A
B
C
D
茎茎 生长慢( 生长慢( B ) 生长 ( A )
背 地 生 长重 力 作 用
背地一侧生长素少 B) (A )
茎 地一侧生长素 D) (C )
生长 D )
根 向 地 生 长
生长慢( 生长慢( C )
地心引力 生长素分布不均匀 生长不均匀 茎背地生长 根向地生长
五 植物的其他激素
来源: 来源: 植物体的一定部位 调节植物体的生命活动 作用: 作用: 概念 植 (要点) 含量: 含量: 很少 物 激 有机物 性质: 性质: 素 生长素 细胞分裂素 种类 赤霉素 乙烯 脱落酸
赤霉素:促进茎的伸长, 赤霉素:促进茎的伸长,使植株高度明显增加,但并不改变节间的数; 增加,但并不改变节间的数; 打破休眠、促进萌发。 打破休眠、促进萌发。
细胞分裂素:促进细胞分裂和组织分化。 细胞分裂素:促进细胞分裂和组织分化。 脱落酸:抑制生长、促进休眠。 脱落酸:抑制生长、促进休眠。 乙烯:促进果实的成熟。 乙烯:促进果实的成熟。 植物生长调节剂:人工合成的对植物的生长 发育具有调节作用的化学物质
如:2,4―D,乙烯利,6―BA等 , ,乙烯利, 等
如图,表示四根扦插的月季枝条, 如图,表示四根扦插的月季枝条,最容易 成活的是( 成活的是( C )
促进果实的发育
精子 卵细胞 此发育过程中产生大量生长素 子房 卵细胞不受精发育 不分裂受精卵种子的胚果实 无种子不产生生长素子房萎缩、脱落(无果实) 子房萎缩、脱落(无果实) 卵细胞不受精 人工施予生长素不分裂无种子不产生生长素子房萎缩 子房萎缩、脱落 萎缩、
果实
无籽 果实
现象: 顶芽优先生长 侧芽受到抑制 现象: 顶芽优先生长,侧芽受到抑制 顶 端 优 势 顶芽产生大量生长素,向下运输, 顶芽产生大量生长素,向下运输, 大量积累在侧芽部位, 大量积累在侧芽部位,使其浓度过高 顶芽处生长素浓度低:促进生长 顶芽处生长素浓度低 促进生长 侧芽处生长素浓度高:抑制生长 侧芽处生长素浓度高: 生长素浓度高 解除: 解除: 摘除顶芽
原因: 原因:
应用: 果树整枝修剪、茶树摘心、棉花打顶等 应用: 果树整枝修剪、茶树摘心、
生长素促进不同器官生长的最适浓度为(mol/L) 茎(10-4)、芽(10-8)、根(10-10) 不同器官对生长素的反应灵敏度为: 同器官对生长素的反应灵敏度为: 根>芽>茎植 物 向 光 生 长含 羞 草 的 感 性 运 动
植物激素对植物生长发育的调控
摘要:近年来, 随着大量植物激素合成与信号途径突变体的分离鉴定及其相应基因的克隆,人们对植物激素的合成、运输、信号转导和降解及其在植物生长中的作用开始有了比较深入的了解。植物激素调控植物生长发育等方面取得了一系列突破性进展。植物生长发育的各个阶段,包括胚胎发生、种子萌发、营养生长、果实成熟、叶片衰老等都受到多种激素信号的控制。本文综述了植物激素对植物生长发育的调控。
关键词:植物激素;生长发育;调控;应用
Plant hormones on the regulation of plant growth and development
Abstract: In recent years, people are beginning to grasp more knowledge of plant ho- rmone synthesis, transportation, signal transduction and degradation and the role in p- lant growth ,as a large number of plant hormone synthesis and signal way mutants is- olation and identification and its corresponding gene cloning. There has had a series of breakthroughs in Plant hormones regulating plant growth. Stages of Plant growth and development, including embryonic occurrence, seed germination, growth, fruit mature, nutrition leaf senescence and so on ,are regulated by various hormones signal. This article reviewed the plant hormones to regulate plant growth and development .
The words: plant hormones, growth and development, regulation, application
植物的生长发育是一个极其复杂的过程,它在各种物质代谢的基础上,表现为种子发芽、生根、长叶、植物体长大成熟、开花、结果,最后衰老、死亡。通常认为,生长是植物体积的增大,它主要是通过细胞分裂和伸长来完成的;而发育则是在整个生活史中,植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程,它的表现就是细胞、组织和器官的分化。
植物激素是植物生长发育过程中不可缺少的物质。植物需要协调内在遗传发育程序对外界环境变化作出适当响应,调控其生长发育以适应特定环境。植物生长发育的各个阶段,包括胚胎发生、种子萌发、营养生长、果实成熟、叶片衰老等都受到多种激素信号的控制 。 植物激素是植物自身合成的痕量生长调节分子的总称,它们的化学结构虽然比较简单,但却具有十分复杂的生理效应。目前,已知的植物激素除生长素(IAA)、细胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)五大经典激素外,还包括近年来鉴定的油菜素内酯(BR)、茉莉酸(JA)和水杨酸(SA) 。另外,一些次生代谢产物,如多肽、 一氧化氮等也被认为在调节植物生长发育方面以类似激素的方式起作用 [1] 。
通过对植物激素在植物生长发育的不同时期或阶段所起的作用的研究,逐步了解到,不同植物激素在植物细胞分裂和伸长、组织和器官分化、开花、结实、成熟、衰老、脱落与休眠等方面分别起着调节控制的重要作用。
1 植物激素的生理功能和作用机理
植物激素的基本作用分为两个方面。一方面,是促进作用,包括细胞伸长、分裂、生长、出芽、开花、结果、催熟、防止衰老等。另一方面,是抑制作用,包括抑制节间伸长、侧芽生长、引起休眠、落叶等。迄今为止,人们已发现了五大类激素:生长素( IAA) 、赤霉素( GA) 、细胞激动素(CTK) 、脱落酸(ABA) 和乙烯( ETH) 。这些不同类型的激素对植物的生长、分化、开花、成熟、休眠、脱落和衰老都有着调节控制的作用[3]。
生长素(IAA)
对植物激素的研究是从IAA的发现开始的,它是发现最早、研究最多的一种植物激素。植物的根、茎、叶、花、种子等器官都有生长素的存在,但以生长旺盛的器官部位,如根尖、茎尖、禾谷类的居间分生组织含量最高,这些部位也是IAA合成的中心。但IAA在植物体内的运输有极性结果的特点,即只能从植物体的形态学上端向下运输,而不能倒转。合成的生长素通过韧皮部运往其他部位。
生长素可以增加雌花,单性结实,子房壁生长,细胞分裂,维管束分化,光合产物分配,叶片扩大,茎伸长,偏上性,乙烯产生,叶片脱落,形成层活性,伤口愈合,不定根的形成,种子发芽,侧根形成,根瘤形成,种子和果实生长,座果,顶端优势。但生长素对细胞伸长的促进作用,与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。一般生长素在低浓度时可以促进生长,浓度较高则会抑制生长,如果浓度更高则会使植物受伤。
?IAA对植物的最明显的作用是促进细胞的伸长,使细胞的体积和重量增加。同时它对细胞的分裂和分化也有促进作用,并在植物体内还调节生根、性别分化、果实形成、衰老、脱落和休眠等生理过程,但促进生长是它的主要生理作用。IAA 促进生长的作用机理是活化了细胞质膜上的质子泵,质子泵把细胞质中的质子(H+ ) 泵到细胞壁内,使细胞壁基质酸化,细胞壁松弛,可塑性增加。
1.2赤霉素(GA)
GA是从引起水稻恶苗病的病菌中提取出来的代谢产物。GA 的主要作用是加速细胞的伸长生长,从而使植株高度明显增加。GA 这种作用的机理是通过促进植物体内IAA 的合成和抑制IAA 的分解来实现的。一方面GA 促进植物体中色氨酸转变为IAA的合成过程,另一方面又能抑制IAA 氧化酶的活性,阻止IAA 降解。另外,GA 可诱导酶的形成,并能代替低温使越冬性植物开花和代替长日照,使一些生长在非诱导光周期下的长日照植物开花。
1.3细胞分裂素(CTK)
?? ?CTK的主要生理作用是刺激细胞的分裂和扩大,并能解除顶端优势。促进侧芽的生长。此外,CTK还能够延缓叶片的衰老,促进气孔开张、诱导单性结实等生理作用。CTK对生长或抑制衰老的作用是通过对RNA和蛋白质合成的影响。细胞分裂时,IAA 直接或间接影响分裂间期DNA 的复制,而CTK主要是调节胞质分裂以及促进RNA 和蛋白质的合成。在延缓叶片的衰老时,CTK能阻止核酸酶和蛋白酶等一些水解酶的产生,从而保护核酸、蛋白质和叶绿素等不受破坏。
1.4脱落酸(ABA)
???? ABA 在植物界广泛分布,存在于芽、叶、果实、种子及块茎等各器官中。而在成熟的将要脱落的器官和已进入休眠的组织及器官中含量较高。ABA 是一种抑制植物生长发育的物质,它的主要生理作用是促进离层形成、衰老和脱落,促进休眠,并可引起气孔关闭。ABA 作用的机理是改变某些酶的活性,如抑制大麦粒中α—淀粉酶的合成,因此有抗GA 的作用。ABA 抑制DNA 的合成,而且也控制RNA 和蛋白质的合成。
1.5乙烯(ETH)
ETH 几乎存在于所有高等植物的器官、组织和细胞中,对植物的生命活动起着重大的调节作用。ETH 是气体,具有很强的生理活性。主要生理作用是抑制生长,促进果实成熟,促进衰老和脱落,促进次生物质的排除等。ETH 作用的机理主要是与IAA 间的相互作用,这主要表现为ETH 抑制IAA 的合成,控制IAA的极性运输,并促进吲哚乙酸氧化酶的活性,从而使IAA 浓度降低抑制植物的生长。ETH还能够增加细胞膜的透性,使呼吸作用增强,从而促进了果实的成熟。ETH 还能够使叶柄离层区纤维素酶的活性显著提高,加速了离层区细胞壁的分解,而导致器官脱落。
近些年来又发现了几种物质符合植物激素的定义,如油菜素内酯(BR),是存在于高等植物体中的一类天然有机甾体化合物,它在植物体中的含量甚微,但它可明显地促进细胞的分裂和伸长,而且促进细胞伸长的机理与IAA 相似[2]。多胺也是一类新的植物激素,它具有促进生长和防止衰老的作用;三十烷醇( TRIA) 也属于一种新型的植物激素,亦能直接或间接调节一些生理过程,促进植物的许多生长反应等。随着对激素研究的不断深入,还会发现更多的新型植物激素,并使它们在农业生产上发挥更大的作用。
植物激素之间的相互作用
植物激素对生长发育和生理过程的调节作用,往往不是某一种植物激素的单独效果。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用,只有各种激素的协调配合,才能保证植物的正常生长发育。
增效作用就是一种激素可加强另一种激素的效应。如IAA、GA促进植物节间的伸长生长,表现为相互增效作用;IAA、CTK共同作用,从而完成细胞的分裂( IAA促进细胞核的分裂,CTK促进细胞质的分裂);CTK加强了IAA的极性运输;IAA使CTK的作用持续期延长。ABA和ETH在促进器官脱落方面表现出增效作用。生长素IAA促进ETH产生作用,高浓度IAA下,产生较多的乙烯,而抑制生长。(IAA促进乙烯前体ACC合成酶的活性,促进乙烯的生物合成)。有人认为这是IAA对生长的双重作用原因(低浓度促进生长、高浓度抑制生长)。
拮抗作用就是一种激素消弱或抵消另一种激素的生理效应。如IAA维持顶端优势,而CTK减弱顶端优势;IAA促进插枝生根,GA则抑制不定根的形成;IAA推迟器官脱落的效应,会被施用ABA所抵消;GA促进种子萌发,ABA促进休眠;CTK抑制叶绿素、核酸和蛋白质的降解,抑制叶片衰老;ABA抑制核糖、蛋白质的合成并提高核酸酶的活性,从而促进核酸降解,使叶片衰老;CTK促进气孔开放,ABA促进气孔关闭[4]。
植物激素间的比例控制植物的发育。如IAA与CTK比例高,诱导根的分化;IAA与CTK比例低,诱导芽的分化;IAA与CTK比例适宜,诱导根芽的分化;只有IAA 则形成愈伤组织;IAA与CTK比例高,能维持顶端优势;IAA与CTK比例低,减弱顶端优势;IAA与GA比例高,促进木质部分化;IAA与GA比例低,促进韧皮部的分化;GA与CTK比例高,促进顶芽分化为雄花;GA与CTK比例低,促进顶芽分化为雌花;CTK与ABA比例高,促进气孔开放;CTK与ABA比例低,促进气孔关闭。
植物激素在作物上的应用
研究各种内源激素在调节控制植物生长发育过程中的规律,不仅对探讨生命现象的规律有重要意义,而且在生产实践中也很有价值。人们应用植物激素为农业生产服务,在促进生产、提前成熟、提高品质、改良栽培技术、克服不良环境、贮存及性别控制等方面起了一定的作用。
3.1在粮食作物上的应用
一般首先用于种子处理,以达到培育壮苗、提高产量的目的。如冬小麦用矮壮素浸种,明显地促进小麦根系的生长发育,增加冬小麦的总分孽数。高粱用B9浸种,可以达到抑制茎秆伸长、促进穗分化、增加穗粒数的目的。矮壮素还具有明显地抑制小麦节间伸长、增加小麦的抗倒伏能力以及增加甸穗粒数的作用。小麦、水稻、玉米、高粱灌浆期应用蔡乙酸、赤霉素、乙烯利、等可以促进灌浆速度,提高千粒重。一般增产效果达5%-7%左右。在小麦开花前13、16、21天用2000一8000ppm 乙烯利处理小麦可以引起雄性不育,花粉中只有少量淀粉粒作用,有利于杂交育种。
3.2在经济作物上的应用
棉花应用生长素、蔡乙酸、赤霉素等浸种或现蕾期处理,可以达到壮苗与防止花蕾脱落的目的。对于长势较旺的棉花植株,使用矮壮素后,有显著的保铃效果。若将矮壮素与赤霉素分期使用,既可防止棉株徒长,又可保蕾保铃。在棉花开花时用25-100ppm抗坏血酸处理,有增加开花数目及保铃增产的效果(早熟品种比晚熟品种更好),B9能提高棉株抗旱的能力,在不同水分供应状况下,经B9处理的棉株,生长发育好产量高。在棉花开花后期用2,4一D或矮壮素处理,能抑制后期棉铃的形成,幼铃脱落后使棉铃虫因缺乏营养来源而死亡。这一措施被称为防除棉铃虫为害的新武器。棉铃成熟期间用乙烯利喷洒处理,具有显著的催熟效果,使棉铃迅速吐絮,对长足的棉铃铃重和纤维品质稍有提高。乙烯的浓度越高、催熟反应也就越快越强,但处理时如幼铃过多、浓度过高,对产量和质量也会产生不良的影响。
在大豆开花期使用10%三碘苯甲酸,对防止大豆徒长、促进开花、提高结荚率,有明显的效果。用500倍月光花提取液喷施大豆, 对促进大豆开花、提高结荚率和品质也有显著的效果。应用整形素也有提高大豆产量的效果。
一些植物生长调节物质对塘料作物如甘蔗、甜菜也有催熟和增加搪分的作用。如矮壮素、赤霉素、2,4—D 、乙烯利、增甘膦等[7]。其中以增甘膦的效果最显著[5]。在越冬甜菜开始抽苔前大约7-10天前用0.3%的青鲜素处理,能有效地抑制秋播甜菜越冬后抽苔,推迟甜菜的收获(大约一月),延长甜菜的生长,增加每亩块根实收数及每亩的总糖量。
3.3在园艺作物上的应用
在园艺作物方面,植物激素及其生长调节剂应用得更广泛。如乙烯利能促进菠萝开花,吲哚丁酸能促进插条生根,赤霉素、生长素、萘乙酸能诱导单性结实,乙烯利用于茶树疏花,赤霉素、萘乙酸、2,4一D 等可防止落果落荚。近年来,应用B9对增加苹果开花和结实、促进葡萄座果、樱桃提早成熟都有显著的效果。
4 小结
大多数植物激素在调控植物生长发育过程中作用比较复杂,同一种激素可以调控多个发育过程,而同一个特定的发育过程需要多种不同激素的协同作用。目前,人们对植物激素的合成、运输、信号转导与降解及其在植物生长中的作用机理等领域有了比较深入的了解。激素之间通过多种机理实现相互作用,并且这些相互作用与外界环境信号及自身发育程序一起构成了一个非常精细和复杂的调控网络。
植物激素在作物抗逆性方面的研究越来越多,相应的生长调节剂的应用越来越广泛[6]。但是,每种激素或调节剂都有其特定的作用机理、使用浓度、施用部位和处理方法。因此,在生产实际使用前要对其有充分的了解和认识,同时,使用各种植物激素或生长调节剂必须以改善作物生长环境为基础,配合良好的栽培技术措施,才能充分发挥其作用。
参考文献:
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课件188张PPT。1概念第二节 生长素类第三节 赤霉素类 第四节 细胞分裂素 第五节 脱落酸 第六节 乙烯 第七节 植物激素间的相互关系(自学) 第八节 其它内源生长物质(自学) 第九节 植物生长调节剂及其应用(自学) 第一节 植物细胞信号传导系统本章重点、难点植物激素2◆ 植物生长物质(plant growth substances):
调节植物生长发育的一些生理活性物质。◇ 植物激素(plant hormones, phytohormones):
植物体内合成并从产生部位移动作用部位,对植物的生长发育产生显著作用的微量有机物。◇ 植物生长调节剂(plant growth regulators):具有植物激素活性的人工合成物质。3第一节 植物细胞信号传导系统概 述一 胞外信号1 环境刺激2 胞间信号传递(信号类型、传递)二 膜上信号转换机制三 胞内信号传递系统1 钙信号系统2 磷脂酰肌醇系统3 cAMP信号系统四 蛋白质磷酸化4◆ 植物生长发育都受遗传和环境信息的调节控制。
在多变的环境中植物将环境刺激信号转化为细胞内信号,产生适应环境的细胞反应,调节生长发育过程。即环境刺激—细胞反应偶联信息系统。◆ 细胞信号传导(signal transduction):
