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微专题:蛋白质的分选与膜泡运输
蛋白质分选
真核细胞中除线粒体和植物细胞叶绿体中能合成少量蛋白质外,绝大多数蛋白质都是由核基因编码起始合成均发生在游离核糖体上,然后或在细胞质基质(游离核糖体)中完成翻译过程,或在粗面内质网膜结合核糖体上完成合成。然而,蛋白质发挥结构或功能作用的部位几乎遍布细胞的各种区间或组分。因此必然存在不同的机制以确保蛋白质分选,转运至细胞的特定部位,也只有蛋白质各就各位并组装成结构与功能的复合体,才能参与实现细胞的各种生命活动。这一过程称蛋白质分选(proteinsorting)或蛋白质寻靶(proteintargeting)。蛋白质分选不仅保证了蛋白质的正确定位,也保证了蛋白质的生物学活性。
(一)核基因编码的蛋白质的分选大体的2条途径
(1)共翻译转运(cotranslationaltranslocation)途径:即蛋白质合成在游离核糖体上起始之后,由信号肽和与之结合的信号识别颗粒(SRP)引导转移至糙面内质网,然后新生肽边合成边转入糙面内质网腔或定位在ER膜上,经转运膜泡运到高尔基体加工包装再分选至溶酶体、细胞质膜或分泌到细胞外。这种蛋白在信号肽引导下边翻译边跨膜转运的过程称为共翻译转运。注意:内质网和高尔基体本身的蛋白质分选也按此途径来完成。
(2)翻译后转运(post-translationaltranslocation)途径:即蛋白质在细胞质基质游离核糖体上合成以后,再转移到膜围绕的细胞器,如细胞核、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体,或者成为细胞质基质的可溶性驻留蛋白和骨架蛋白。酵母中有些分泌蛋白由结合ATP的分子Bip蛋白(Bip-ATP)与膜整合蛋白Sec63复合物相互作用,水解ATP提供动力驱动翻译后转运途径,即分泌蛋白在细胞质基质游离核糖体上合成后,再转运至内质网中。
【典例】1.蛋白质分选是依靠蛋白质自身信号序列,从蛋白质起始合成部位转运到其功能发挥部位的过程,可以大体分为两条途径。一是在游离核糖体上完成肽链合成,然后转运至线粒体、叶绿体及细胞核或成为细胞质基质和细胞骨架的成分,称为翻译后转运;二是蛋白质合成在游离核糖体上起始之后由信号肽引导,边合成边转入内质网中,再经一系列加工运至溶酶体、细胞质膜或分泌到细胞外,即共翻译转运。下列相关分析正确的是( )
A.内质网和高尔基体本身的蛋白成分的分选也属于共翻译转运途径
B.线粒体、叶绿体以及细胞核中的蛋白质均来自翻译后转运途径
C.用3H标记亮氨酸的羧基可确定某种蛋白质的分选是何种途径
D.蛋白质可通过核孔选择性的完成核输入,但不能从细胞核返回细胞质
A
2.蛋白质在细胞内合成后,依靠自身信号序列,从初始合成部位转运到发挥功能部位,这一过程叫蛋白质分选。下图表示蛋白质分选的两条基本途径:一是在游离核糖体上完成肽链合成,不经加工直接转运至相应位置,称为翻译后转运;二是蛋白质合成在游离核糖体上起始之后由信号肽引导,边合成边转入内质网中,再经一系列加工运至相应位置,称为共翻译转运。据图分析,下列有关说法不合理的是( )
A.膜蛋白和分泌蛋白来自共翻译转运途径
B.细胞器和细胞核中的蛋白质来自翻译后转运途径
C.要研究蛋白质分选途径及去向,可采用同位素标记法
D.决定蛋白质分选途径的关键因素是内质网定向信号序列
B
(二)细胞内的膜泡运输
细胞必须依赖有效而精密的机制,确保在粗面内质网上合成的各种蛋白,加工后在高尔基体TGN区通过不同的转运膜泡以不同的的途径被分选、运输,各就各位,在特定的时间和位点发挥其特定功能,膜泡运输是蛋白质分选的一种特有方式,普遍存在于真核细胞中。