指偶联各种内、外源刺激信号与其相应的生理反应间的一系列分子反应机制。
四个阶段:胞外刺激信号传递,膜上信号转换, 胞内信号传递,蛋白质可逆磷酸化。5678一 胞外信号
1 环境刺激
包括温度、光、水分、重力、伤害、矿物质、气体、触摸、风、病原等。
2 胞间信号传递
植物受到环境刺激时会产生多种信号传递信息,并在环境刺激作用部位和效应部位间传递。这些信号称为第一信使。 9◆ 胞间信号类型
◇ 化学信号:
植物受环境刺激后并能传递信息引起细胞反应的化学物质,
激素(IAA、GA、ABA等)、植物生长活性物质(寡聚半乳糖、茉莉酸、水杨酸、多胺类等)。▽ 正化学信号:刺激增加时信息物质合成和输出量增加,如干旱处理时ABA
▽ 负化学信号:刺激增加时合成和输出量减少。如干旱时根系的CTK合成减少。10 ◇ 物理信号:
细胞感受刺激后产生的能够传递信息作用的物理因子。如水波、电力学信号等。
如含羞草受到外界环境刺激后会有电波产生、水分变化等物理信号,产生乙酰胆碱等化学信号,导致小叶闭合下垂反应。11◆ 胞间信号传递(长距离传递)
◇ 主要途径是韧皮部,并且可以同时向顶和向基传递,传递速率为0.1—1mm/s。
化学信号的韧皮部传递:ABA、水杨酸
◇ 其次是木质部集流传递。
化学信号的木质部传递:单向,从根部向上传递。传递速率和传递量随蒸腾速率变化而变化 。 12◇ 易挥发性化学信号:可通过植株体内的气腔中的扩散而迅速传递。可达2mm/s. 如乙烯、茉莉酸甲酯。
◇ 电信号的传递:短距离传递经共质体及质外体运输,长距离传递途径是维管束。
◇ 水力学压力信号的传递:通过贯穿于木质部系统的连续体系的压力变化。13二 膜上信号转换机制
将胞外信号转换为胞内信号。
1 受体与信号的感受
◆ 受体: 指存在于质膜上的能与化学信号物质特异地结合,并能把胞外信号转换为胞内信号,引发相应细胞反应的物质。
◇ G蛋白偶联受体
◇ 酶联受体
◇ 离子通道偶联受体 14 ◇ 光受体和激素受体。
光受体包括光敏色素(感受红光和远红光)、隐花色素(感受蓝光和紫外光A区受体)、紫外光B区受体。
激素受体为位于膜上的激素结合蛋白。
2 G蛋白
GTP结合调节蛋白。在植物信号传递系统中起着分子开关的重要作用,也偶联蛋白或信号转换蛋白。
为异三聚体(?、?、?亚基),即大G蛋白。它依赖于自身的活化和非活化状态循环来实现跨膜信号转换的。15 当某种刺激信号(S)与膜上的特异受体(R)结合后,激活的受体将信号传递给G蛋白,G蛋白的?亚基与GTP结合被活化。
活化的?亚基与?、?亚基分离而呈游离状态,继而触发效应器,把胞外信号转换为胞内信号。
当?亚基所具有的GTP酶活性把GTP水解后,又恢复去活化状态,并再与?、?亚基结合成G蛋白。16三 胞内信号传递系统:
由胞外信号激活或抑制的具有生理调节活性的细胞内因子被称为第二信使。
1 钙信号系统
◆ Ca2+是植物体内重要第二信使之一。
◆ 植物细胞中壁是最大的Ca2+库,
细胞器(内质网、液泡)中的Ca2+浓度比胞质中Ca2+的浓度大得多。17 当一种刺激能使胞外或胞内钙库即使少量的Ca2+进入胞基质时就会引起胞基质中的Ca2+浓度大幅度增加,达到一定阀值后继而引起生理反应,从而起到传递胞外信号的作用。
当完成信息传递后Ca2+又被迅速泵出胞外或泵进胞内钙库。研究表面很多胞外刺激信号能引起胞内游离状态的Ca2+的变化。
◆ 胞内的Ca2+信号也可通过钙受体蛋白转导而调节细胞生理反应。
钙结合蛋白:钙调素(钙调蛋白,CaM, Calmodulin)18◇ 它为一种耐热、酸性小分子可溶性球蛋白,148个氨基酸组成,四个Ca2+结合位点。CaM必须与Ca2+结合后发生构象变化才能具有生理活性。
◇当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般≥10-6mol.L-1), Ca2+ 与CaM结合,引起CaM构象改变
◇ CaM的作用方式:
▽ 一是CaM直接与靶酶结合,诱导靶酶构象变化而调节它们的活性,如NAD激酶、 Ca2+ -ATP酶等。
▽ 二是通过活化依赖Ca2+-CaM的蛋白激酶,将靶酶磷酸化从而影响其活性。19CDPK:依赖于Ca2+的蛋白激酶202 肌醇磷脂信号系统
◆ 质膜中有三种肌醇磷脂:
◇ 磷脂酰肌醇(PI)、
◇ 磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)、
◇ 磷脂酰肌醇-4,5-磷酸(PIP2)。
◆ 胞外信号被膜受体接受后,以G蛋白为中介,由质膜中的磷脂酶C(PLC)水解PIP2产生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(DG)。21◆ IP3和DG作为第二信使可传递信号。
◇ IP3通过调节Ca2+水平传递信息,即IP3/Ca2+传导途径。此处Ca2+作为第三信使。
◇ DG作为信号分子是通过激活蛋白激酶C(PKC)传递信息的,即DG/PKC信号传导途径。
222324253 环腺苷酸信号系统
受体接受刺激后活化腺苷酸环化酶,生成cAMP,它能激活PKA(依赖于cAMP的蛋白激酶)。2627四 蛋白质磷酸化
各类信号能调节基因的表达。因此细胞信号转导途径的末端组分常常是一组能与DNA序列结合并调节基因转录的蛋白质(转录因子)。其活性调节的一个主要途径是磷酸化作用。
蛋白质的磷酸化是通过蛋白激酶(PK),把ATP或GTP的磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程。其逆反转过程是由蛋白磷酸酯酶催化的蛋白质去磷酸化。28 ◆ 蛋白激酶可分为:
PKG:依赖cGMP的蛋白激酶
PKA:依赖于cAMP的蛋白激酶
PKCa2+:依赖于Ca2+的蛋白激酶。
PKC:依赖于Ca和磷脂的蛋白激酶。
PKCa2+·CaM:依赖于Ca2+·CaM的蛋白激酶。◆ 信号传导途径:
胞外信号→跨膜信号转换→胞内信号→蛋白质可逆磷酸化→ 生理反应。29一 生长素类概述二 生长素的生物合成与降解三 生长素的生理效应四 生长素的作用机理五 人工合成的生长素类及其应用第二节 生长素类301 生长素的发现(自学)2 生长素种类与化学结构3 生长素的分布4 生长素的运输5 生长素的存在形式一 生长素类概述31一 生长素概述1 发现
◆ 1880年 Dawin (1880), 金丝雀虉(y?)草在单侧光下胚芽鞘向光弯曲。32◆ 1913年Boysen-Jensen: 弯曲是由于鞘芽产生某种物质并向下传导, 本质是化学物质。33◆ 1919年Paal: 胚芽鞘含有某种物质导致弯曲,即使没有单侧光。说明单侧光并不是导致弯曲生长的直接原因。34◆ Went(1928):燕麦试法测定含量,称"Auxin".35
◆ 现已证明生长素类还有很多种, 如吲哚乙醛等。
◆ IAA是含量最丰富具有生理活性的生长素类。◆ 1934 Kogl Haggen-Smit ,并分离出这种物质,为3-吲哚乙酸 (IAA)。362 生长素种类
天然生长素类:IAA(吲哚乙酸),苯乙酸、吲哚-3-丁酸、4-氯吲哚-3-乙酸。373 分布:
◆ 分布广,在植物的根、茎、叶、花、种子胚芽鞘中均有。 ◆ 大多数集中在生长旺盛部位,如尖端,正展开的叶片、生长着的果实和种子。◆ 含量较低,一般为10--100 ng/g。 ◇ 不同植物含量不同。高达1700ng/g(水稻),低为4ng/g(大豆)。
◇ 同一植物不同器官中IAA含量不同:玉米营养器官内为24 ng/g ,种子中为1000 ng/g384 传导: 在胚芽鞘中通过薄壁细胞、茎中通过韧皮部进行运输。◆极性运输:指IAA只能从植株形态学上端向形态学下端运输。39◇ 需能。单方向。运输距离短,5-20mm/h,逆
浓度运输。◇ 影响极性运输的因子:
▽ 影响呼吸代谢的因子(ATP合成抑制剂、缺氧)
▽ 极性运输抑制剂(三碘苯甲酸和萘基邻氨甲酰
苯甲酸)
▽ 缺水40◇ 极性运输的机理(自学): Goldsmith (1977)提出IAA极性运输的化学渗透学说,经Sabater等人完善。▽ 细胞上部质膜比下部质膜易于透过IAA。
▽ 质膜质子泵水解ATP释放出能量,并将H+分泌到胞壁上,使壁pH较低(=5)。▽ IAA的解离常数pKa=4.75,在酸性环境中IAA结构稳定,不易解离,呈非解离形式(IAAH)。具亲脂性,易透过质膜进入细胞。 41极性运输▽ 细胞中pH=7,部分IAAH呈离解形式(IAA-),比IAA难于透过质膜。▽ 在细胞基部有较特殊的生长素阴离子运输蛋白,可将IAA-运输出细胞到达细胞壁。42◇ 极性运输的抑制剂
▽ 三碘苯甲酸(TIBA)
▽ 萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)43◆ 非极性运输:◇ 较长距离的运输方式。
◇ 通过韧皮部。如在成熟叶片中合成的IAA的向上、向下运输。
◇ 比极性运输速率大。
◇ 被动运输,不需消耗能量。
◇ 运输形式为吲哚乙酰肌醇。445 IAA存在形成◆ 植物细胞内的IAA库: 液泡和叶绿体。◆ 存在形式:◇ 自由生长素:易于提取且具有生物活性的IAA。
◇ 束缚生长素:与体内其它物质结合,经 酶解、水解、自溶作用等能从结合物中释放出来的那部分IAA。45◇ 束缚生长素的作用有:
▽ 贮藏形式:吲哚乙酰葡萄糖
▽ 运输形式:吲哚乙酰肌醇
▽ 解毒形式:吲哚乙酰天冬氨酸
▽ 防止氧化:体内自由态IAA易氧化
▽ 调节自由IAA量462 生物合成部位3 生长素的降解(自学)4 生长素的钝化(自学)二 生长素的生物合成与降解1 体内生物素的来源与去途3 生物合成途径47◆ 靶细胞中活性IAA来源:
◇ 从头合成
◇ 结合态IAA水解转化为活性形成
◇ 由其它部位运输而来◆ 靶细胞中活性IAA量减少的途径:
◇ 氧化或其它降解途径使IAA失活,
◇ 由游离态转变为结合态,
◇ 在发挥作用中被消耗。1 体内生物素的来源与去途483 合成途径◆ 合成前体:色氨酸(Trp)◆ 合成途径:2 合成部位:
◆ 一般说分生组织、幼叶、发育着的种子是IAA合成的主要场所。
◆ 成熟叶和根的合成量极小。49◇ 色胺途径:
Trp,Trp脱羧酶→色胺,色胺氧化酶→脱氨→吲哚乙醛,吲哚乙醛脱氢酶→IAA。◇ 吲哚乙醇途径(自学):
吲哚乙醇氧化酶,吲哚乙醇→吲哚乙醛,吲哚乙醛脱氢酶→IAA◇ 吲哚丙酮酸途径:
色氨酸,色氨酸转氨酶→脱氨→吲哚丙酮酸,吲哚丙酮酸脱羧酶→吲哚乙醛,吲哚乙醛脱氢酶→IAA。50◇ 3-吲哚乙腈途径(十字花科植物):
在腈水解酶作用下水解生成IAA。
在一些细菌体内,Trp 可经3-吲哚乙腈转变为IAA。◇ 吲哚乙酰胺途径(自学):Trp由Trp单加氧酶催化生成吲哚乙酰胺,在水解酶作用下生成IAA。存在于细菌内。514 IAA的降解(自学)
◆ 酶促降解
◇ 脱羧方式:
IAA +O2 +H2O2 → 3-亚甲基-2-氧吲哚 + CO2 (IAA氧化酶、过氧化物酶,Mn 2+,酚)
IAA +O2 →3-吲哚醛 + CO2+ H2O (IAA氧化酶)
◇ 不脱羧方式:
IAA +O2 → 2-羟-吲哚乙酸→ 2,3-二羟吲哚乙酸。
IAA +Asp →吲哚-3-乙酰天冬氨酸→2-氧-吲哚-3-乙酰天冬氨酸。52 ◆ 光氧化
IAA在核黄素(VitB2)催化下发生光氧化生成吲哚醛、3-甲基-2-羟吲哚、吲哚甲醛等。535 IAA的钝化 IAA的钝化指IAA由游离态转变为结合态, 是无活性的。如IAA可与分别Asp、肌醇、葡萄糖结合生成复合物。54三 生长素的生理效应1 促进营养器官的伸长生长,促进细胞的伸长55◆ IAA诱导离体胚芽鞘或幼茎伸长时:
在低浓度时,随IAA浓度增加,生长也增加;
超过最适浓度后,生长减缓;
高浓度时生长被抑制。◆ 不同营养器官对IAA的敏感性不同。
根最敏感(10-10),茎最不敏感(10-5 ),芽介于两者间(10-8 mol/L )562 促进细胞分裂和分化3 维管系统的分化:维管束的分化需IAA。
低浓度IAA促进韧皮部分化,木质部的分化需高浓度IAA。4 顶端优势
顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。
因为芽的最适IAA浓度低于茎,顶芽产生的IAA运输到侧芽积累抑制侧芽生长。也可能是由于顶芽优先吸收营养。575 与植物的向性运动有关
与向重力性、向光性、负向重力性。6 促进菠萝开花,促进单性结实,增加雌花比 例,调节果实生长(草莓)。7 促进根的分化,促进生根,促进不定根和侧
根的生成。58598 调节源库活性,进而调节光合产物的分配。
叶中的IAA、GA含量高,ABA含量低时源的活性大。
种子中IAA增加有利于光合产物向种子的运输。9 促进叶片扩大,延迟叶子脱落。601 生长素作用的受体学说2 生长素作用的酸生长学说3 生长素作用的基因活化学说(自学)四 生长素的作用机理611 生长素受体 激素受体(hormone receptor):
特异地识别激素并能与激素高度结合,进而引起一系列生理、生化变化的物质。◆ 膜受体:
位于质膜、内质网或液泡膜上。
玉米胚芽鞘中提取出ABP1的膜生长素结合蛋白,为一种糖蛋白。62◇ 证据表明ABP与生长素促进的伸长生长有关。
◇ 功能主要:使质膜上的质子泵将膜内的H+泵到膜外,引起质膜的超极化,胞壁松驰。(参与到IAA诱导的膜电位的增加)。◆ 核受体:
位于细胞核中的可溶性生长素结合蛋白。促进核酸、蛋白质的合成。632 IAA促进细胞伸长的机理:酸生长理论酸生长理论(1970年 D Rayle和R Cleland): ◆ 实验现象:
1cm长的燕麦胚芽鞘放于密闭玻璃室内,在pH=3的柠檬酸介质中1min内可测量出胚芽鞘的伸长。
用IAA处理可引起伸长生长,但迟滞10-15 min才表现出。 ◆ 酸促进植物组织伸长的效应:“酸生长效应”64◆ 酸生长理论:◇ IAA与质膜上的受体结合后通过信号传导促进质子泵(ATP酶)活化,使H+分泌到胞壁上,使壁酸化。◇ IAA能激活磷脂酶A2,催化磷脂分解生成脂肪酸和溶血磷脂,两者能激活蛋白激酶,进而激活ATP酶,刺激H+分泌。65 ◇ 酸化环境可激活壁中的水解酶—水解果胶质的?-半乳苷酶、 ?-1,4-葡聚糖酶,使壁中不溶性多糖转变为可溶性糖,促进胞壁软化。◇ 酸性环境导致壁中对酸敏感的键断裂
木葡聚糖合体与纤维素微纤丝结合的氢键连结力下降而易断裂,壁多糖分子结构交结点破裂,细胞壁变得松驰,可塑性增强。
两者可导致细胞吸水增加,体积增加,细胞伸长。细胞促长是一个需能过程。呼吸代谢受抑制时IAA诱导生长受阻。663 基因激活假说(自学):
◆ 生长素影响RNA和蛋白质合成的数量和种类。
◆ 生长素诱导的生长受RNA合成抑制剂放线菌素D和蛋白质合成抑制剂亚胺环已酮的抑制。
◆ IAA调节基因的表达。
现已提取和鉴定了若干受IAA特异调节的DNA序列。 基因激活假说67五 人工合成的生长素类及其应用1 类型
◆ 具吲哚环,侧链长度不同。
如吲哚丙酸,吲哚丁酸。
◆ 具萘环:萘乙酸(NAA)、萘氧乙酸
◆ 具苯环:2,4-二氯-苯氧乙酸(2,4-D)
4-I-苯氧乙酸(增产灵)、2,4,5-三氯-苯氧乙酸(2,4,5-T) 682 运用
◆ 促进插枝生根(诱导脱分化,然后再分化)
◆ 阻止器官脱落, 10-50ppm NAA
◆ 促进结实
◆ 疏花疏果◆ 促进菠萝
◆ 促进黄瓜多开雌花。
◆ 延长块茎的休眠
◆ 杀除杂草(2,4-D,1000ppm,除双子叶杂草)。69第三节 赤霉素类(Gibberellins, GAs)一 赤霉素概述1 赤霉素的发现2 赤毒素的化学结构二 赤霉素的分布与合成1 GA分布2 GA合成3 GA运输三 赤霉素的生理作用四 赤霉素的作用机理1 促进伸长的机理2 促进基因表达和诱导酶合成3 调节生长素水平五 赤霉素的应用70一 赤霉素类的发现和化学结构1 发现 20世纪初,日本南部稻田的稻苗异常的徒tǔ长,称为“恶苗病”,“苯苗foolish seedling”。Sawada 指出这种病由赤霉菌所引起的。
1926年,Kurosawa指出这种病由赤霉菌所分泌的某种物质所引起的。
1935年Yabuta成功地分离出这种物质,称为赤霉素(GA)。
1959年英帝国化学工业研究所和美国农业部确定其结构。 712 结构特点:◆至2000年已知有120多种GAs. 按被发现先后顺序命名。一部分是合成GAs的前体,一部分为代谢产物。 ◆都具有内根-赤霉烷环。它由4个异戊二烯基单位构成的双萜。含A、B、C、D四个环。◆第7、19个碳原子为COOH, GA呈酸性。大多数C19-GA的第19C的COOH与C10形成一个内酯桥。◆内根-赤霉烷环上双键和羟基的位置和数目不同就形成了不同的GA。72◆ 根据碳原子数量分为二类:
◇ C20-GA类:含有20个碳原子:如GA12、GA13、GA25、GA27。
◇ C19-GA类:没有第20位碳原子,C19-GA类,如GA1、GA2、GA3、GA7等。◆ 两种存在形成:
◇ 自由态GA
◇ 束缚态GA:与其它物质结合,在酸水解、蛋白酶水解时释放出GA。73◆1967年Brian对GA生物活性和化学结构关系总结为:◇ 活性强的化合物都有完整的赤霉烷环, 是促进生长的必具结构。
◇ 环系统上第七位碳原子的羧基是必需的。
◇ 活性强的GA在A环上都具有内酯结构74◆ GA生理活性:◇ 一般认为C19-GA的生理活性高,C20-GA活性低。
◇ 自由态GA具生理活性,而束缚态不具活性。
◇ 具3-? -OH、或3- ? -OH和13-OH、或1,2- 不饱和键的GA均具有更高的活性。GA3、GA1、GA4、GA20等具活性。◇ 2-C位有-OH时活性丧失。
◇ 同一种GA对不同植物的生理活性大小可不同。
◇ 不同GA对同一植物的生理活性可有不同。GA7可使麦瓶草开花,而活性较大的GA3却不能。75二 GA的分布与合成1 GA的分布
◆ 广泛分布于各类植物、真菌、细菌中。植物的各个部分都有GA。
◆ 较多分布在生长旺盛部位.
◆ 生殖器官中含量可达10?g/g FW, 而营养器官中1~10ng/g FW。762 GA的合成 ◆ GA合成的组织部位:
至少有生长中的种子和果实、幼茎顶端、根部。◆ GA合成的细胞定位:
◇ 微粒体(内根-贝壳杉烯→GA12-醛) ;
◇ 内质网(GA12-醛→GA12,GA53);
◇ 质体(叶绿体);
◇ 细胞质的可溶部分。◆ 合成的两个明显阶段:
◇ 开花初期
◇ 种子生长期间773 GA的运输
◆ 无极性运输。
◆ 根尖合成的GA沿导管向上运输。
◆ 嫩叶中产生的GA沿韧皮部筛管向下运输。 78三 GA的生理作用1 GA与种子成长、休眠、萌发的关系◆ 种子发育时GA大量合成。
◆ GA打破延存器官的休眠和促进萌发,促进种子发芽。
禾谷类种子萌发时胚芽中产生的GA分泌并扩散到糊粉层中诱导?-淀粉酶合成。792 对节间伸长的促进作用,促进整株植物的生长,包括细胞分裂和细胞扩大。◆ GA1可能是唯一控制茎伸长的GA。外源GA3和GA1能使矮生型突变体恢复到野生状态。◆ GA促进莴苣下胚轴伸长生长,但对H+分泌无明显影响,对整个植株有明显的促进生长作用。
IAA刺激质子泵增加H+的分泌,酸化细胞壁,进而增加壁的伸展性,促进伸长。IAA的促进作用很难表现在整株植物中,为短期效应。◆ 对根的伸长无促进效应。◆ 不存在超最适浓度的抑制作用803 GA对开花的影响◆ 对开花的诱导效应随不同植物反应型而异。
能代替长日照或低温促进某些长日植物开花。对短日植物无效。◆ 不同种类的GA对开花的影响也不同。
诱导开花和促进营养体生长可能需不同的GA。水稻中GA1能促进茎的促长,GA4可能与花的分化有关。◆ 不同植物开花可能需不同的GA。GA4/7促进松柏科植物花芽分化。GA5促进油菜花芽分化。814 GA对雄花发育的影响
黄瓜在花芽分化时为雌雄同花,在发育过程中形成单性花。
在花芽分化初期施用GA可促进雄性发育,而施用IAA、乙烯、或GA合成抑制剂则促进雌花发育。82◆ 延缓果实成熟◆ 促进单性结实
IAA促进单性结实只限于子房含有多个胚珠的植物如无花果、番茄、草莓。
GA促进单性结实的植物更广泛,包括单胚珠植物苹果、梨及多胚珠植物 。5 GA与结果、果实生长和成熟的关系◆ 促进座果和果实生长◇ 种子中合成的GA促进水解酶合成和分泌,水解淀粉、蛋白质等储存物质供应果实生长。
◇ 促进光合产物向果实运输。83四 GAs的作用机理1 促进茎伸长的机理
可能与增加细胞分裂,促进细胞壁松驰,增加细胞吸水有关。◆ 促进细胞分裂由G1→S,并相应缩短S期。◆ 刺激Ca2+从细胞壁释放。
Ca2+与壁中交叉的大分子聚合体结合,使结构更为紧密,因而降低细胞壁的伸展性。84◇ 较低浓度CaCl2对莴苣下胚轴伸长影响很小,但高浓度时迅速抑制生长。
◇ 降低处理溶液的pH值对Ca2+的抑制作用没影响。
◇ 加入GA3能迅速增加生长速率。85◇ 过氧化物酶能影响壁结构而控制植物伸长生长。
◇ GA能减少过氧化物酶向细胞壁的分泌,降低其浓度,从而减少壁中阿魏酸分子间、酪氨酸间的连接,从而促进壁的伸展性。◆ 促进糖等物质的水解,提供能量及壁合成所需原料.862 促进基因表达,增加种子水解酶活性。◆ 种子发芽时GA量迅速增加,大麦中以GA1为主,GA3、GA17、GA19等。
◆ 胚中的盾片和胚轴是GA合成的主要部位。
◆ GA经胚乳达到糊粉层,刺激?-淀粉酶的合成。表明GA能促进转录和翻译。
◆ 诱导原因:mRNA合成增加,膜透性增加,多聚核糖体增多。87 用GA处理种子糊粉层后,从糊粉层中提取出RNA,用柱层析法分离出poly(A)的mRNA,用在大麦无细胞系统中由mRNA翻译合成蛋质,经鉴定为淀粉酶。再与完整麦粒中淀粉酶合成速率进行对比,两者趁势一致。说明GA是通过mRNA合成来提高淀粉酶含量的。GA与淀粉酶883 调节IAA水平◆ GA抑制IAA氧化酶、过氧化物酶活性,
使IAA含量增加。
◆ GA促进IAA的合成
◆ GA促进束缚态IAA转化为自由态IAA。 896 促进黄瓜的雄花发育,以这种植物为亲本生产杂种黄瓜。
7 延缓成熟,提高成熟的一致性,延长贮藏期(柠檬、柑橘等)
8 运用GA合成的抑制剂:常用
◆ 矮壮剂(一种环化抑制剂):促进矮化。
◆ 多效唑(氧化抑制剂):调节水稻、小麦作物,用于植物矮化、茎增粗、叶片挺直、分蘖分枝增加。901 植物冠瘿瘤及愈伤组织生长的时期研究表明细胞分裂由某种化学物质所控制。
2 50年代,Skoog等用烟草茎髓细胞及愈伤组织分裂生长,终于鉴定激动素(Kinetin)为有效的细胞分裂素。
3 1948年,Skoog和崔徵发现腺嘌呤、腺嘌呤核苷与生长素配合应用能促进细胞分裂,诱导花芽分化。一 细胞分裂素的发现914 1955年Skoog在培养烟草茎髓组织时加入放置很久的鲱鱼精子DNA时,分裂加快。
如加入新鲜DNA则完全无效。但新鲜DNA经高温高压后又表现出有效。5 Miller 等于1955在加热灭菌的鲱鱼精子DNA提取物中发现了一种具有促进细胞分裂的小分子化合物。
此物分离鉴定为6-呋喃氨基腺嘌呤(WM215.2),定名为激动素(kinetin, KN,KT)。926 1963年首次由Letham从未成熟玉米中分离出一种细胞分裂素,命名为玉米素(Zeatin),即(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基)氨基嘌呤。7 现在把具有与激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物都称为细胞分裂素类。它们都是腺嘌呤衍生物,具有相似的结构。93二 细胞分裂素类的结构和种类
几乎所有具有活性的天然细胞分裂素都在N6位置上取代的腺嘌呤衍生物。
1 结构94R2: 多为H
R3:多为核糖基、核苷酸、葡萄糖基、H、丙氨酰基。
R4:多为葡萄糖基
R1:变化最多。95◆ 天然的细胞分裂素类◇ 游离的细胞分裂素
▽ 玉米素为最丰富的天然CTK。有多种形式。
▽ 异戊烯基腺苷(i6A,iPA)2 细胞分裂素的种类96◇tRNA结合的细胞分裂素类
并不是所有种类的tRNA都结合有细胞分裂素类。
对结合在tRNA上的细胞分裂素的生理功能有争议。
可能处于结合态时没有活性,只有从tRNA上水解下才有活性。
▽ 异戊烯基腺苷
▽ 异戊烯基腺苷酸97◆ 人工合成的细胞分裂素
◇ 激动素(KN)
◇ 6-苄基腺嘌呤(6-BA)98三 细胞分裂素的分布、合成和运输
1 分布
主要分布在正在分裂的部位,如根尖、茎尖、未成熟的种子和果实、萌发的种子。
2 生物合成
99◆ tRNA中细胞分裂素成分的合成
◇ 异戊烯基转移酶(IPT),即细胞分裂素合成酶,农杆菌的T-DNA上有其基因ipt.
在tRNA的腺苷单元上结合上异戊烯基,生成[9R]iP.
◇ 由甲羟戊酸经多步转变成?2-iPP ◆ 由tRNA水解产生游离态CTK
◇ 顺-核苷玉米素(顺-[9R]Z. 100◆ CTK的直接合成途径
◇ 主要在根尖、成长中的果实和种子。
◇ 细胞定位为微粒体。
◇ 种类
▽ Z、ZR、DHZ、DHZR、ZMP
▽ iP、 iPA、 iPMP
1013 运输
◆ 无极性运输。
◆ 根尖合成的CTKs由木质部导管运输到地上部分。植物的伤流液中均含有CTKs.102四 CTKs的生理效应1 促进细胞分裂和扩大(横向增粗)。 增加细胞可塑性而不改变伸缩性,使细胞扩大而不是伸长,是CTK专一性促进作用。◆ IAA影响细胞生长周期中S期的DNA合成,GA缩短细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间。
CTK则不影响DNA的合成,主要是调控有丝分裂有关的特异蛋白质,使细胞质分裂显著加快。◆ IAA引起豌豆切段的伸长。当加入CTK时细胞伸长受到抑制,而促进细胞横向扩大,茎增粗。1035 诱导营养物质运输,延缓叶片衰老。
外源CTK可延缓衰老的启动,表现为维持蛋白质水平的稳定和阻止叶绿素的降解。 可能原因:
◇ 诱导营养物质向CTK浓度高的部位运输,阻止营养物质外流;
◇ 能抑制核酸酶及蛋白酶,特别是可以抑制与衰老有关的水解酶的mRNA的合成,延缓叶绿素和蛋白质的降解速度;
◇ 清除活性氧。104WT
plantGM
plant 通过转基因技术,使细胞分裂素生成量增加,从而延缓了植株衰老1057 促进结实:加强“库”活性,提高产量。
8 促进花芽的分化
9 促进叶片气孔张开。106五 CTKs的代谢
1 形成结合物。
可分别与核糖、葡萄糖、木糖、氨基酸结合。
2 水解作用:
异戊烯基腺苷酸水解生成异戊烯基腺苷,它进一步水解生成异戊烯基腺嘌呤。
3 还原作用:
玉米素还原为二氢玉米素。
4 氧化作用:
细胞分裂素氧化酶催化异戊烯基腺嘌呤生成腺嘌呤和3-羟基巴豆醛。107六 CTKs 的作用机理
作用机理方面较贫乏1 结合位点
细胞分裂素可以与核糖核蛋白体结合、与细胞膜上的糖蛋白结合,还发现一种细胞分裂素结合蛋白同时存在于核糖核蛋白体和核中。
但大都不能观察到结合蛋白在体内的生物功能 。 1082 调节基因活性,促进mRNA和新的蛋白质的合成。如CTK促进硝酸还原酶的转录 。3 钙可能是CTK信息传递系统的一部分。CTK的作用可能与多胺有关。4 tRNA中细胞分裂素对蛋白质合成的调节。
当异戊烯基侧链存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤上时,tRNA才有活性。
相反观点认为CTK从tRNA上脱离开来后才有活性。109七 CTK的应用
1 组织培养(6-BA,KN等)
2 促进座果提高结实率。
3 可以代替摘顶来解除顶端优势
4 可以促进大麻、葫芦科植物的雌花发育。110第四节 脱落酸(abscisic acid ABA)一 概述二 植物脱落酸的生物合成(自学)三 ABA的运输与代谢(自学)四 ABA的生理作用五 ABA的作用机理(自学)1 ABA发现(自学)2 ABA化学结构与活性3 分布与含量3 合成调控1 生化途径2 合成部位111一 脱落酸的发现和化学结构1 发现◆ 1949年Hembery马铃薯休眠芽提取液中含有抑制生长素效应的因素
◆ 1955年Osborne发现菜豆叶柄提取液中有促进叶枕形成离层的物质,称为“衰老因子”。
◆ 1961年Liu和Carn从吐絮的棉铃中得到能促进落叶的物质,称为“脱落素I”。112◆1963年Ohkurm 和 Addicott从棉花幼铃中分离到促进落叶的物质,称为“脱落素II”
◆1963年Eagles and Wareing从槭树中分离出能导致芽休眠的“休眠素”
◆1965年确定“脱落素II”与“休眠素”为一种物质。
◆1967年将两者统一命名为脱落酸(Abscisic acid, ABA).1132 结构
◆ 为单一的化合物,三个异戊二烯为单位组成的倍半萜类羧酸,为一种烯酸。◆ 3-甲基-5(1?-羟-4?-氧-2?,6?,6?-三甲基-2?-环乙烯-1 ?基)-顺(反)-2,4 -戊二烯酸。114◆ 1?上有不对称碳原子,故有右旋(+ABA)、左旋(-)ABA两种。天然ABA多为右旋,人工合成的ABA各占50%。
◆ 两种ABA在大多数情况下具有相同的生物学活性,但在导致气孔关闭方面(-)ABA没有活性。
◆ 植物体内大多数为顺式ABA,反式ABA生理活性不大。顺式-ABA光照下特别是紫外光下变为反式ABA。1153 分布与含量◆ 全部维管束植物中:ABA形成。而在苔类、藻类中为类似ABA的半月苔酸。
◆ 高等植物各器官组织中均有ABA分布。广泛分布于植物叶片、芽、果实、种子及块茎。
◆ 含量因植物种类不同而异。水生植物为3~5 ng/g FW, 鳄梨果肉为10000ng/g FW。
◆ 含量因植物的外界因素不同而改变。植物叶片在干旱时ABA含量增加。秋天降温时体内ABA可增加。116二 高等植物ABA的生物合成1 生化途径
◆ 15个碳原子的直接合成 (类萜途径) :
CH3CoSCoA转化为甲羟戊酸(甲瓦龙酸),经异戊烯基焦磷酸、二甲基烯丙基焦磷酸→ABA。◆ 40个碳原子的间接途径(类葫卜素途径)。
主要途径
叶黄素(xanthophyll, 9-顺式环氧类胡萝卜素, 紫黄质)→ →裂解为黄质醛→ABA117118◆ 细胞定位:
◇ 质体(叶绿体)是细胞内合成ABA的主要部位,但菠菜离体叶绿体不能合成ABA,需要先在细胞质中合成异戊烯基焦磷酸。
◇ 细胞溶质中也能合成ABA。2 合成部位:
◆ 组织器官定位:
◇ 叶片特别时老叶是ABA合成的主要部位。
◇ 根系,特别是根尖(根毛区至根冠)在缓慢脱水时能合成大量ABA。
◇ 花、果实、种子也能合成ABA。1193 ABA合成调控
◆ 遗传因素:
◇ 早熟禾、拟南芥:ABA过量型突变体叶中ABA的合成主要受一个显性核基因调控。
◇ 早熟禾和玉米上存在着ABA合成的母系遗传,说明ABA合成涉及细胞器(极可能是质体)
◇ ABA合成需某些基因的表达,幼叶中ABA合成的基因处于不活跃状态,因而合成ABA的能力远远小于老叶。 120◆环境因素:ABA合成在很大程度上受控于环境条件。
◇ 水分胁迫(渗透胁迫)、寒冷、热、盐渍、水涝、缺氧、缺乏某种营养元素、病毒和真菌感染、寄生植物的入侵:能刺激ABA的合成。
◇ 环境因素调控ABA合成随物种与器官不同而异。
如淹水时麦苗叶片ABA含量激增,而水稻有发达的通气组织,在淹水时ABA含量反而降低。
◇ 逆境下积累的ABA主要来自甲羟戊酸的合成,而不是结合ABA的释放。121三 ABA的运输与代谢
1 运输
◆ ABA主要以游离形式进行运输。
◆ ABA无极性运输现象。
但有研究发现在菜豆叶柄切断中ABA 向基部运输的速率是向顶部运输速率2~3倍。
◆ 木质部和韧皮部的汁液中、以及维管束组织外部的薄壁细胞中均发现ABA的存在。1222 ABA代谢
◆自由态ABA转变为束缚态ABA
ABA可与葡萄糖结合形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷
◆ ABA的降解
在氧化酶作用下ABA氧化分解为红花菜豆酸,它又被还原为二氢红花菜豆酸。 123四 ABA的生理作用
1 ABA与种子成熟
◆ ABA可诱导成熟期种子的程序化脱水与营养物质的积累。
◆ ABA能促进胚在发育后期积累大量的蛋白质,即胚形成后期富有蛋白(LEAs), 其中一部分为种子贮藏蛋白,另一部分则与种子发育后期的脱水有关的脱水素。
1242 ABA与种子和芽休眠
◆ 促进种子和芽休眠。
◆ 诱导休眠的重要环境因子是秋冬日照变短。
由甲羟戊酸转化而来的牻牛儿焦磷酸在长日照时转化为GA,可以打破休眠。而在短日照下转化为ABA导致休眠。
◆ ABA诱导休眠,CTK阻止ABA的作用。125◆ ABA抑制?-淀粉酶基因转录进而抑制它的合成进而抑制萌发。
GA诱导?-淀粉酶合成促进萌发,
ABA能诱导成熟的胚乳中合成抑制?-淀粉酶活性的抑制剂。1263 促进脱落与衰老
ABA促进乙烯生成。主要由乙烯引起脱落促进衰老。4 抑制生长
IAA促进生长的作用可被ABA所抑制
◆ ABA阻止细胞质向外分泌H+,会妨碍壁纤丝交结点的松驰,导致细胞可塑性和伸长量的下降。1275 促进气孔关闭。