膜泡运输:又叫小泡运输,是由膜包围形成膜囊泡,通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成转运过程,总之是由不同膜性运输小泡承载的一种蛋白质运输形式。
完成细胞内的膜泡运输需要10多种运输小泡,每种小泡表面有特殊的标志以保证运输的准确性。根据转运膜泡表面包被蛋白的不同,目前发现有3类不同类型,COPⅡ包被膜泡,COPⅠ包被膜泡和网格蛋白/接头蛋白包被膜泡,它们分别介导不同的膜泡转运途径。
左图为高尔基体和内质网之间的两种有被小泡:COPⅡ负责从内质网到高尔基体的物质运输,而COPⅠ负责从高尔基体回收、转运内质网逃逸蛋白返回内质网。
完成细胞内的膜泡运输需要10多种运输小泡,每种小泡表面有特殊的标志以保证运输的准确性。根据转运膜泡表面包被蛋白的不同,目前发现有3类不同类型,COPⅡ包被膜泡,COPⅠ包被膜泡和网格蛋白/接头蛋白包被膜泡,它们分别介导不同的膜泡转运途径。
细胞内通过网格蛋白包被膜泡的运输非常的普遍,低密度脂蛋白颗粒的介导胆固醇从胞外向胞内的过程就是个典型例子。
我们将以低密度脂蛋白颗粒的运输为例,详细介绍网格蛋白包被膜泡介导的囊泡运输过程。
低密度脂蛋白颗粒,它们首先要被运输,被打包,它要与细胞膜表面低密度脂蛋白受体(LDL受体)进行结合,再通过衔接蛋白连接到网格蛋白上,网格蛋白是一个三脚复合物,通过脚与脚之间连接,牵拉质膜内陷,形成有被小窝,网格蛋白继续组装,继续牵拉质膜发生内陷形成一小囊泡,但这个时候囊泡通过颈部仍然与质膜发生联系,那么这个囊泡怎么才能脱落呢?细胞非常聪明,它有一种发动蛋白,这种发动蛋白可以缠绕到囊泡颈部,通过消耗能量,把它切割下来形成包被膜泡,包被膜泡一但进入细胞质,发生迅速的脱被,成为无被小泡,无被小泡定向运输它的到第一站内体,并与之发生融合,内体内极酸的环境,PH值非常低,导致配体受体分离。受体以出芽小泡的方式重返质膜再利用,而低密度脂蛋白颗粒在内体的携带下进一步前行到它的第二站初级溶酶体,并与之发生融合形成吞噬溶酶体,在吞噬溶酶体水解酶的作用下降解载脂蛋白,释放游离胆固醇供细胞利用。
如果膜泡运输发生异常,会出现什么后果?
比如低密度脂蛋白(LDL)受体异常,低密度脂蛋白就在细胞外大量堆积,低密度脂蛋白主要携带的是胆固醇,胆固醇在细胞外大量堆积,可以沉积到皮下,会形成许多黄瘤,这就是临床上的高胆固醇血症。更严重的是胆固醇可以沉积到血管内皮下,引起动脉粥样硬化和冠心病。
【典例】1(2021·济南模拟)细胞可以通过回收机制使细胞器的驻留蛋白质返回到正常驻留部位。驻留在内质网的可溶性蛋白的羧基端有一段特殊的氨基酸序列称为KDEL序列,如果该蛋白被意外地包装进入转运膜泡,就会从内质网逃逸到高尔基体,此时高尔基体顺面膜囊区的KDEL受体就会识别并结合KDEL序列将他们回收到内质网,KDEL信号序列和受体的亲和力受pH高低的影响。下列说法错误的是( )
A.COPⅠ、COPⅡ和高尔基体的顺面膜囊上均有识别与结合KDEL信号序列的受体
B.低pH能促进KDEL序列与受体蛋白的结合,高pH有利于其从受体蛋白上释放
C.内质网驻留蛋白质的合成、运输都需要核糖体、内质网、高尔基体和线粒体的参与
D.如果内质网的某一蛋白质缺乏KDEL序列,那么该蛋白质将不能返回内质网,而有可能被分泌到细胞外
C