◆ 保卫细胞质膜外侧存在一类ABA结合蛋白。
◆ ABA→保卫细胞中IP3增加→打开Ca2+通道→使液胞贮存的Ca2+释放→胞内pH上升→抑制质膜上内向K+通道,激活外向K+通道→ K+外流
◆ ABA还能活化外向Cl-通道,Cl-外流。水势升高,水分流出,膨压下降,气孔关闭 在逆境时ABA急剧增加,故称其为“应激激素”、“胁迫激素”1281296 促进根系吸水和溢泌速率,增加向地上部的供水量。
增加透性,增加根系对K+、Cl-、NO3-的吸收,导致水势下降,吸水增加。
7 诱导生根。
ABA/GA过高、过低都不利于生根。ABA诱导黄瓜子叶生根与Ca2+的存在有关。1308 促进果实的完熟
果实的成熟受乙烯调控。但在非跃变型果实(如橘、葡萄、草莓等)中ABA促进成熟表现较明显。
9 提高植物的抗逆性。
◆ 在各种逆境下植物ABA水平都会急剧增加。
◆ 在植物对逆境的交叉适应过程中ABA起着重要作用。因此称其为“胁迫激素” 131五 作用机理(自学)
1 ABA的受体或结合蛋白
◆ 蚕豆保卫细胞质膜、水稻幼苗、玉米根尖细胞存在着专一性ABA结合位点。
在pH5-8的范围内,保卫细胞均能响应ABA。ABA的pKa为4.5,在低于此pH条件下ABA主要以分子态ABAH存在,容易透过质膜进入保卫细胞。而在pH8时离子态的ABA-难以被吸收。
鸭跖草保卫细胞: ABA受体可能位于质膜外侧。1322 ABA信号的转导
ABA与第二信使(Ca2+、 CaM、 IP3、 DG)关系紧密。
◆ 外源ABA诱导K+和阴离子:由保卫细胞流出而导致气孔关闭。
每次2min的ABA脉冲可使K+流出持续20min,且洗去ABA后,K+外流速率仍居高不下。保卫细胞中某些第二信使参与了ABA信号的转导。
◆ ABA处理保卫细胞后质膜去极化。这可能与大量K+和阴离子外流有关。
◆ ABA诱导胞液Ca2+水平升高。鸭跖草保卫细胞:ABA促进气孔关闭有赖于可利用的Ca2+的存在。1333 对离子运动的调节
外源ABA→K+和阴离子保卫细胞流出,导致气孔关闭。
4 对基因表达的调节
◆ ABA影响蛋白质合成的有关酶的活性。
抑制蛋白质和RNA合成酶的活性,而促进某些氨基酸裂解酶的活性。
绿叶切段: ABA(10mg/L)处理20小时, RNA量减少。
菜豆幼胚轴切段: ABA导致苯丙氨酸裂解酶(PAL)活性增高134◆ ABA在转录水平上影响蛋白质的合成
◇ ABA能抑制淀粉酶的合成。
◇ ABA响应基因:
种子发育的中期和晚期随着内源ABA水平的上升,某些mRNA大量积累,其翻译产物可统称为LEAs(late embryogenesis abundant protein),包括植物凝集素、酶抑制剂、脂质体蛋白质、贮藏蛋白等。
外源ABA处理能诱导它们提前生成。5 ABA可通过对蛋白质的变构调节而起抑制作用。
ABA作为一种负效应剂与酶结合后导致酶构型变化,抑制与底物的结合。135第五节 乙 烯(Ethylene, ETH)一 概述1 乙烯的发现(自学)2 分布3 生物合成及调控4 运输二 乙烯的生理作用三 乙烯的作用机理(自学)四 乙烯的应用(自学)136一 乙烯概述
1 发现
◆ 1864年观察到泄漏的煤气能促进树叶脱落。
◆ 19世纪发现某些气体能影响植物生长发育。1901年俄国Neljubow首先证明照明气中乙烯的作用,对黄化豌豆幼苗有“三重反应”:上胚轴的伸长生长、侧向加粗生长、负向地性生长。
◆ 1910年Cousins发现成熟的苹果对青香蕉的成熟有促进作用。137◆1930‘s, 发现正在萌发的马铃薯贮藏在成熟的苹果或梨旁时萌发受抑制,分析证明是乙烯在起作用。
◆1934年英国Gane证明乙烯时植物果实释放的天然成分。Clark提出乙烯是一种植物成熟激素的观点。
1382 乙烯的分布
高等植物各器官均有分布。但不同组织、器官和发育时期其释放出量不同。 产生最多的是衰老组织和成熟果实。◆ 1965年Burg论证ETH具有内源激素的基本特征,确定其为植物激素。
◆ 1964年Lieberman提出乙烯来源于蛋氨酸(Met)
◆ 1979年Adams 和Yang确定乙烯的生物合成途径。1393 合成
◆ 合成部位:
◇ 所有部位都能产生。在不良环境中各部分均大量合成ETH。
◇ 幼苗期枝条顶端是重要产生部位
◇一般认为形成层和茎节区域是乙烯合成最活跃的部位。
◇ 细胞定位在液胞膜的内表面(但是否为唯一合成场所有待证实)140◆ 合成量:
◇ 幼苗期枝条顶端是重要产生部位。
◇ 根系产物的量相对较少。
◇ 叶片释放量慢慢升高直至衰老、脱落。
◇ 果实成熟时产生较多。
◇ 机械损伤、逆境胁迫时生成量大大增加。141◆ 生物合成的蛋氨酸循环
◇ 甲硫氨酸腺苷转移酶:
ATP+ Met →SAM(S-腺苷蛋氨酸)
◇ ACC合成酶(S-腺苷蛋氨酸甲硫腺苷裂解酶 EC2.5.1.6):
SAM→ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸) + 5?-甲硫腺苷(MTA)
MTA经5?-甲硫核糖、5?-甲硫核糖磷酸、氧化脱羧、转氨等作用再生成甲硫氨酸。
◇ ACC氧化酶(也称乙烯形成酶,EFE): ACC→ETH142◆ 乙烯生物合成的调节
ACC合成酶、ACC氧化酶是ETH合成的关键酶。
◇ ACC合成酶:
▽ IAA处理、高温、伤害、缺水、成熟、老化等因素都能诱导ACC合成酶的生成。
蛋白质和RNA合成抑制剂均能阻断ACC合成酶的诱导。说明该酶的诱导发生在转录水平上。
▽ 外源乙烯:自我催化和自我抑制。 143◇ 乙烯形成酶(ACC氧化酶)
▽其活性需膜的完整性,需组织完整性。
▽受钴、Ag+、解偶联剂DNP、缺氧、高温>35℃、CO2、自由基清除剂抑制。
▽?-氨基异丁酸的竞争性抑制。
▽成熟有促进作用。乙烯的自我催化。 ▽ 磷酸吡哆醛为辅助因子。
它的抑制因子氨基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)对ACC合成酶有抑制作用。1444 乙烯的运输
◆ 短距离运输:乙烯可从合成部位通过扩散作用运输到其它部位。
◆ 长距离运输:ACC可溶于水,通过木质部运输。145二 乙烯的生理作用
1 解除休眠
ETH和ACC可代替光照促进萌发(水浮莲、马铃薯)
2 调节植物生长
◆ 三重反应:黄化豌豆幼苗、微量乙烯处理
◇ 茎的伸长生长受抑制(矮化),
◇ 上胚轴直径膨大,促进横向生长(加粗),
◇ 正常的茎负向地生长习性消失(横向生长)。146◆ 促进黄化幼苗顶端钩的打开
(偏上生长)。3 促进根的生长和分化
◆低浓度乙烯刺激根生长,高浓度则抑制生长。
◆对须根、根毛分化有促进作用。
IAA也能促进根的分化。IAA促进生根的效果可能是由于提高了乙烯的生成量。1474 促进器官脱落
ETH促进离层中纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶的合成,释放到壁中使壁分解,同时刺激离层细胞膨胀,叶柄便分离。
5 诱导开花
IAA促进ETH合成促进菠萝开花。
6 影响雌花发育
促进黄瓜等植物雌花发育,增加雌花比例。也能诱导小麦和水稻的雄性不育。1487 促进花老化
8 促进果实成熟
“成熟激素”
9 伤害反应
机械损伤、环境胁迫、病菌侵染时Eth生成量增加。
10 促进体内次生物质的生成和分泌(如乳胶、树漆等)。149在开始成熟时采摘,室温下贮藏3周
左:转反义EFE基因的果实,其乙烯生成量为正常量的5%,果实可以完全成熟,但不会过度成熟和腐败
右:野生型的果实150三 ETH的作用机理(自学)
1 ETH对膜系统的作用
促进膜透性,使膜 透性增加,呼吸水平上升。胞内有机物消耗和转化都可能对生长产生不利的影响加快成熟和衰老。
2 对酶合成的作用
◆ ETH处理可使甘薯块根中过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸裂解酶(PAL)活性提高。
◆ ETH提高棉花IAA氧化酶活性。1513 对RNA和蛋白质合成的影响
促进与果实成熟、脱落有关酶的合成。如壁分解酶?-1.4-葡聚糖酶,多聚半乳糖醛酸酶。
4 促进植物对伤害、病害防卫反应有关的酶基因的表达。
如几丁质酶、 ?-1.4-葡聚糖酶能分解真菌细胞壁,抑制病害蔓延。152四 ETH的应用
乙烯释放剂:乙烯利
(ethephon, ?-氯乙基磷酸)153◆ 在pH<3的水溶液中稳定,被植物吸收后因壁pH>4.1则水解释放出乙烯。
◆ 乙烯利施用时如遇酸度或碱度变化时效果不稳定。
近来用硅取代磷酸的乙烯释放剂克服了这一缺点。这些硅化物受酸度和温度变化的影响较小,喷施后能在植物体内运输到适当部位分解而释放乙烯,效果较稳定。1541 与营养生长有关:
◆控制植物高度,减少倒伏(大麦、小麦、水仙花)。
◆ 刺激分枝(杜鹃花、天竹葵)
2 与花有关
◆ 促进开花(芒果、菠萝)。
◆ 促进雌花发育(黄瓜)
◆ 促进花芽发育(苹果)
3 与器官脱落有关
◆ 促进落叶(棉花、苹果)
◆ 疏果,促进果实脱落(苹果、李、梨)1554 与成熟、老化有关
◆ 促进果实收获前、后的成熟(香蕉、番茄、柿子等)。
◆ 改进果实成熟一致性及颜色(苹果) 。
◆ 促进枝叶老化(马铃薯、烟草)。
5 次生物质的分泌排出
促进胶乳分泌(橡胶树)。156第六节 植物激素间的相互关系(自学)一 植物激素的相互作用1 IAA 与 GA2 IAA 与 Eth3 IAA 与 CTK4 GA 与 ABA5 Eth 与 ABA二 植物激素作用的一般模式157一 植物激素的相互作用
◆ 植物激素的作用具有多效性,任何一种激素可影响到生长发育的多个过程。
◆ 多数情况下植物的生长发育的某一过程受到多种植物激素的调节,是多种植物激素相互作用的结果。1581 IAA与GA
◆相互相成,促进作用比单独作用时效果更大。GA能提高体内IAA含量。表现为:
◇ GA抑制IAA氧化酶活性、
◇ 促进IAA由束缚态向自由态转化、
◇ 诱导水解酶提供Trp。
◆ 两者能促进生长,但机理不相同。
◆ 两者促进花芽分化,但IAA诱导雌花发育,而GA诱导雄花充发育。159◆ IAA/GA3相互控制着木质部和韧皮部内木质素的合成。
高比值:诱导紫苏茎部产生韧皮部短纤维,其木质部含有较高的丁香醇成分。
低比值:则促进韧皮部长纤维的分化。1602 IAA 与ETH
◆ 生长素对ETH的促进作用,提高ETH量。
IAA诱导ETH产生的滞后期约为30-60分钟,因植物种类、组织及生长素浓度不同而异,但其数量反应曲线相似。
◆ ETH对生长素的抑制作用表现在:
◇ 抑制IAA的极性运输,
◇ 抑制IAA的生物合成,
◇ 提高IAA氧化酶的活性。1613 IAA与CTK
◆ 互作:
◇ 两者同时存在时CTK的作用持续时间延长。
◇ CTK/IAA诱导芽、根的分化。
◇ CTK加强IAA极性运输,增加IAA的作用。
◆ 拮抗:
◇ IAA 加强顶端优势,而CTK则解除顶端优势,促进双子叶植物侧芽发育。
◇ 在控制顶端优势中侧芽时的CTK/IAA高比例时有利于侧芽发育,低比例则有利于顶端优势的保持。1624 GA与ABA
都由异戊二烯单位构成的,相同的前体物质(甲瓦龙酸) GA打破休眠而ABA促进休眠。
GA诱导?-淀粉酶合成而ABA抑制其合成。1635 ETH与ABA
外源ETH诱导ABA含量的增加,ABA可诱导ETH产生。
6 ABA和CTK:气孔运动
ABA作为干旱的信号物质,诱导气孔关闭以降低蒸腾作用。
(鸭跖草)不定根中形成iPA和ZR等细胞分裂素并运输到叶片促进气孔开放。164◆ 植物激素对基因表达的调控
植物可以打开或关闭特定基因的表达来调控细胞的生化和生理反应。
◇ mRNA水平上
◇ DNA水平上
165第七节 其它内源生长物质(自学)一 油菜素甾体类二 多胺三 茉莉酸类四 水杨酸五 玉米赤霉烯酮六 膨压素166一 油菜素甾(zai)体类(brassinosteroids, BRs)
1979年从油菜花粉中分离出油菜素内酯。目前至少有40种。最广泛存在的两种油菜素甾酮(BR2)、油菜素内酯(BR1)。
在植物界分布很广。167◆ 生理作用
◇ 促进植物生长,具促进细胞伸长、分裂的双重作用。
可活化H+-ATPase,通过细胞壁的酸化来促进细胞的伸长。
◇ 促进花粉管的伸长。
◇ 促进核酸和蛋白质的合成。
◇ 促进光合作用,可增加小麦RRuBPC活性,CO2吸收速率增快约40%,并促进光合产物向穗部运输。BR处理花生幼苗9天后叶绿素含量比对照增高10-12%。168◇ 提高硝酸还原酶的活性,促进对NO3-的吸收和利用。
◇ 增强植物的抗逆性。
◆ BR在农业生产上的主要应用
◇ 促进植物生长,提高产量。
◇ 提高座果率和果重。
◇ 提高作物的抗逆。
169二 多胺(polyamine)
1 种类
◆ 一般指含有两个氨基以上的多价化合物。
◆ 种类:
◇ 二胺:腐胺(Put)和尸胺(Cad)
◇ 三胺:亚精胺(Spd)
◇ 四胺:精胺(Spm)、鲱精胺(Agm)1702 多胺的生理作用
胺基数目越多,其生理活性一般越大。◆ 增强核酸的稳定性,促进蛋白质的合成。多胺在适合pH时以多聚阳离子形式存在在,易与带负电荷的核酸、蛋白质结合。◆ 促进植物生长◆ 延迟衰老
◇ 抑制RNase活性。
◇ 代替光照抑制衰老,保持类囊体膜的完整性,阻止叶绿素的降解。
◇ 抑制ETH的生成。171◆ 在胁迫条件下的作用。在NaCl高盐胁迫时腐胺增加。多胺的增加能提高植物抗逆性。
◆ 多胺与光敏色素的关系
光敏色素、精氨酸脱羧酶、多胺影响着植物体的生长、形态建成。
多胺在农业上的应用
◆ 提高农作物的抗逆性(抗低温能力、抗干旱能力、阻止叶绿素的降解)。
◆ 促进苹果根系的生长。 172三 茉莉酸类 (Jasmoonic acid , JAs)
主要有茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(Me-JA, JA-Me)。1731 茉莉酸类的生理作用
◆ 抑制生长,抑制种子和花粉的萌发。
◆ 能延缓根的生长,促进插条生根。
◆ 能诱导果实的成熟和色素的形成,加速叶衰老。可能与JA诱导ACC氧化酶而促进ETH的生成。
◆ JA可能参与花、果实、种子形成的调节,促进禾本植物成熟颖花的开放。
◆ 能抑制与光合作用相关的一些核基因和叶绿体基因的表达。174◆ 诱导气孔关闭。
◆ 提高植物的抗逆性,如MeJA可提高水稻对低温、高温的抗性。
◆ 提高植物抗病能力。JA可诱导植物合成一些抗菌蛋白,诱导苯丙氨酸解氨酶、查尔酮合成酶、蛋白酶抑制剂。
◆ 参与植物卷须盘绕过程的信息传递。
175四 水杨酸(Salicylic acid, SA)
即邻羟基苯甲酸。阿斯匹林176◆ 发热植物体内的热源物质。
◆ SA促进某些植物开花和影响性别表达。
◇ 促进黄瓜低节位上的雄花发育,抑制雌花发育。SA显著抑制根系发育。根系生长受抑制,降低根系CTK合成,从而可抑制雌花形成。
◇ SA能诱导长日植物浮萍在非诱导条件下开花。
◆ SA是植物产生抗病性的信号物质。
外源SA可诱导产生与系统获得性抗性(SAR)有关的活化mRNA,外源SA诱导病程相关蛋白(PRs).
染病→SA升高→病程相关蛋白出现→过敏反应。177五 玉米赤霉烯酮(Zearalenone,ZL)
从玉米赤霉菌的培养物中分离出来的。具有动物雌性激素的作用。
在春化作用、光周期诱导、花器官的形成和开放等过程中出现含量高峰,推测它可能作为一种激素信号启动有性过程的表达,导致植物开花。六 膨压素(turgorins)
是调控植物感应运动的一类生长调节物质。可能作为一种信号分子。178第八节 植物生长调节剂概念一 植物生长促进剂1 人工合成的生长素类2 人工合成的细胞分裂素类二 植物生长抑制剂1 共同特点2 常见种类三 植物生长延缓剂1 共同特征2 常见种类179
植物生长调节剂:
具有植物激素类似结构和活性的人工合成的一类化合物。
1801 人工合成的生长素类
◆ 吲哚衍生物:具有吲哚环。
IAA、吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)
◆ 萘的衍生物:?-萘乙酸(NAA)、?-萘氧乙酸
◆ 氯代苯的衍生物
◇ 4-氯苯氧乙酸、
◇ 2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、
◇ 2,4,5-三氯苯氧乙酸、
◇ 4-碘苯氧乙酸(增产灵)一 植物生长促进剂1812 人工合成的细胞分裂素类
激动素(KN)、6-苄基腺嘌呤(6-BA)182二 植物生长抑制剂
1 共同特征:
◆ 抗生长素类,外施IAA一般可逆转其抑制效应。
◆ 抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化,
◆ 破坏顶端优势,增加侧枝数目,
◆ 植株变矮,叶片变小,
◆ 生殖器官发育受影响。
与天然的ABA、水杨酸、茉莉酸类相似。183◆ 三碘苯甲酸
◇ 抗生长素。
◇ 能使IAA与蛋白质结合生成复合
物,能抑制IAA的极性运输;
◇ 抑制顶端优势,促进侧芽萌发;
◇ 可使植株矮化,防止倒伏。2 常见:三碘苯甲酸、整形素184◆ 整形素
◇ 抗生长素;
◇ 抑制有丝分裂;
◇ 抑制顶芽促进侧芽萌发生长;
◇ 使植株矮化或丛生状;
◇ 抑制种子萌发。◆ 青鲜素(马来酰肼)185三 植物生长延缓剂
1 共同特征:
◆ 抑制内源GAs生物合成(抑制环化和氧化)。
◆ 抑制近顶端分生组织(茎尖伸长区)的细胞伸长。
◆ 使节间缩短,但叶数、节数不变。
◆ 植株矮化,株型紧凑。
◆ 其效应能被GA类逆转。1862 常见种类:
◆ 抑制GA合成生化过程中环化步骤的延缓剂。
◇ 矮壮素(2-氯乙基三甲基氯化铵,CCC):抗GA,抑制贝壳杉烯的生成;抵消GA3对茎生长的促进作用。
◇ B9:与CCC效果相似。防止枝条徙xǐ长,使茎杆矮而粗;促进花芽分化;推迟果实成熟。
◇ 氯化磷-D(phosfon-D):与CCC效果相似。 187◆ 抑制GA合成生化过程中氧化步骤的延缓剂
◇ 多效唑(PP333):
▽降低体内GA和IAA水平,控制生长促进分蘖;
▽降低高度,节间缩短,但促进细胞横向增粗,导致茎杆增粗,抗倒伏;
▽增加蛋白质、核酸、叶绿素含量;
▽使细胞质变浓,提高细胞保水能力,使植物抗低温抗干旱能力增强;
▽促进光合产物向种子、果实运输。188本章重点:
◆ 植物激素的生理意义和作用机理;
◆ 生长调节剂在农业生产上的应用,
本章难点:
◆ 植物激素在植物体内的生物合成;
◆ 植物激素的作用机理。 课件25张PPT。植物激素1、这两幅图的现象属于生物的什么特征? 思 考2、产生这两种向性运动的外因和内因分别是什么?【实验】根据生长素的发现过程,请设计一个实验来验证生长素
的极性运输?
1、实验材料:枝条若干、琼脂块若干、胚芽鞘若干、刀片;
2、实验步骤:第一步、第二步如下;完成后面的步骤及预测结果:第一步,取一根枝条,切一段,让枝条形态学上端A朝上;取另一
枝条,切同样长度的一段,让枝条形态学下端B朝上;
第二步,把一含有生长素的琼脂小块放在一枝条的形态学上端A ,
形态学下端B放一不含生长素的琼脂块;把另一含有生长素的琼脂
小块放在另一枝条的形态学下端B,形态学上端A放一不含生长素
的琼脂块;第一组弯曲,第二组不弯,说明是从植物形态学上端
向下端运输;预测实验结果:——向光性原理单侧光照射下,尖端产生的生长素由见光一侧向
背光一侧移动,导致背光一侧比见光一侧生长
素分布多。胚芽鞘
单侧光照射下,生长素在背光一侧比见光一侧分布多。提供若干相同的燕麦胚芽鞘尖端、若干相同的去掉尖端的
胚芽鞘、琼脂、光源(提供单侧光)等材料,设计实验,
验证以下结论 在上面的情况下,胚芽鞘的尖端会出现什么现象?
(图中的薄片为云母片)思考与探究 2、图a为燕麦胚芽鞘所做的处理,那么一段时间后,图b①②③位置时,其生长情况依次是(图示的A和B之间插有不透水的云母片,②在均速旋转停止后如图位置分析其方向)
A.向右弯曲 向右弯曲 向右弯曲
B.向右弯曲 向左弯曲 向左弯曲
C.向左弯曲 直立生长 向右弯曲
D.向右弯曲 直立生长 向左弯曲B两重性——低浓度促进生长、高浓度抑制生长生长素的两重性无子番茄
无子西瓜 生长素在农业生产中的应用(无子果实)谢谢!促
进抑
制生长素浓度AB●●●MNQ(1)判断A,B植物哪一个属于单子叶植物,哪个属于双子叶植物?(2)选用哪点所对应的生长素浓度除去田间的双子叶杂草?除双子叶杂草的原理无籽果实从何而来?(无子番茄——生长素原理)(无子西瓜——多倍体育种,
染色体变异原理)例:大田中的茄果类在开花期,由于连续多日的暴风雨天气,严重影响了传粉受精,如果要保证产量,可采取的的补救方法是( )
A.喷施B肥
B.喷施N、P肥
C.喷施一定浓度生长素类似物,促进果实发育
D.以上三项措施都不行若上题为油菜则采取的措施为( )CD例3、下图是用燕麦胚芽鞘做的六个实验,用单侧光由右向左照射。回答胚芽鞘分别往哪个方向生长? 说明:(A)移去胚芽鞘尖端 (B)尖端用锡箔纸盖住 (C)完整的胚芽鞘
(D)把一片云母插入胚芽鞘照光的一边 (E)把云母片插入背光的一边
(F)用一薄层琼脂,把尖端和下部分隔开 请根据所提供的实验材料用具设计一个实验,
验证“重力影响生长素的重新分配”。
实验材料用具:若干相同的燕麦胚芽鞘尖端、若干
相同的去掉尖端的胚芽鞘、一个实验支架(支架的
材料托中,放置了6块已编号的相同琼脂块。相邻两
个琼脂块之间用不透水的云母片完全割开)。
①写出主要实验步骤:
②预期实验结果:
放置a1琼脂块的胚芽鞘比放置a2琼脂
块的胚芽鞘_______________。
放置a3琼脂块的胚芽鞘比放置a2琼脂
块的胚芽鞘_____________。
放置A3琼脂块的胚芽鞘__________。 2005
天津高考12弯曲度最大弯曲度大弯曲度小例、将植物横放,测量根和茎生长素浓度与
与其生长状况的关系如下图甲所示。则曲线上
P点最可能对应于下图乙中的位置是
A.a B.b C.c D.dD生长素作用的两重性低浓度促进生长、高浓度抑制生长主要集中在生长旺盛的部位。 1、生长素的产生:重力 背光侧﹥见光侧 近地侧﹥远地侧 横向运输 极性运输 形态学上端
形态学下端2、生长素的分布:3、生长素的运输:主要在叶原基、嫩叶和发育着的种子中产生。包括横向运输和极性运输: 理论依据:促进生根需要在一定的(适宜)的生长素浓度范围
(2分), 过高过低都不能促进生根(2分)或 生长素有两重性
(2分) 2007年高考题:为了确定生长素类似物促进扦插枝条生根的适宜浓度,某同学用两种浓度的生长素类似物分别处理扦插枝条作为两个实验组,用蒸馏水处理作为对照组进行实验,结果发现三组扦插枝条生根无差异。回答下列问题:
(1)参考该同学的实验,在下一步实验中你应该如何改进,才能达到本实验的目的? 请说明理论依据。改进方法:在原实验浓度的基础上,低于低浓度一组(3分),
高于高浓度一组(3分),在低高浓度之间一组(3分) .取消蒸馏水的对照组①主要实验步骤
第一步:将3个胚芽鞘尖端分别放置在实验支架材料托的琼脂块上。
第二步:将实验支架在黑暗条件下放置一段时间。
第三步:移走胚芽鞘尖端,然后将材料托的琼脂块取出,分别放在6个切去尖端的胚芽鞘切面的一侧。
第四步:分别测量和比较不同处理的胚芽鞘弯曲程度。
②预期实验结果
弯曲度大 弯曲度小 弯曲度最大低浓度促进生长、高浓度抑制生长(1)在该同学使用的两种浓度生长素类似物的基础上,分别在低于低浓度和高于高浓度的范围的增加一系列的浓度梯度以及在两浓度之间设置一组浓度梯度进行实验;取消蒸馏水的对照组。原因是生长素在一定的浓度范围可以促进扦插生根,浓度过高或过低都不能起到促进作用。
例题分析: 1、下图表示对燕麦胚芽鞘进行了不同处理的情况,其中,A、B、D采用不透水的云母片,E、F采用未经任何处理的琼脂块,G、H采用不透光的锡箔纸,它们的生长状况将会怎样?
A B C D E F G H课件26张PPT。[ ]脱落酸细胞分裂素生长素赤霉素乙烯细胞分裂细胞伸长果实发育细胞数目增多细胞纵向伸长协同拮抗植物生长抑制促进促进促进促进促进[ ][ ][ ][ ][ ]果实成熟[ ]促进某果实在发育及衰老等过程中的激素变化植物激素间的相互关系
上图是某果实在发育及衰老等过程中的激素变化,可以
看出不同发育时期植物激素的种类和数量是不同的,这
是受植物基因组控制的,其实质是基因的选择性表达。
在植物生长发育的过程中,任何一种生理活动都不是受
单一激素控制的,而是多种激素相互作用的结果。这些
激素之间,有的是相互促进,有的相互拮抗,正是各种
激素的共同作用,使植物正常生长发育并适应各种变化
环境。图①②表明:
图①③表明:
图③④对比分析可得出结论:光并未抑制胚芽鞘的生长(光未抑制促进生长的物质的合成)光照不均匀(单侧光照)会引起胚芽鞘生长不均匀,即造成向光弯曲。胚芽鞘弯曲光源生长是因为有了尖端的缘故。图①②③④表明:
图⑤⑥对比分析表明:
图⑥⑦对比分析表明:胚芽鞘生长和弯曲与尖端有关。胚芽鞘生长与否和琼脂块本身无关,而是与处理过的琼脂块中的某种物质有关。该物质能向下运输则胚芽鞘生长,反之,则胚芽鞘不生长。图⑤⑥⑦对比分析表明:
图③⑥⑧对比分析表明:
图③⑨⑩对比分析表明:
比较图⑾⑿表明:尖端产生了某种物质向下运输,促使胚芽鞘生长。该物质分布不均匀,是胚芽鞘弯曲生长的根本原因,而单侧光光照仅仅是影响该物质分布不均匀的原因而已。感受光刺激的部位是胚芽鞘尖端,发生弯曲的部位在尖端下部。生长素的横向运输部位是胚芽鞘尖端,即感光部位。向光性产生的内因是生长素分布不均匀,外因是单侧光的照射。不同浓度的生长素作用于同一器官上,引起的生理功效不同(促进效果不同或抑制效果不同)。
同一浓度的生长素作用于不同器官上,引起的生理功效也不同,这是因为不同的器官对生长素的敏感性不同,敏感性根大于芽大于茎,也说明不同器官正常生长要求的生长素浓度不同。
曲线在A’、B’、C’点以上部分体现了不同浓度生长素的促进效果,而且ABC三点代表最佳促进效果点。
“高浓度”生长素是指分别大于A’、B’、C’点对应的浓度,“低浓度”是指分别小于A’、B’、C’点对应的浓度,高和低是相对而言。
不要将A A’ 、B B’、C C’段理解为抑制阶段,这些阶段仍体现生长素的促进作用,只是促进作用逐渐降低。
A’、B’、C’点既不促进,也不抑制。上图说明不同种类的植物对生长素的敏感程度不同,双子叶植物较单子叶植物敏感,故可用较高浓度的生长素来杀死单子叶庄稼地里的双子叶杂草生长素的生理作用及实践应用5验证生长素在果实发育的作用及合成部位
(1)原理
果实发育与生长素的关系①如果切断生长素的自然来源(不让其受粉或除去正在发育着的种子),果实因缺乏生长素而停止发育,甚至引起果实早期脱落。②在没有受粉的雌蕊柱头上涂上一定浓度的生长素溶液,子房正常发育为果实,因为没有受精,果实内没有种子。 (2)过程(3)结果及结论:
(4)证实结论:A组发育为有子黄瓜,B组不发育,C组发育为无子黄瓜。生长素由幼嫩种子合成,促进果实发育。非选择题保分策略——找思路、抓要点、求规范 植物激素调节方面实验设计的考查 技能提升(2)锡纸遮盖法1单侧光影响胚芽鞘弯曲生长的实验方法
(1)暗盒开孔法(2)琼脂块切割移植法2人工处理胚芽鞘弯曲生长的实验
(1)云母片插入法①直立生长
②向左弯曲生长
③④a=b+c,b>c(a、b、c为琼脂块中生长素含量)浓度大小比较
设计实验证明3重力影响生长素的分布的实验方法
(1)幼苗横置法(2)失重法:幼苗移到太空后,其向光性仍然保留,但失去了根的向重力性和茎的负向重力性。
(3)支架+去尖端胚芽鞘的实验法A3>A2>A1=a1>a2>a3。
可用坐标曲线或图示呈现①→⑥去掉尖端的胚芽鞘的弯曲程度。(4)结论:生长素(IAA)在胚芽鞘内只能从形态学上端(顶端)向下端(基端)运输,
而不能倒转过来运输。(2)过程(3)结果及结论:A组发育为有子黄瓜,B组不发育,C组发育为无子黄瓜。
(4)证实结论:生长素是果实发育所必需的。 6探究生长素促进扦插枝条生根的最适浓度
(1)实验过程(2)实验分析
从右图曲线可知,促进扦插枝条生根的最适浓度是A点对应的生长素浓度,在A点两侧,存在促进生根效果相同的两个不同生长素浓度。
预实验主要目的:
①为进一步的实验摸索条件
②检验实验设计的科学性和可行性
③减少盲目性和人力、物力、财力的浪费。个性知识归纳①植物类型 思考感悟提示课件66张PPT。植物激素龚佑鹏植物激素有六大类 生长素(auxin)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(abscisic acid,ABA)、乙烯(ethyne,ETH)和油菜素甾醇(brassinosteroid,BR)。它们都是些简单的小分子有机化合物,但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以,植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。 吲哚乙酸的纯品为白色结晶,难溶于水。易溶于乙醇、乙醚等有机溶剂。在光下易被氧化而变为红色,生理活性也降低。植物体内的吲哚乙酸有呈自由状态的,也有呈结合(被束缚)状态的。后者多是酯的或肽的复合物。植物体内自由态吲哚乙酸的含量很低,每千克鲜重约为1~100微克,因存在部位及组织种类而异,生长旺盛的组织或器官如生长点、花粉中的含量较多。 物理化学性质发育中的种子嫩叶生长素合成部位生理作用生长素最明显的作用是促进生长,但对茎、芽、根生长的促进作用因浓度而异。三者的最适浓度是茎>芽>根,大约分别为每升10E-5摩尔、10E-8摩尔、10E-10摩尔。植物体内吲哚乙酸的运转方向表现明显的极性,主要是由上而下。植物生长中抑制腋芽生长的顶端优势,与吲哚乙酸的极性运输及分布有密切关系。生长素还有促进愈伤组织形成和诱导生根的作用。 生长素的作用是多部位的,主要参与细胞壁的形成和核酸代谢。用放射性氨基酸饲喂离体组织的实验,证明生长素促进生长的同时也促进蛋白质的生物合成。 生长素在农业上的运用促进营养器官的伸长
促进细胞分裂和根的分化
维持植物的顶端优势
抑制离区的形成
促进果实发育及单性结实
农业除草剂
赤霉素的生理作用 促进麦芽糖的转化(诱导α—淀粉酶形成);促进营养生长(对根的生长无促进作用,但显著促进茎叶的生长),防止器官脱落和打破休眠等。
赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长(赤霉素可以提高植物体内生长素的含量,而生长素直接调节细胞的伸长),对细胞的分裂也有促进作用,它可以促进细胞的扩大(但不引起细胞壁的酸化) 未成熟的种子幼根幼芽合成部位促进细胞伸长促进种子萌发主要作用果实发育对照适宜浓度赤霉素处理合成部位根尖生理作用 细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂,诱导芽的形成和促进芽的生长。对组织培养的烟草髓或茎切段,细胞分裂素可使已停止分裂的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的生物测定。茎切段的分化常受细胞分裂素及生长素比例的调节。当细胞分裂素对生长素的浓度比值高时,可诱导芽的形成;反之则有促进生根的趋势。如对抑制的腋芽局部施用细胞分裂素,可以解除顶端对腋芽的抑制(即顶端优势)。天然的簇生植物(莲座状植物)或由于病害发生“丛枝病”的植物里,常含有较多的细胞分裂素。细胞分裂素还有防止离体叶片衰老、保绿的作用,这主要是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度,稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所),抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性,保持膜的完整性等。在叶片上局部施用细胞分裂素,能吸聚其他部分的物质向施用处运转和积累。 对照细胞分裂素作用:促进细胞分裂,诱导分化l生理作用促进脱落
抑制生长
促进休眠
引起气孔关闭
调节种子胚的发育
增加抗逆性
影响性分化 “红柿摘下未熟,每篮用木瓜三枚放入,得气即发、并无涩味”(宋·苏轼《格物粗谈·果品》)。应用 施用BL处理种子后,产量可提高45%。BR促进植物长大,因此生物量增多,这在水果、蔬菜中有着重大的意义。BR参与调控植物株型的调整,这在农业上有着潜在的用途。比如控制株型大小、种植密度等。外源的表油菜素内酯处理后,作物对各种环境胁迫,如热胁迫、冷胁迫、干旱等的耐受性均有较大幅度的提高。 未成熟的种子、
幼根和幼芽 促进细胞伸长,促进种子萌发和果实发育 主要是根尖 促进细胞分裂,诱导分化根冠、萎蔫的叶片 抑制细胞分裂和种子萌发,促进叶、果实衰老和脱落 各部位均可产生,成熟果实更多 促进果实成熟 幼嫩的芽、叶和发育中的种子 促进生长、促进扦插枝条生根、促进果实发育、防止落花落果 小结:主要的植物激素种类和作用事例l :天然状态下的凤梨(菠萝)开花结果时期参差不齐,一片凤梨田里需要分五六次收获,费时费工;晚上市还卖不出好价钱。到了冬季,由于气温低、日照弱,果实成熟慢,品质差。用乙烯利催熟,就可以做到有计划地上市。 事例2: 芦苇是我国主要的造纸原料,但多数芦苇的纤维短、品质较次。如果在芦苇生长期用一定浓度的赤霉素溶液处理,就可以使芦苇的纤维长度增加50%左右。
事例3 :用传统方法生产啤酒时,大麦芽是不可缺少的原材料。利用大麦芽,实质是利用其中的0c一淀粉酶。用赤霉素处理大麦,可以使大麦种子无须发芽就可以产生α-淀粉酶,这样就可以简化工艺、降低成本
用赤霉素类打破莴苣、马铃薯、人参种子的休眠;促进苋菜、芹菜等的营养生长,增加产量。用生长素类促进甘薯、黄杨、葡萄的生根; 对苹果、鸭梨进行疏花疏果,促进脱落;对棉花进行保花保果,防止脱落。用乙烯利促进黄瓜、南瓜的雌花分化;促进香蕉和柿、番茄的果实成熟。施用矮壮素(生长延缓剂)防止棉花徒长、促进结实。 番茄上涂上“乙烯利”催熟,长期食用对人体有害。催熟的番茄多为反季节上市,大小通体全红,手感很硬,外观呈多面体,掰开一看籽呈绿色或未长籽,瓤内无汁;而自然成熟的西红柿蒂周围有些绿色,捏起来很软,外观圆滑,而籽粒是土黄色,肉质红色、沙瓤、多汁。课件42张PPT。植 物 激 素植物具有向性生长的特性!内因:
外因:生长素分布不均
单侧光、重力等结论 植物的向光性的外因是单侧光 ——胚芽鞘是什么?胚芽鞘胚芽鞘:
禾本科植物种子萌发时,包在胚芽外面的鞘状结构,连同胚芽一起出土,保护胚芽出土时不受损伤。 内因?结论 植物的向光性与胚芽鞘尖端有关 结论 胚芽鞘尖端是感光部位,下部是弯曲部位结论 “刺激”可以穿透琼脂传递给下部,引起
向光性结论 “刺激”在尖端以下的部位分布不均会导致向光性,分布多,生长快。六、温特的实验 温特实验证实了“刺激”确实是一种化学物质,并把它命名为“生长素”。1934年,荷兰科学家郭葛等人首先从人尿中分离出了这种物质,经过鉴定,知道它叫
吲哚乙酸( IAA )。
直到1942年,人们才从高等植物中分离出了
生长素,并确认它就是IAA.除IAA外还
苯乙酸(PAA)、还有吲哚丁酸(IBA)等二、生长素究竟是什么物质呢?三、对植物向光性的解释 背光一侧向光一侧生长素多生长素少细胞生长快细胞生长慢单侧光引起生长素背光运输(尖端)向光生长的原因_________________________背光侧比向光侧生长素含量多,背光侧细胞生长快,向光弯曲生长素的产生部位:生长素的分布:运输特点:主要在幼嫩的芽、叶、发育的种子______可转化成生长素大多集中在生长旺盛的部位从植物体形态学______
向形态学____运输 色氨酸如胚芽鞘、分生组织、形成层、发育的种子和果实非极性运输极性运输横向运输从胚芽鞘尖端_____一
侧向_____一侧运输成熟组织中(主动运输)向光背光上端下端提醒:
①单侧光只影响生长素的分布,不影
响生长素的合成。琼脂块无感光作用
②单侧光刺激时,生长素在尖端既进行
横向运输,又进行极性运输四、生长素的产生、运输和分布胚芽鞘尖端生长素的运输胚芽鞘尖端②①①表示在单侧光刺激下生长素产生的横向运输;②表示从形态学上端向形态学下端的极性运输。 ★判断胚芽鞘是否弯曲生长,要看胚芽鞘下端生长素分布是否均匀,而下端生长素的分布是否均匀则取决于尖端是否存在生长素的横向运输。胚芽鞘尖端下段较多︵生长较快︶较少︵生长较慢︶形态学上端
形态学下端形态学上端
形态学下端思考题1:
请分析各胚芽鞘生长情况(图中插入薄片为云母片)。答: A图胚芽鞘向光源弯曲生长B图胚芽鞘背光源弯曲生长C图胚芽鞘不弯曲不生长D图胚芽鞘直立生长E图胚芽鞘向光源弯曲生长提醒:判断生长和弯曲首看有无生长素来源,
再看能否运输到作用部位,最后看分布是否均匀。既能促进生长,也能抑制生长 生长素的生理作用的特点既能促进发芽,也能抑制发芽;
既能防止落花落果,也能疏花疏果。2.对于不同的器官来说,同一浓度的生长素对他们的影响
情况怎样?1.对于同一器官来说,生长素的作用与浓度有什么关系? 不同器官对同一浓度的生长素影响情况不同。 根 > 芽 > 茎在一定浓度范围内促进生长,超过这一范围则抑制生长。同一植株的不同器官对不同浓度的生长素反应情况。敏感度:解释应用 将幼小植株在适宜条件下条件下横放,由于重力的作用近地侧生长素多,远地测生长素少,一段时间后,茎弯曲向上生长,根弯曲向下生长。你能对这种现象提出合理的解释吗?自然状态去顶芽去顶芽又在顶芽处放含生长素的羊毛脂顶端优势侧芽处积累顶芽产生生长素解释应用 由植物体内产生,能从_______运送到________,对植物生长发育有显著影响的微量_______。植物激素的概念产生部位作用部位有机物 除生长素外,还发现了赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯等. 植物生长物质是一些调节植物生长发育的生理活性物质 植物激素
植物生长调节剂 植物生长调节剂是指具有植物激素活性的人工合成的物质。 概念一、植物激素的种类和作用(1).赤霉素(GA)合成场所:发育中种子,幼叶,根发现:1926,黑泽英一,水稻恶苗病
1938,薮田等,水稻赤霉菌→赤霉素结晶
1959,确定化学结构生理作用:1. 促进茎的伸长生长 促进细胞伸长 特点 :⑴ 促进整株植物生长
⑵ 促进节间的伸长
⑶ 不存在超最适浓度的抑制作用 2. 打破休眠 0.5 ~ 1 mg· L-1 马铃薯矮生 → 正常 GA3. 诱导开花 GA能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花2. 促进芽的分化 组织培养 CTK / IAA 高——形成芽
CTK / IAA 低——形成根
CTK / IAA 中——保持生长而不分化愈伤组织CTK促进侧芽发育,消除顶端优势 1. 促进细胞分裂和扩大 横向增粗 (2)细胞分裂素(CTK) 3.延缓叶片衰老 促进气孔开放;打破种子休眠;刺激块茎形成;促进果树花芽分化清除活性氧
阻止水解酶的产生,保护核酸、蛋白质、
叶绿素不被破坏
阻止营养物质外流4. 其他生理作用3. 脱落酸的分布与代谢 脱落或休眠器官中较多,逆境下增多 合成部位:(主)根冠、萎蔫叶片 脱落酸的生理效应 1. 抑制生长 抑制整株植物或离体器官的生长,也能抑
制种子的萌发。可逆的2. 促进脱落3. 促进休眠 4. 加速衰老 与CTK相反5. 促进气孔关闭 土壤干旱,根 → 叶 6. 提高抗性 气孔关闭, 减少蒸腾4.乙烯的生理效应 1. 三重反应与偏上性反应 乙烯三重反应: 抑制茎的伸长生长;促进茎或根的横向增粗; 即使茎失去负向重力性。
偏上生长: 是指器官的上部生长速度快于下部的现象。ETH对黄化豌豆幼苗(苗龄6d)的效应——三重反应处理2d2. 促进成熟(催熟激素) 3. 促进脱落与衰老4. 促进开花和雌花分化5. 诱导次生物质(橡胶树的乳胶)的
分泌 二、 植物激素间的相互关系 1、IAA与GA
有增效作用。促进伸长生长 GA/IAA比值高,韧皮部分化
低,木质部分化增效作用: CTK加强IAA的极性运输 ,∴加强IAA效应。
对抗作用: CTK促进侧芽生长,
破坏顶端优势;
IAA抑制侧芽生长,
保持顶端优势。2、IAA与CTK1. IAA促进ETH的生物合成
2. ETH降低IAA的含量水平
①ETH抑制IAA的生物合成;
②提高IAA氧化酶的活性,
加速IAA的破坏;
③阻碍IAA的极性运输。 3. IAA与ETH4. GA与ABA对抗:GA打破休眠,促进萌发;
ABA促进休眠,抑制萌发。ABA→诱导休眠 GA→促进生长短日照长日照三、植物生长调节剂 1. 植物生长促进剂 促进细胞分裂、伸长和分化生长素类: NAA, IBA, 2,4-D等
赤霉素类:GA3
细胞分裂素类: KT, 6-BA 2. 植物生长延缓剂 是指抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂。 阻碍GA的生物合成, 抗GA多效唑(PP333, MET)
烯效唑(S-3307)
矮壮素(CCC)
比久 (B9)
缩节胺(Pix, 助壮素) 3.植物生长抑制剂 是指抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂 促进侧枝生长,破坏顶端优势 外施IAA可逆转 三碘苯甲酸(TIBA), 整形素,青鲜素(马来酰肼) 4. 乙烯利
pH>4时,可放出ETH 2—氯乙基膦酸植物生命活动的调节(具二重性)育无籽果实、整枝修剪、防落花落果等植物胚芽鞘的向光性实验分生组织所有器官,集中在生长旺盛的部位主要促进细胞分裂和组织分化主要促进果实的成熟主要抑制细胞分裂和伸长主要促进细胞伸长极性运输、横向运输小结课件53张PPT。必修3 稳态与环境第一章 植物生命活动的调节唤醒沉睡的种子,
调控幼苗的生长,
靠的是雨露阳光,
离不开信息分子。第一节 植物激素的调节看图探讨234516直立生长弯向光
源生长不生长
不弯曲直立生长弯向光源生长弯向光
源生长达尔文父子实验结论:向光性与尖端有关感光部位在幼苗尖端,而不在下部 4 、5与6对照说明:1与2对照说明:2与3对照说明:幼苗向光性是由于受单侧光刺激对照组2对照组1结论 的确有一种化学物质可穿过明胶传递给下部。明胶明胶云母片云母片弯向光
源生长不生长
不弯曲不生长
不弯曲不生长
不弯曲直立生长不生长不弯曲弯向对侧生长不生长不弯曲 温特实验证实了苗尖中确实存在一种化学物质,可促进生长,并把它命名为“生长素”。燕麦1934年 生化学家提取生长素——吲哚乙酸(IAA),是由色氨酸经转氨、脱羧、氧化等反应后合成。生长素的主要作用是促进细胞的伸长原因:生长素分布不均匀造成的二、植物向光性的原因背光侧向光侧讨论:在单侧光下,造成背光侧生长素
多于向光侧的原因可能是什么?向光侧的生长素向背光侧的运输?形态学上端形态学下端向光侧的生长素部分被分解了?
(1)图a和b说明什么?
(2)图c和d说明什么?
( 3 )图e和f说明什么?
(4) 通过上述实验可得出什么结论? 光并未导致生长素的分解和影响生长素的向下运输。 单侧光照射促使生长素向背光侧转移。幼苗被玻璃分隔成两半,不影响生长素向下运输和琼脂块 收集生长素的量 单侧光照射下,向光侧的生长素向背光侧转移,而不是向光 侧的生长素被分解。 构建模型,解释幼苗向光生长的原因背光一侧向光一侧生长素多生长素少细胞生长快细胞生长慢提出问题作出假设实验求证得出结论达尔文父子
1880波森
詹森
1913温特
1928 生化学家
1934植物为什么具有向光性?向光弯曲与苗尖端有关某种化学物质是否传递到下部?这种化学物质可以从尖端向下传递尖端产生的化学物质能否用某种材料收集到,并单独测其作用?生长素的化学成分是什么?苗尖端是感光部位,尖端下面是弯曲部位幼苗尖端产生的化学物质可传递给下部。 尖端的确能产生某种能促进生长的化学物质,命名为生长素。 生长素的化学本质是吲哚乙酸(IAA)。能用琼脂收集,并单独测其作用植物生长素的发现历程总结 四个“部位”:生长素的产生部位、作用部位、感光部位、生长和弯曲部位。生长素产生的部位:
作用部位:
感光的部位:
生长、弯曲的部位:苗尖端苗尖端尖端下面尖端下面归纳总结影响生长素分布横向运输纵向运输外因:
内因:对植物向光性的解释单侧光照射生长素分布不均匀1.如图所示,用燕麦胚芽鞘进行实验,一段时间后,会引起弯曲现象的是( )
A.④⑤ B.①②③ C.①③④ D.①④D存在、产生部位
顶芽、幼叶、胚(幼嫩)、根尖的分生组织。
生长素的运输
方向:方式:主动运输三、生长素的产生、与运输形态学的上端和下端形态学的上端和下端
地上部分:
A、层次越高的枝条相对下面的枝条为形态学的上。
B、以树干中轴为基准,同一枝条距中轴越远则是形态学的上。地下部分:
A、以地面为基准,距地面越深的根为形态学的上。
B、以主根中轴为基准,同一侧根距中轴越远则是形态学的上。形态学上端与下端 上端 下端下端 上端形态学上端与下端实验:证明生长素只能从形态学上端运输到形态学下端,而不能反过来运输.该实验能证明吗?四、生长素的 生理作用1、促进生长(伸长生长)
2、促进扦插的枝条生根
3、促进果实发育生长素在植物细胞中的信号传导途径五、生长素的作用特点1、描述其中一条曲线的变化趋势
2、B、C的生物学意义?
3、同一浓度的生长素溶液对不同器官的影响如何?
4、不同浓度的生长素溶液对同一器官的影响有何共同趋势?