【典例】2.(不定项)研究发现,COP膜泡运输是内质网和高尔基体之间物质转运机制之一。内质网驻留蛋白是指经核糖体合成、内质网折叠和组装后,留在内质网中的蛋白质。内质网驻留蛋白的羧基端有一段特殊的信号肽,若内质网驻留蛋白被意外包装进入COPⅡ转运膜泡,会从内质网逃逸到高尔基体,此时高尔基体顺面膜囊区的信号肽受体就会识别信号肽并与之结合,将整个蛋白质通过COPⅠ转运膜泡送回内质网。下列叙述正确的是( )
A.内质网和高尔基体在结构上通过COP转运膜泡建立联系
B.如果内质网驻留蛋白上缺乏信号肽,该蛋白质可能被分泌到细胞外
C.信号肽与信号肽受体识别与结合的过程说明细胞间存在信息交流
D.内质网驻留蛋白的合成和转运不需要高尔基体的加工
ABD
3.在酿酒酵母中,外壳蛋白复合物Ⅱ(COP Ⅱ)包裹的囊泡是蛋白质从内质网转运至高尔基体的媒介,其中COP Ⅱ囊泡介导的运输是蛋白分泌途径中至关重要的一步。COP Ⅱ囊泡的运输包括囊泡形成、出芽和融合。整个过程需要外壳蛋白亚基、三磷酸鸟苷(GTP)等多种组分的参与,且部分组分之间存在的相互作用确保了蛋白质的正确运输。下列相关叙述错误的是( )
A.酿酒酵母中COPⅡ包裹的囊泡膜属于生物膜系统
B.可采用3H标记的亮氨酸探究分泌蛋白的合成与运输
C.COPⅡ囊泡与高尔基体的融合体现了生物膜具有选择透过性的特点
D.GTP等的参与有利于COPⅡ囊泡出芽后转运至高尔基体
C
4.(2022烟台一模)内质网—高尔基体中间体(ERGIC)是脊椎动物细胞中在内质网和高尔基体之间存在的一种具膜结构。ERGIC产生的囊泡可与溶酶体融合完成细胞自噬;含脂膜结构的病毒如新冠病毒在ERGIC中组装,最后通过囊泡运输至细胞膜释放。下列分析错误的是
A.构成ERGIC的膜结构可来自粗面内质网
B.ERGIC的功能受细胞内信号分子的精细调控
C.ERGIC能够清除受损或衰老的细胞器
D.特异性抑制ERGIC的功能可以有效治疗新冠肺炎
C
5.(不定项)高尔基体的顺面和反面分别为CGN区和TGN区,CGN接受由内质网合成的物质转人中间膜囊进一步修饰加工,TGN区参与蛋白质的分类和包装。如图发生在TGN区的3条分选途径。正确的( )
A.核糖体合成的多肽链在高尔基体中间膜囊形成一定的空间结构
B.调节型分泌和组成型分泌途径均会使细胞膜的膜面积暂时减小
C.已知胰岛素分泌属于调节型分泌,则细胞膜上的信号分子一定是葡萄糖
D.溶酶体由高尔基体TGN区出芽产生,其形成说明生物膜具有流动性
AD
泰安一模
23.人体内有多种激素参与调节血糖浓度,胰岛素是唯一能够降低血糖浓度的激素。当血糖浓度升高到一定程度时,胰岛素的分泌量明显增加。另外胰岛素分泌还受到有关神经的控制,胰岛B 细胞是可兴奋细胞,与神经细胞一样,都存在外正内负的静息电位。
(1)据图分析,葡萄糖进入胰岛B 细胞后,细胞内ATP 浓度升高,进而_____,最终引起胰岛素分泌。
(2)与血糖浓度增加引起的胰岛B 细胞兴奋相比,通过图中神经末梢引起胰岛B 细胞兴奋的过程有哪些不同之处_____(请答出两点)。
(3)胰岛素水平可通过抽取血样来检测,这是因为激素调节具有_________的特点。体内胰岛素水平的上升,一方面_____;另一方面又能抑制肝糖原的分解和非糖物质转化成葡萄糖。
(1)导致 K+ 通道关闭,K+ 外流受阻,触发 Ca2+ 大量内流(或“Ca2+ 通道蛋白打开”)
(2)神经递质与受体结合传递信号;Na+ 内流导致兴奋
(3) 通过体液进行运输 促进血糖进入组织细胞进行氧化分解,进入肝、肌肉并合成糖原,进入脂肪组织细胞转变为甘油三酯
【变式】高尔基体TGN区是蛋白质包装分选的关键枢纽,在这里至少有三条分选途径,分别是(1)溶酶体酶的包装与分选途径:具有某种标记的溶酶体酶与相应的膜受体结合,通过出芽的方式形成囊泡,最终将溶酶体酶运送到溶酶体中;(2)可调节性分泌途径:特化类型的分泌细胞,新合成的可溶性分泌蛋白在分泌泡聚集、储存并浓缩,只有在特殊刺激下才引发分泌活动;(3)组成型分泌途径:真核细胞均可通过分泌泡连续分泌某些蛋白质至细胞表面。结合所学知识,下列选项正确的是( )
A.溶酶体膜与高尔基体膜成分完全不同
B.溶酶体酶的包装与分选途径体现了生物膜的结构特点
C.胰岛素的分泌经过高尔基体的包装和分选,属于第二条途径
D.哺乳动物成熟的红细胞表面受体蛋白的形成属于组成型分泌途径
BCD
6.胆固醇主要由肝细胞合成并被运往其他细胞发挥作用,它在血液中的运输主要是以低密度脂蛋白(简称LDL,由胆固醇与磷脂、蛋白质结合形成)的形式进行。LDL进入细胞的过程如下图所示,下列说法错误的是()
A.若发动蛋白合成受阻,可能会引起血液中LDL含量升高,导致高血脂
B.网格蛋白有助于细胞膜的凹陷,促进膜泡的形成
C.LDL被溶酶体分解的过程属于细胞自噬
D.胞吞过程体现出细胞膜的结构特点且具有选择性
C
7.(2021山东,1,2分)高尔基体膜上的RS受体特异识别并结合含有短肽序列RS的蛋白质,以出芽的形式形成囊泡,通过囊泡运输的方式将错误转运到高尔基体的该类蛋白运回内质网并释放。RS受体与RS的结合能力随pH升高而减弱。下列说法错误的是 ( )
A.消化酶和抗体不属于该类蛋白
B.该类蛋白运回内质网的过程消耗ATP
C.高尔基体内RS受体所在区域的pH比内质网的pH高
D.RS功能的缺失可能会使高尔基体内该类蛋白的含量增加
C
8.(2020山东,1,2分)经内质网加工的蛋白质进入高尔基体后,S酶会在其中的某些蛋白质上形成M6P标志。具有该标志的蛋白质能被高尔基体膜上的M6P受体识别,经高尔基体膜包裹形成囊泡,在囊泡逐渐转化为溶酶体的过程中,带有M6P标志的蛋白质转化为溶酶体酶;不能发生此识别过程的蛋白质经囊泡运往细胞膜。下列说法错误的是 ( )
A.M6P标志的形成过程体现了S酶的专一性
B.附着在内质网上的核糖体参与溶酶体酶的合成
C.S酶功能丧失的细胞中,衰老和损伤的细胞器会在细胞内积累
D.M6P受体基因缺陷的细胞中,带有M6P标志的蛋白质会聚集在高尔基体内
D
在生物体中,细胞间的信息传递是细胞生长、增殖、分化、凋亡等生命活动正常进行的条件之一,而蛋白分泌是实现某些细胞间信息传递途径的重要环节。
(三)蛋白质分泌的经典途径与非经典途径
必修一课本(P52)对于分泌蛋白的合成过程的描述为:首先,在游离核糖体中以氨基酸为原料开始多肽链的合成,当合成了一段肽链后,这段肽链会与核糖体一起转移到粗面内质网上继续其合成过程,并且边合成边转移到内质网腔内,再经过加工、折叠,形成具有一定空间结构的蛋白质。内质网鼓出囊泡,包裹着蛋白质离开内质网,到达高尔基体,与高尔基体膜融合,囊泡膜成为高尔基体膜的一部分,高尔基体还能对蛋白质做进一步的修饰加工,然后,高尔基体膜形成包裹着蛋白质的囊泡,囊泡转运到细胞膜,与细胞膜融合,将蛋白质分泌到细胞外。
(1)蛋白质分泌的经典途径(信号肽假说)经典的蛋白分泌途径是内质网—高尔基体(ER-Golgi)途径。若分泌蛋白在肽链的氨基端有信号肽序列,则由信号肽序列引导正在合成的多肽进入内质网。其过程如下:游离的核糖体合成信号序列肽→在信号识别颗粒(SRP)的引导下与内质网膜上信号识别颗粒的受体(DP,又叫停泊蛋白)接触→信号序列穿过内质网的膜后,分泌蛋白质继续合成→合成结束,内质网腔中将信号序列肽切除,核糖体与内质网脱离,重新进入细胞质→多肽在内质网中加工完毕后被转运到高尔基体→高尔基体发生的分泌小泡与细胞膜融合→蛋白质被分泌到细胞外。
(2)蛋白质分泌的非经典途径