生长素对植物生长的作用,往往具有两重性。
一般来说:
低浓度的生长素促进植物的生长,高浓度的生长素抑制植物的生长,甚至杀死植物。生长素的作用特点两重性例1:顶端优势(1)原理:顶芽产生的生长素逐渐向下运输,枝条上部的侧芽附近生长素浓度较高。
因此它的生长发育受到抑制,从而表现出顶端优势。
侧芽顶芽顶端优势现象顶端优势的原理A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制;
B.去除顶芽后腋芽生长;
C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理,从而抑制了腋芽的生长 重力作用两重性例2:根的向地性【典例2】(2010·海南高考)当某植物顶芽比侧芽生长快时会产生顶端优势,其主要原因是
A.侧芽附近的生长素浓度过高,其生长受抑制
B.侧芽附近的生长素浓度较低,其生长受抑制
C.顶芽附近的脱落酸浓度较高,其生长被促进
D.侧芽附近的细胞分裂素浓度较高,其生长受抑制
A 如图表示生长素浓度对根
生长发育的影响,下列叙述正
确的是( )
A.a点是促进根生长的浓度
B.b点是促进根生长的最适浓度
C.c点是抑制根生长的浓度
D.d点的浓度对各种器官都是抑制生长作用六、生长素在农业生产中的应用促进扦插的枝条生根。
防止落花落果。
促进果实发育,引起无籽果实的形成。
除草剂生长素类似物的应用无籽果实从何而来?(无子番茄——生长素促进子房发育为果实) (无子西瓜——多倍体育种,
染色体变异原理) 大田中的茄果类在开花期,由于连
续多日的暴风雨天气,严重影响了授粉受精
如果要保证产量,可采取的的补救方法是
A.喷施B肥
B.喷施N、P肥
C.喷施一定浓度生长素类似物,促进果实发育
D.以上三项措施都不行若上题为向日葵则采取的措施为:DC第三课时生长素
发现历程
存在、产生部位-
运输-
生理作用-
作用特点-两重性及例子
应用-
植物的其它激素有哪些,它们是如何调节植物的生命活动的?六、其他植物激素(1)细胞分裂素(CTK) (2)赤霉素(GA)促种子萌发,促茎伸长和叶的生长;促开花和果实发育,影响根的生长和分化作用:这可能与什么激素有关(3)脱落酸(ABA) 抑制生长 ;促进脱落;促进休眠;失水时使气孔关闭的生理作用合成部位:叶、茎、根、绿色果实 ?促进果实成熟,对抗生长素作用。因物种而异,促进或抑制根叶、花的生长和发育。(5)乙烯生理效应成熟中的果实、茎的节;衰老的叶片存在或产生部位:果实的催熟应用:顶芽、幼叶、胚促进茎伸长;影响根的生长;抑制侧芽生长;使植物产生向光性等在根、胚、果实中形成,由根运至其他器官影响根的生长和分化;促细胞分裂,萌发,延迟衰老。顶芽和根的分生组织;幼叶;胚叶、茎、根、绿色果实 成熟中的果实、茎的节;衰老的叶片促种子萌发,促茎伸长和叶的生长;促开花和果实发育,影响根的生长和分化抑制生长 ;促进脱落;促进休眠;失水时使气孔关闭促进果实成熟,对抗生长素作用。因物种而异,促进或抑制根叶、花的生长和发育。调节
植物生长与植物衰
老、成熟
以及抗不
良环境有关4.(2010·海南高考)某植物种子成熟后需经低温储藏才能萌发,为探究其原因,检测了该种子中的两种植物激素在低温储藏过程中的含量变化,结果如图。根据激素的作用特点,推测图中a、b依次为( )
A.赤霉素、脱落酸
B.细胞分裂素、生长素
C.脱落酸、细胞分裂素
D.赤霉素、乙烯某实验小组为了验证乙烯的生理作用,进行了下列实验:
取A、B两箱尚未成熟的番茄(绿色),A箱用一定量的乙烯利(可释放出乙烯)处理;B箱不加乙烯利作为对照。当发现两箱番茄颜色有差异时,A箱的番茄呈_____色,B箱番茄呈____色。从这两箱番茄中取等量的果肉,分别研磨成匀浆,除去匀浆中的色素,过滤。取无色的等量滤液分别加入A、B两支试管中,再各加入等量斐林试剂,加热后,摇匀观察,发现A试管中呈砖红色,B试管中也呈此颜色,但比A试管中的颜色____(深或浅),说明经乙烯利处理后番茄中____含量增多了。根据上述实验可证明乙烯具有________的作用。
红 绿 浅 还原糖 促进果实成熟七、植物激素:
在植物体内合成的,从产生部位运输到作用部位,并且对植物体的生命活动产生显著的调节作用的微量有机物。1、微量高效性。2、可转移性特点植物特
定部位外界
刺激激素浓度或
比例改变植物发
生响应每种激素的作用取决于植物的种类、激素的作用部位、激素的浓度等植物体内多种激素平衡协调作用(相对浓度)控制植物的生长发育。愈伤
组织仍为
愈伤
组织对照细胞分裂素多,
生长素少细胞分裂素少,
生长素多细胞分裂素和生长素比例合适细胞分裂素中
等量,生长素少【典例3】(2010·浙江高考)将无根的非洲菊幼苗转入无植物激素的培养液中,在适宜的温度和光照等条件下培养一段时间后,应出现的现象是B2.(2009·江苏高考)下列有关植物激素调节的叙述,正确的是( )
①可利用适宜浓度的赤霉素促进细胞伸长,使植物增高
②在植物组织培养中生长素和细胞分裂素的不同配比会影响组织分化
③使同种植物的插枝产生相同生根效果的2,4-D浓度相同
④在太空失重状态下植物激素不能进行极性运输,根失去了向地生长的特性
A.①② B.③④ C.①③ D.②④A自然生长的植物在果实成熟过程中,各种植物激素都有明显变化。有植物生理学家研究了某种果实成熟过程中的激素变化如图3-22: 请试回答:
(1)生长素的化学本质是------________。在果实的细胞分裂和细胞伸长时期生长素浓度较高,其原因是_______________
1)吲哚乙酸
具有分裂能力的细胞产生生长素,运输到作用部位 (2)从图中可知除了生长素能促进细胞伸长外,_______也具有这样的作用。
(3)在果实成熟时,果实中含量升高的激素有_________________________。
(4)图中各种激素的动态变化说明了什么?
(2)赤霉素
(3)乙烯和脱落酸
(4)说明在果实(植物)生长发育过程中不是单一的植物激素起作用,而是多种激素共同协调作用。【典例1】(2010·重庆高考)将一玉米幼苗固定在支架上,支架固定在温、湿度适宜且底部有一透光孔的暗室内,从图所示状态开始,光源随暗室同步缓慢匀速旋转,几天后停止于起始位置,此时,幼苗的生长情况是A.根水平生长,茎向上弯曲B.根水平生长,茎向下弯曲
C.根向下弯曲,茎向上弯曲D.根向下弯曲,茎向下弯曲
B5.将植物横放,测量根和茎生长素浓度与其生长状况的关系如甲图所示,则曲线上P点最可能对应于乙图中的位置是
( )
A. A B. b C. c D. d
【解析】选B。带P点的曲线随着生长素浓度的升高,生长1cm所需的时间越短,说明此时生长素促进器官的生长,应该为茎的近地侧。6.如图表示植物生长素与其对植物生长的促进作用的关系,据图回答下列问题:
(1)曲线O~H段说明_____。
(2)曲线H~C段说明_____。
(3)曲线上C点表示_________________。
(4)若用燕麦幼苗做向光性实验,并测得幼苗尖端向光面与背光面生
长素含量之比为1∶2,
则据图推测燕麦幼苗尖
端背光面的生长素浓度
范围是______________
________。答案:(1)一定范围内随生长素浓度升高,促进生长作用增强
(2)超过最适生长素浓度,随生长素浓度升高,促进生长作用减弱
(3)此浓度的生长素对植物生长既不促进,也不抑制
(4)小于2m人们常常把天然的植物激素和人工合成的类似化学物质合称为:植物生长物质或植物生长调节剂例如:2,4-D,就是生长素的类似物。课件37张PPT。植物的激素调节考试大纲要求:1、理解植物生长素的发现和作用2、了解其他植物激素3、理解植物激素的作用4、探究植物生长调节剂对扦插枝条生根的作用
一、植物生长素的发现 植物的向光性概念:在单侧光照下,植物朝向光源方向生长的现象机制:单侧光引起生长素分布不均匀,背光侧多于向光侧,
导致两侧生长不均匀,弯向光源生长。意义:有利于接受光照。一、植物生长素的发现过程1、达尔文的实验2、鲍森?詹森实验:
切去胚芽鞘尖端+单侧光→不弯曲。
胚芽鞘尖端下部放琼脂块+单侧光→弯曲
证明了胚芽鞘尖端生产的影响可以透过
琼脂片传递给下部
3、拜尔实验:切去胚芽鞘尖端,移至一侧,置于黑暗中培养,胚芽鞘向放尖端的对侧弯曲生长
证明:胚芽鞘弯曲生长的原因是尖端产生
的刺激在其下部分布不均匀。
4.温特实验:
①接触过尖端的琼脂块放在去尖端的胚芽鞘切面的某一侧;
②空白的琼脂块放在去尖端的胚芽鞘切面的某一侧 进一步证明造成胚芽鞘弯曲生长的刺激
确实是一中化学物质,并命名为生长素5、1934年及以后郭葛等科学家首先从人尿中
分离具有生长素效应的化学物质——吲哚乙酸
(IAA)6、1942年人们才从高等植物中分离出生长素,
并确认它就是IAA 植物向光性原因分析通过这些实验需要明确的几个问题:(1)感受光刺激的是胚芽鞘的尖端,而向光弯曲的是尖端的下方;(2)生长素的产生不需要光,有光无光均可产生;(3)琼脂等不能感光,不会影响生长素的运输和传递,而云母片、玻璃等则会阻断生长素的运输;(4)生长素最早是从人尿中分离出来的;(5)生长素主要在具有分生能力的生长旺盛的部分产生。图二、生长素的产生、分布及运输(1)植物激素的概念:在植物体内合成,从产生部位运输作用部位,并且对植物体的生命活动产生显著的调节的微量有机物。(与动物激素的调节方式基本相同)(2)产生主要在嫩芽、幼叶和发育中的种子等处产生色氨酸→生长素(4)运输运输方向极性运输:从形态学上端向下端横向运输运输方式:主动运输(3)分布:各器官均有分布,但相对集中于生长旺盛部分特别注意:动物激素与植物激素的区别。动物激素由专门的腺体产生;而植物激素没有专门的腺体,由一定的部位产生。三、生长素的生理作用从乙图可以读到以下信息:不同种类的植物对生长素的敏感度不同,双子叶植物比单子叶植物敏感程度高。从丙图可以读到以下信息
(1)曲线中H点表示促进生长最适浓度为g,在OH段随生长素浓度增高,促进作用增强,而HC段随着生长素浓度增高,促进作用减弱。
(2)若植物幼苗出现向光性,且测得其向光一侧生长素浓度为m,则其背光一侧生长素浓度范围应为: (向光一侧慢于背光一侧)。
(3)若植物水平放置,表示出根的向地性、茎的背地性,且测得其茎的近地侧生长素浓度为M,则茎的远地侧生长素浓度范围应为 。大于m小于M小于m三、 生长素的生理作用(1) 机理:促进细胞纵向伸长;影响细胞分裂和分化;影响器官的生长、成熟和表达。(2) 作用:两重性——低浓度时促进生长;高浓度时抑制 生长,甚至杀死植物。(3) 表现促进或抑制生长促进或抑制发芽防止落花落果或疏花疏果(4) 例证同一植物不同器官对生长素的敏感性不同同一器官不同生长时期对生长素的敏感性不同不同植物对生长素的敏感性不同顶端优势顶芽优先生长侧芽受到抑制的现象机理:顶芽产生的生长素向下运输造成侧芽的生长素浓度过高。想一想:哪些例子体现出两重性图特别注意每条曲线所表示的意义:1、a、c点表示既不促进也不抑制生长;2、a~b段表示随着浓度的升高促进作用逐渐增强;3、b点表示促进生长的最适宜的浓度;4、b~c段表示随着浓度的升高促进作用逐渐减弱;5、c~d段表示随着浓度的升高抑制作用增强;试分析例子:茎的背重力性,根的向重力性练习 植物茎的负向重力性与根的向重力性的产生机制 四、生长素相关实验的图解分析及方法总结 1、遮盖类①直立生长
②向光生长暗箱类①直立生长
②向光(小孔)生长插入类①弯向右侧生长
②直立生长
③向光生长
④向光生长移植类①直立生长
②向左侧生长
③④中IAA的含量a=b+c,b>c旋转类①直立生长
②向光生长
③向小孔生长
④茎向心生长,跟离心生长(5) 生长素在农业生产中的应用生长素的应用:棉花摘心整枝,果树和苗木的整形等生长素类似物的应用促进扦插的枝条生根促进果实发育:如无子番茄防止落花落果除草剂三、 其他植物激素1、 其他植物激素种类和作用2、 激素调节的特点与意义特点:多种激素相互作用共同调节意义:使生物体成为一个有机整体,适应环境变化3、 植物生长调节剂:人工合成的对植物生长发育有调节作用的化学物质.实验目前公认的植物激素有五类,即:
生长素(……具两重性)
赤霉素(促进细胞伸长、种子萌发等)
细胞分裂素(促进细胞分裂和组织分化)
脱落酸(抑制细胞分裂、促进叶和果实衰老和脱落)
乙烯(促进果实成熟)1.烟草“打顶”有利于烟叶产量和品质的提高,
但“打顶”后腋芽的生长会影响烟草的产量和品质,为解决这个问题,应该在“打顶”后于伤口施用 ( )
A.生长素类物质 B.赤霉素类物质
C.细胞分裂素 D.乙烯生成物A2.下列不能解除植物顶端优势的措施是
A.去掉顶芽
B.在去掉顶芽的断口处放一含有生长素的羊毛脂
C.在去顶芽的断口处放一有细胞分裂素的羊毛脂
D.在去掉顶芽的断口处放上琼脂小块B1、(06年广东卷)番茄果实成熟过程中,乙烯释放量、果实色素积累及细胞壁松弛酶活性变化规律如右下图。从该图可得出乙烯能促进( )①细胞壁松弛酶活性升高
②果实色素积累
③番茄果实发育
④番茄果实成熟
A.①②③ B.①②④
C.②③④ D.①③④2.右图中琼脂块1和2按图中位置被转移至刚切除尖端的胚芽鞘上,几天后的结果应是以下哪一项( )BA3、自然生长的植物在果实成熟过程中,各种植物激素都有明显变化。有植物生理学家研究了某种果实成熟过程中的激素变化如下图所示: 请据图回答:
(1)生长素的化学本质是 。在果实的细胞分裂和细胞伸长时期生长素浓度较高,其原因是
.(2)从图中可知除了生长素能促进细胞伸长外, 具吲哚乙酸具有分裂能力的细胞产生生长素运输到作用部位赤霉素4、某实验小组为了验证乙烯的生理作用,进行了下列实验:
取A、B两箱尚未成熟的番茄(绿色),A箱用一定量的乙烯利(可释放出乙烯)处理;B箱不加乙烯利作为对照。当发现两箱番茄颜色有差异时,A箱的番茄呈 色,B箱番茄呈 色。从这两箱番茄中取等量的果肉,分别研磨成匀浆,除去匀浆中的色素,过滤。取无色的等量滤液分别加入A、B两支试管中,再各加入等量斐林试剂,加热后,摇匀观察,发现A试管中呈砖红色,B试管中也呈此颜色,但比A试管中的颜色 (深或浅),说明经乙烯利处理后番茄中 含量增多了。
根据上述实验可证明乙烯具有 的作用红绿浅还原糖促进果实成熟 探究植物生长调节剂对扦插枝条生根的作用 过程:配制一系列浓度的生长素→处理生长状况相同的插条的下端→观察插条的生根状况。实验原理:植物插条经植物生长调节剂处理后,对植物插条的生根情况有很大的影响,而且用不同浓度、不同时间处理其影响程度亦不同。其影响存在一个最适浓度,在此浓度下植物插条的生根数量最多,生长最快。探究活动:提出问题→作出假设→设计实验→(包括选择实验材料、选择实验器具、确定实验步骤、设计实验记录表格)→实施实验→分析与结论→表达与交流。特别注意:
1、NAA有毒,配制时最好戴手套和口罩。剩余物不要乱倒,统一收集。(原因:有毒、不易分解。)
2、选择插条:以1年生苗木为最好 (1年或2年生枝条形成层细胞分裂能力强、发育快、易成活)
3、处理插条:枝条的形态学上端为平面,下端要削成斜面,这样在扦插后可增加吸收水分的面积,促进成活。
4、每一枝条留3-4个芽,所选枝条的芽数尽量一样多——产生的生长素多,促进根的生长。
5、实验中温度要一致;设置重复组。即每组不能少于3个枝条;设置对照组——清水空白对照 。(2011年江苏卷)人工合成的植物激素类似物常用于生产实践。某课题组研究了激素类似物甲和激素类似物乙对微型月季生根和侧芽生长的影响,请回答下列问题:(1)由图1得出的初步结论是:
甲和乙对微型月季插条生根的影响分别是________、_______ 。
(2)由图1的结果 ______(填“能”或“不能”)判断0.5μmol/L的激素类似物乙对生根的影响。为探究3 μmol/L的激素类似物甲和0.5μmol/L的激素
类似物乙对微型月季插条生根的复合影响,应设计__种培养基。提出问题
如:不同浓度的生长素类似物,如2,4-D或NAA,促进杨插条生根的最适浓度是多少呢?作出假设
如:适宜浓度的2,4-D或NAA可以使杨或月季插条基部的薄壁细胞恢复分裂能力,产生愈伤组织,长出大量不定根。顶端优势的应用课件63张PPT。植物激素一、生长素的发现
1.达尔文父子的向光性实验
1880年达尔文父子的向光性实验证实:当苗尖端受到 单侧光 照射时,在 苗尖端 可能产生一种物质传递到苗的下部,引起苗的向光性弯曲。实验还证实,感光部位是 苗尖端 ,弯曲部位是苗尖的 下面一段 。
2.波森-詹森实验:
1913年,波森-詹森实验证实, 苗尖端 确实产生了某种化学物质,该物质可通过明胶传到苗的下部。 3.温特实验:
1926年,温特用离体的燕麦苗放在琼脂块上,一段时间后再将这些琼脂块放在去顶的幼苗上,与空白的琼脂块(未放过燕麦苗尖)进行对照,证实 苗尖端 产生了某种物质,并运到尖端下部 促进 某些部位生长。
1934年科学家提取出了这种物质,其化学本质是 吲哚乙酸 ,是在细胞内由色氨酸合成的,取名 生长素 。二、调节植物生长发育的五大类激素
1.五大类激素
(1)生长素类:存在或产生部位: 顶芽 ; 幼叶 ; 胚 等生长旺盛的部位。
作用:促进 果实发育 ,促进 插条生根 ,培育 无籽果实 。
(2)细胞分裂素:存在或产生部位:在 根 、 胚 、 果实 中形成,由根运至其他器官。
作用:影响根的生长和分化;促进 细胞分裂 ;促进萌发;延迟衰老。 (3)赤霉素:存在或产生部位: 顶芽 和 根的分生组织 ; 幼叶 ; 胚 。