在真核细胞中,有少数蛋白质的分泌是通过非经典分泌途径。这些分泌蛋白合成的初始阶段不含信号肽序列,目前较为公认的非经典蛋白的分泌途径有四种,如图所示。
目前,有2种理论解释机体中存在非经典分泌途径的原因。一种解释是某些蛋白质的前体经经典途径的糖基化等修饰后,易发生凝集,因此不能被成功地分泌到细胞外。另一种解释认为有些非经典分泌蛋白也可以通过经典途径分泌,但经典分泌过程中发生的翻译后修饰会使得分泌出的蛋白质不具有生物活性。
非经典分泌途径的存在,能够使一些特殊结构的蛋白质保持活性,防止某些蛋白质前体凝集,易于分泌,非经典分泌途径的存在对于经典分泌途径是一种必要和有益的补充。
【典例】6.如图所示,在分泌蛋白的合成过程中,游离核糖体最初合成的一段氨基酸序列作为信号序列,被位于细胞质基质中的信号识别颗粒(SRP)识别,并引导核糖体附着于内质网上,继续蛋白质的合成。下列叙述错误的是()
A.一条mRNA分子上可结合多个核糖体同时合成多条肽链
B.核糖体的位置在细胞内是动态的,结合内质网后也可脱离
C.胃蛋白酶是分泌蛋白,在内质网中合成后即有催化功能
D.信号肽和SRP结合、SRP与DP结合是分泌蛋白合成的必要条件
C
【典例】7.信号肽假说认为,分泌蛋白首先在细胞质基质的游离核糖体上起始合成,当多肽链延伸至80个左右氨基酸残基时,一端的信号肽与信号识别颗粒SRP结合,SRP通过与内质网上的SRP受体(DP)结合,将核糖体—新生肽引导至内质网。之后,SRP脱离,信号肽引导肽链进入内质网腔中,肽链继续合成直至结束后核糖体脱落。在无细胞的培养液中(含核糖体)进行相关实验,结果如下表。下列说法错误的是( )
实验组别 编码信号肽的mRNA SRP DP 内质网 结果
1 + - - - 产生含信号肽的完整多肽
2 + + - - 合成70~100个氨基酸残基后,肽链停止延伸
3 + + + - 产生含信号肽的完整多肽
4 + + + + 信号肽切除,多肽链进入内质网
A.游离核糖体和附着在内质网上的核糖体可相互转化
B.SRP与信号肽结合后会导致翻译过程停止
C.信号肽通过与DP的特异性结合将核糖体固定在内质网上
D.内质网中具有切除信号肽相关的酶
C
注:“+”、“-”分别表示培养液中存在(+)或不存在(-)该物质或结构。
3. 易位子是一种位于内质网膜上的蛋白质复合体,其中心有一个直径大约2纳米的通道,能与信号肽结合并引导新合成多肽链进入内质网,若多肽链在内质网中未正确折叠,则会通过易位子运回细胞质基质。下列说法错误的是( )
A. 新合成的多肽链进入内质网时未直接穿过磷脂双分子层
B. 从内质网运往高尔基体的蛋白质也是通过易位子进入高尔基体的
C. 易位子与核孔均具有运输某些大分子物质进出的能力
D. 易位子进行物质运输时具有识别能力,体现了内质网膜的选择性
B
8.(不定向)错误折叠的蛋白质会留在内质网中作为一种信号激活内质网膜上的特殊受体,进而激活一系列相关生理反应,促使细胞制造出更多内质网和伴侣蛋白,过程如图所示。当细胞的蛋白质合成超过内质网的转运和折叠能力时,错误折叠的蛋白质开始积累,进而启动细胞编程性死亡。下列相关分析正确的是( )
A.错误折叠的蛋白 A与受体结合使内质网膜表面的受体被活化
B.伴侣蛋白协助错误折叠的蛋白质"纠错"时,改变了蛋白质的空间结构
C.错误折叠的蛋白 A能激发伴侣蛋白的合成,进而使蛋白质正常化
D.抑制核孔的通透性阻断核质间的信息交流会导致错误折叠的蛋白质减少
ABC
(1)由图可知,________的结合使内质网膜表面的受体被活化,促使细胞合成更多的伴侣蛋白协助蛋白质“纠错”,“纠错”过程改变的是蛋白质的________。
(2)信号分子通过核孔复合体进入细胞核后,促使伴侣蛋白基因转录,与信号分子共同发挥作用的酶最可能是________。转录形成的伴侣蛋白mRNA可出细胞核,而含伴侣蛋白基因的DNA不能出细胞核,说明核孔复合体对物质的运输具有___________性。
(3)研究表明,某种糖尿病的发生与蛋白质的错误折叠相关。当人体长期高糖高脂高蛋白饮食时,体内胰岛素的合成会超过内质网的转运和折叠能力,继而出现错误折叠。当错误折叠的蛋白质积累到一定程度时,会诱导部分胰岛B细胞___________ ,剩余的细胞需要合成____________(填“更多”、“更少”或“等量”)的胰岛素,使错误折叠的蛋白质量____________。与正常人相比,该种糖尿病患者的胰岛素分泌量________。
(4)内质网中正确折叠的蛋白质会被运输到高尔基体,其中一些蛋白质被加工成膜蛋白镶嵌或附着在细胞膜上。推测这些膜蛋白的作用可能是________。
①离子进出通道②催化氧化分解③作为信号分子④识别化学信号
【答案】 错误折叠的蛋白(A)与受体 空间结构 RNA聚合酶 选择 凋亡 更多 增加 较少(下降) ①③④
11.(不定项)多数分泌蛋白的肽链氨基端含有信号肽序列,依赖于经典分泌途径通过内质网—高尔基体分泌到细胞外,但此途径中发生的翻译后的修饰会使分泌出的有些蛋白质不具有生物活性。研究表明,真核细胞中有少数蛋白质的分泌不能通过经典分泌途径,而依赖于直接跨膜到细胞外等非经典分泌途径。下列叙述正确的是( )
A.两种途径分泌的蛋白质均在核糖体上合成,少数蛋白质没有信号肽序列
B.信号肽序列可引导多肽进入内质网加工、修饰,这与细胞间的信息交流有关
C.非经典分泌途径存在于真核细胞中,经典分泌途径存在于原核细胞中
D.非经典分泌途径的存在,能够使一些特殊结构的蛋白质保持生物活性
AD
12. 蛋白质分泌是实现某些细胞间信息交流的重要环节。在真核细胞中,大多数分泌蛋白需要在最初合成的信号肽序列引导下进入内质网中,通过内质网-高尔基体途径分泌到细胞外;少数分泌蛋白通过如图所示的4种途径分泌到细胞外。下列叙述正确的是( )
A. 分泌蛋白的信号肽序列在粗面内质网上合成
B. 图中分泌蛋白的合成都与游离的核糖体有关
C. 蛋白质分泌有3种途径依赖于质膜的流动性
D. 蛋白质分泌后均通过调节细胞代谢发挥作用
B
济宁一模
13.外泌体是机体内大多数细胞能够分泌的一种微小膜泡,具有脂质双层膜,广泛分布于体液中,可通过其携带的蛋白质、核酸、脂类等物质调节靶细胞的代谢活动,形成了一种全新的细胞间信息传递系统。下列分析错误的是( )
A.细胞中的蛋白质及核酸被随机包裹进入外泌体
B.外泌体膜可与靶细胞膜直接融合,释放其所含的蛋白质、核酸、脂类等物质
C.外泌体的功能取决于来源的细胞类型,分泌量在一定程度上反映出细胞的生理状况
D.外泌体能携带水溶性的药物,可被开发为药物靶向载体
A
【变式】外泌体是细胞通过胞吐方式释放的包含复杂RNA和蛋白质的小囊泡,其主要来源于细胞内溶酶体微粒内陷形成的多囊泡体,经多囊泡体外膜与细胞膜融合后释放到胞外。外泌体具有参与机体免疫应答、细胞迁移、细胞分化、细胞通讯等多种功能。肿瘤来源的外泌体还可导致大量新生血管的生成,促进肿瘤的生长与侵袭。下列有关外泌体的叙述,正确的是( )
A.外泌体是一种分泌到细胞外的小囊泡,囊泡内的物质合成均需要核糖体参与
B.多囊泡体膜与细胞膜的融合体现了膜的流动性,此过程需要消耗能量
C.外泌体可以是淋巴细胞产生的,小囊泡中可能包含淋巴因子
D.具有通讯作用的外泌体内含有信号分子,肿瘤来源的外泌体可以抑制肿瘤细胞的无限增殖
B