作用:促进种子的 萌发 、茎伸长和叶的生长;促进开花和果实发育;影响根的生长和分化。
(4)脱落酸:存在或产生部位: 叶 ; 茎 ; 根 ; 绿色果实 。
作用: 抑制 生长;失水时使气孔 关闭 ;保持 休眠 。
(5)乙烯:存在或产生部位: 成熟的果实 中; 茎的节 ; 衰老的叶子 。 作用:促进果实的 成熟 ;对抗生长素的作用;因物种而异,促进或抑制根、叶、花的生长和发育。
2.植物激素的作用特点
低浓度起 促进 作用,高浓度起 抑制 作用,而且往往与发生作用的 器官 有密切关系。大多数情况下,不是单独一种激素起作用,而是多种激素的 平衡协调 作用,共同控制着植物的生长和发育。三、植物激素的应用
植物生长物质:人工合成的对植物的生长和发育起着调节作用的化学物质。应用:促进种子的萌发,促进生根,抑制生长;引起无籽果实的形成;果实的催熟;农产品的保鲜等。1.植物向光性的形成,是由于单侧光使( )
A.生长素在茎尖向光侧比背光侧的含量高
B.生长素在茎尖背光侧比向光侧的含量高
C.茎尖感光部位的感光能力发生改变
D.茎尖芽的顶端分生组织合成生长素的能力发生改变 B2.在植物组织培养实验中,为了促进芽的分化,人们一般选用( )
A.生长素 B.赤霉素
C.细胞分裂素 D.脱落酸 C3.为了使从南方运到内地的生香蕉尽快成熟以便及早上市,可选用的措施是( )
A.将其放在通风良好的地方
B.放在塑料薄膜袋中
C.与成熟的苹果共同存放
D.放入冷库中低温保存 C考点1 生长素的发现1.生长素的发现对植物向光性的解释
①向光性产生条件:单侧光。
②感光部位:苗尖端。
③生长素产生部位:苗尖端。
④生长素作用部位:苗尖端下面一段。
⑤生长素的作用:促进生长,具体说是促进细胞的纵向伸长。 ⑥弯曲的原因:生长素分布不均匀,导致生长的不均匀。
尖端是指顶端1 mm的范围内。它既是感受单侧光的部位,也是产生生长素的主要部位,尖端以下1 mm是苗的生长部位,即弯曲部位。
2.生长素极性运输的原因及影响因素和生态学意义
(1)极性运输的原因
各细胞底部细胞膜上有携带生长素的载体蛋白,顶端细胞膜上没有这种蛋白质分子,生长素只能从细胞底部由载体蛋白带出再进入下面的细胞。故生长素只能从形态学上端运输到形态学下端,而不能从形态学下端运输到形态学上端。 (2)影响因素 (3)生长素分布不均引起植物向性运动的生态学意义
植物茎的向光性和背地性生长使植物的茎叶处于最适宜利用光能的位置,有利于接受充足的阳光进行光合作用;根的向地性生长使根向土壤深处生长,这样既有利于植物的固定,又有利于从土壤中吸收水和无机盐。这是植物对外界环境的一种适应,也是长期自然选择的结果。【例1】下图表示关于生长素的研究实验,以下对实验结果的叙述正确的是( )
A.M长得比N长
B.N长得比M长
C.M弯向一侧而
N不弯曲
D.N弯向一侧而
M不弯曲
【解析】将新切下的幼苗尖端放在等面积的琼脂块X、Y上方,由于右侧有单侧光照射,使得幼苗尖端右侧的部分生长素横向即向左侧移动,结果琼脂块X中的生长素浓度比琼脂块Y中要高,当将琼脂块X和Y分别放在切去尖端的幼苗M和N的正上方后,幼苗M的生长速度比幼苗N要快,最后使得M长得比N长。 【答案】 A考点2 调节植物生长的五大类激素1.植物激素的概念
是在植物体的一定部位合成的对植物体的生长发育和繁殖等生命活动起着调节和控制作用的微量有机物。激素种类不同,化学本质不同。
2.五大类植物激素的作用(见基础盘点)
3.植物激素的作用特点
(1)两重性:指植物激素的作用是低浓度促进生长,高浓度起抑制作用,现以生长素为例:(2)不同器官对相同浓度生长素的敏感性不同(3)多种激素的平衡协调作用
①顶端优势是细胞分裂素和生长素共同作用的结果,如用细胞分裂素处理侧芽,就能解除顶端优势。
②生长素的浓度等于或接近生长最适宜浓度时,就开始诱导乙烯的合成,超过这一点时,乙烯的产量就明显增加,而当乙烯对细胞生长的抑制作用超过了生长素促进生长的作用时,就会出现抑制生长的现象。
③生长素促进细胞的纵向伸长,而细胞分裂素促进细胞的分裂。
④脱落酸强烈地抑制生长,并使衰老的过程加快,但这些作用又会被细胞分裂素解除。
植物生长和植物激素间的关系可用下图来表示:【例2】某校研究性学习小组的同学以“不同浓度的生长素类似物对植物生长的作用不同”为研究课题。三位同学提出了甲、乙、丙三个设计方案,其主要步骤如下:
甲方案:将生长素类似物配制成10-8mol·L-1、10-4 mol·L-1、10-2 mol·L-1三种浓度,剪取某种植株的枝条若干,等分为A、B、C三组,A组枝条浸泡在10-8 mol·L-1溶液中10 min,B组枝条浸泡在10-4 mol·L-1溶液中20 min,C组枝条浸泡在10-2 mol·L-1溶液中30 min,然后将其扦插在校园生物角的土壤中,观察枝条的长势。分析实验结果,得出促进植物生长的生长素类似物的最适浓度。乙方案:将生长素类似物配制成10-4 mol·L-1浓度,剪取三种植株的枝条若干,等分为A、B、C三组,浸泡一定时间,将其扦插在校园生物角的土壤中,观察枝条的长势。分析实验结果,得出促进植物生长的生长素类似物的最适浓度。
丙方案:将生长素类似物配制成10-8 mol·L-1、10-4 mol·L-1、10-2 mol·L-1三种浓度,剪取某种植株的枝条若干,等分为A、B、C三组,浸泡一定时间,然后将其扦插在校园生物角的土壤中,观察枝条的长势。分析实验结果,得出促进植物生长的生长素类似物的最适浓度。(1)上述三种方案是否都合理?请说明理由。
①甲方案____________________________。
②乙方案____________________________。
③丙方案____________________________。
(2)某同学用三种浓度的生长素类似物分别处理扦插枝条,结果发现三组扦插枝条生根无差异,该同学认为扦插枝条生根多少与生长素类似物的浓度无关。该同学的分析正确吗,为什么?【解析】(1)进行实验程序设计时,应遵循一些基本原则,如单因子变量原则,即控制其他因素不变,只改变其中某一变量,观察其对实验结果的影响;平行重复原则,即控制某种因素的变化幅度,在同样条件下重复实验,观察其对实验结果影响的程度;设置对照原则,即实验中设立对照组,使实验结果具有说服力。
(2)本小题考查学生对生长素作用曲线的掌握情况和实验分析能力。解决这个问题的办法就是设置具有浓度梯度的生长素类似物去处理扦插枝条;根据扦插枝条的生根情况找到生长素类似物促进扦插枝条生根的适宜浓度。【答案】(1)①不合理,甲方案中有浓度和时间两个变量,不符合实验设计要求
②不合理,乙方案中未设置浓度对照组且为不同植株的枝条,不符合题意要求
③合理,丙方案设计中既控制单一变量,又有对照实验,是完全可行的实验方案
(2)不正确,得配制一定浓度梯度的生长素类似物溶液,比方说10-8、10-4、10-2,分别处理相同时间后扦插入土壤,生根最多的为最适宜浓度。 考点3 植物激素的应用1.生长素与生长素类似物的应用
生长素是植物激素,对植物的生长发育和繁殖等生命活动起调节控制作用。常见的有吲哚乙酸、吲哚丁酸等,这些物质在植物体内的含量很少。农业生产上使用的往往是人工合成的与生长素的作用很相似的物质,称之为生长素类似物,常用的是吲哚丙酸、萘乙酸等。人们通过使用这些生长素类似物,以达到促进插枝生根、促进果实发育和培育无籽果实等目的。2.生长素的两重性在农业生产上的应用
(1)顶端优势:棉花的摘心、果树的打顶、绿篱的修剪、园艺上某些造型等是打破顶端优势,移栽是解除根的顶端优势。
(2)农田除杂草:利用单、双子叶植物对除草剂的敏感性不同。 (1)生长素是促进细胞的纵向伸长,而细胞分裂素是促进细胞的分裂。
(2)在植物组织培养时,当细胞分裂素少而生长素多时有利于愈伤组织分化形成根,反之则有利于芽的分化。
(3)生长素是促进果实的发育,而乙烯是促进果实的成熟。
(4)赤霉素促进种子的萌发,而脱落酸抑制种子的萌发,当水分充足时,胚释放出赤霉素,抑制脱落酸的合成,种子萌发。【例3】下列各项中,与植物激素调节功能相符的一项是( )
A.细胞分裂素促使果皮细胞转变成与母本相同的基因型
B.在形成无子番茄的过程中生长素改变了植株的遗传物质
C.乙烯广泛存在于植物多种组织,主要促进果实的发育
D.植物组织培养形成根芽时受细胞分裂素和生长素的影响【解析】细胞分裂素主要是促进细胞的分裂,而这种分裂是有丝分裂,一般情况下子代细胞的遗传物质与亲代细胞是相同的,果皮细胞的基因型与母本的基因型是相同的,没有发生转变,选项A是错误的。用生长素处理未授粉的番茄雌蕊的柱头,结出无籽番茄,是因为没完成受精作用而无籽,这种变异是不能遗传的,植株的遗传物质并没有改变,所以B答案也是错误的。乙烯主要是促进果实的成熟,而生长素则是促进果实的发育,选项C也是错误的。植物组织培养时根芽的分化与植物激素中生长素和细胞分裂素之间的比例有关,当生长素的比例高而细胞分裂素的比例低时,有利于根的形成,反之则有利于芽的形成。 【答案】 D 无籽果实的培育
①无籽番茄:用一定浓度的生长素溶液处理未受粉的番茄花蕾,子房发育成果实,因为没有经过受精作用,所结的番茄是无籽的。
②无籽葡萄:用一定浓度的赤霉素处理葡萄植株,可诱导单性结实,形成无籽果实。
③无籽西瓜:是由染色体变异引起的,发育过程中需用二倍体植株的花粉刺激柱头,属染色体变异。
④香蕉:由于香蕉是三倍体,减数分裂过程不能形成正常的精子和卵子,因而不能受精,也不能发育成种子。 【例4】下列各项中,与植物激素有关的一组是( )
①生产无籽西瓜 ②生产无籽番茄 ③棉花摘心
④培育多倍体 ⑤枝条扦插
A.②③⑤ B.①②③
C.①③⑤ D.②③④ 【答案】 A 有关植物生命活动调节中的实验1.验证生长素在果实发育中的作用及合成部位
(1)原理
果实发育与生长素的关系一、理论归纳 如果切断生长素的来源(不让受粉或除去发育着的种子),果实因缺乏生长素而停止发育,甚至引起果实早期脱落。
在没有受粉的雌蕊柱头上涂上一定浓度的生长素溶液,子房正常发育为果实,由于没有受精,果实内没有种子。
(2)过程
将长势相似的黄瓜植株,均分为A、B、C三组,A组不作处理而自然生长;B组开花前套袋处理;C组开花前作套袋处理,以后人工涂抹一定浓度的生长素溶液。(3)结果
A组发育为有子黄瓜;B组不发育;C组发育为无子黄瓜。
(4)实验结论
生长素是子房发育为果实所必需的。
2.探究促进扦插枝条生根的最适生长素浓度
(1)实验过程
配制一系列浓度梯度的生长素溶液,另加一组蒸馏水作为对照。将等量的生长状况相同且芽数相同的枝条的形态学下端浸入各种浓度的溶液中同样时间,观察各组枝条的生根情况。(2)实验分析
比较各组枝条的生根情况,其中生根数量最多的枝条即为最适的浓度。二、演练 为了验证植物向光性与植物生长素的关系,有人设计了如下实验方案。
(一)方法步骤
取6个小花盆,各栽入一株品种、粗细和大小都相同的玉米幼苗(要求幼苗的真叶未突破胚芽鞘)。按如图所示方法进行实验处理。接通台灯电源24 h后,打开纸盒,观察并记录6株玉米幼苗的生长情况。(二)实验结果预测
在以上装置中,玉米幼苗保持直立生长的是_______装置,而玉米幼苗基本停止生长的是__________装置。
(三)部分实验结果的分析与推论
(1)根据________号和________号装置之间实验记录的对照分析,可以说明玉米幼苗产生向光性是由单侧光照射引起的。
(2)根据________号与________号装置实验记录的对照分析,可以说明玉米幼苗的向光性生长与玉米幼苗尖端的存在与否有关。3、4、5 2 1312(3)根据________号与________号装置实验记录的对照分析,可以说明玉米幼苗感光部位在尖端。
(4)根据5号和6号装置之间实验记录的对照分析,只能说明__________________________________
_________________________。14幼苗幼苗两侧分布不均有关 玉米幼苗发生弯曲生长与生长素在玉米【解析】 1号玉米幼苗受到单侧光的照射而出现向光弯曲生长。2号玉米幼苗的胚芽鞘尖端被切去,感光部位就没有了,生长素的产生部位也缺乏了,虽然有单侧光照射,呈现出不生长和不弯曲的现象。3号玉米幼苗处在黑暗的环境中呈直立生长。 4号玉米幼苗的胚芽鞘尖端套了一个锡箔小帽,虽然有单侧光照射,但感光部位被遮挡而不能感光,也呈现直立生长。
5号玉米幼苗的胚芽鞘尖端也被切去,但切口部位正放了一块含生长素的琼脂块,其上的生长素均匀向下运输使得玉米幼苗直立生长。6号玉米幼苗胚芽鞘尖端也被切去,虽然其上方也放了一块含生长素的琼脂块,但放置的位置是偏向左侧,其上的生长素向下运输,使得玉米幼苗的左右两侧生长素浓度不等,左高右低,因而左侧生长得快,右侧生长得慢,所以玉米幼苗呈现出向右弯曲生长的现象。1.(2011·山东卷)下列与激素作用无关的实例是( )
A.草莓果实自然发育成熟
B.人舌尖触到蔗糖时感觉甜
C.自然生长的雪松树冠呈塔形
D.饥饿时人体血糖仍维持正常水平 【解析】草莓果实的自然发育过程中有多种植物激素共同作用,如在生长时需要生长素,在成熟时需要乙烯等;雪松长成塔形树冠主要与生长素的生理作用的两重性有关;血糖维持平衡主要与胰岛素和胰高血糖素的作用有关;而人味觉的产生是神经调节的过程。 【答案】 B2.(2010·浙江卷)将无根的非洲菊幼苗转入无植物激素的培养基中,在适宜的温度和光照等条件下培养一段时间后,应出现的现象是( )【解析】植物有五大类激素,其中细胞分裂素和生长素可以促进植物的长芽和生根,此题中虽然培养基中没有植物激素,但是植物幼苗叶片本身可以产生生长素,而细胞分裂素的产生部位在根尖,所以不能产生细胞分裂素,所以植物能够在一段时间后长出少量的根而没有出芽,所以答案为B。 【答案】 B3.(2011·海南卷)取某植物的胚芽鞘和幼根,切除胚芽鞘尖端和幼根根尖的尖端(即切除根冠和分生区),然后将胚芽鞘(近尖端向上)和幼根(近尖端向上)直立放置,分别在两者切面的左侧放置含有生长素的琼脂块(生长素浓度为促进胚芽鞘生长的最适浓度),培养在黑暗条件下,幼根和胚芽鞘弯曲生长且方向相反,关于这一现象的说法,合理的是( )
A.胚芽鞘向左弯曲生长,生长素在胚芽鞘中是极性运输
B.胚芽鞘向右弯曲生长,生长素在胚芽鞘中是极性运输
C.幼根向左弯曲生长,生长素在胚芽鞘中是非极性运输
D.幼根向右弯曲生长,生长素在胚芽鞘中是非极性运输 【解析】生长素浓度为促进胚芽鞘生长的最适浓度,含有生长素的琼脂块放在胚芽鞘的左侧,左侧生长快,故向右弯曲,生长素从形态学上端运到形态学下端,所以生长素在胚芽鞘中是极性运输。根对生长素敏感,促进胚芽鞘生长的最适浓度对根而言是高浓度,根据生长素作用的两重性,高浓度抑制生长,所以根的右侧生长比左侧快,故根向左弯曲生长。 【答案】 B4.生长素浓度变化后对植物器官产生了相同影响效果的一组是( )
A.根的向地性和茎的背地性
B.茎的背地性和植物的向光性
C.植物的向光性和顶端优势
D.根的向地性和带芽扦插枝条生根 【解析】植物的向光性、茎的背地性和带芽扦插枝条生根都是生长素对植物器官产生促进作用的例子。而根的向地性和顶端优势则是生长素对植物器官的生长具有两重性的例子。 【答案】 B5.(2011·杭州二中模拟卷)将甲、乙、丙三株大小相近生长状况相似的同种植物,分别进行如下表处理,实验结果如下图所示。根据图表判断,下列叙述正确的是( ) A.细胞分裂素能抑制顶芽的生长
B.顶芽摘除后,侧芽生长停滞
C.细胞分裂素可在一定程度上缓解顶端优势
D.顶芽合成的生长素积累在侧芽,抑制侧芽的生长 【解析】乙组和丙组实验进行对照,可推断出细胞分裂素能够在一定程度上缓解顶端优势。 【答案】 C6.分析下图,对生长素的分布、运输、生理作用等解释不科学的是( )A.左侧生长素含量高,生长快
B.生长素的运输方式为主动转运
C.生长素浓度高低依次是D>C>B>A
D.根部生长也表现出顶端优势现象 【解析】单侧光使生长素在尖端发生由向光侧移向背光侧的横向运输,然后生长素进行由尖端往尖端以下部分的极性运输,所以茎尖背光侧(左侧)比向光侧(右侧)的生长素含量高。极性运输是逆浓度运输,需要耗能,属于主动转运方式。顶芽产生生长素往侧芽运输,越靠近顶芽,浓度越高,故生长素浓度高低依次是B>C>D>A。 【答案】 C7.(改编题)生长素具有促进植物生长的作用,乙烯有抑制植物生长的作用。下图是盆栽植物平放时,根与茎的生长情况。现已知,近地侧生长素(IAA)浓度高于背地侧;根对IAA的敏感性高于茎。 有人做了如下实验:将某种开花植物的根尖放在含不同浓度IAA的培养液中,加入少量蔗糖作为能源,同时设置了空白对照组。他发现在有生长素的培养液中出现了乙烯,且生长素浓度越高,培养液中乙烯浓度也越高,根尖的生长所受的抑制也越强。 (1)此人设置的空白对照组是_________________
_______________________________。
(2)本实验的自变量是_____________,因变量是
_________________________。放在含等量蔗糖但不含生长素的培养液中相同状态的等量根尖生长素浓度乙烯浓度和根尖生长情况(3)据此实验结果,可推知图中根向地生长的原因是
_______________________________________
_________________。
(4)请你用表格形式呈现本实验的设计思路。 了近地侧根的生长高浓度生长素诱导根细胞合成了乙烯,乙烯抑制