第1章 种群及其动态
第 1 节 种群的数量特征
种群在单位面积或单位体积中的个体数就是种群密度，种群密度是种群最基本的数量特征，反映了种群在一定时期的数量，种群的其他数量特征是影响种群密度的重要因素。其中出生率和死亡率、迁入率和迁出率直接决定种群密度，年龄结构影响出生率和死亡率，性别比例影响出生率，进而影响种群密度。
在调查分布范围较小、个体较大的种群时，可以逐个计数，如调查某山坡上的珙桐密度。在多数情况下，逐个计数非常困难，需要采取估算的方法。例如，对于有趋光性的昆虫，可以用黑光灯进行灯光诱捕的方法来估算它们的种群密度。
估算种群密度最常用的方法之一是样方法:在被调查种群的分布范围内，随机选取若干个样方，通过计数每个样方内的个体数，求得每个样方的种群密度，以所有样方种群密度的平均值作为该种群的种群密度估算值。调查草地上蒲公英的密度，农田中某种昆虫卵的密度，作物植株上蚜虫的密度、跳鋪的密度等
活动能力强，活动范围大，不宜用样方法来调查它们的种群密度。常用的方法之一是标记重捕法。这种方法是在被调查种群的活动范围内，捕 获一部分个体，做上标记后再放回原来的环境，经过一段 时间后进行重捕，根据重捕到的动物中标记个体数占总个体数的比例估算。
为什么东北豹、大熊猫等动物在人为保护的措施下，种群数量仍不能迅速增长，而鼠、蝗虫等动物，尽管人们 采取各种防除措施，却仍然数量繁多，屡屡为害？
繁殖能力的差别是重要原因。东北豹一般每年最多生一胎，通常每胎产仔2~3只，偶尔有产1只或4只的情况。幼豹2~3岁后性成熟。而鼠一年可生数胎，每胎产多只鼠，幼鼠当年即可性成熟。可见东北豹的繁殖能力比鼠弱得多。一般来说，繁殖能力强的种群出生率高，种群增长快，这是它们的种群数量出现较快增长的内因。
出生（死亡）率是指在单位时间内新产生（死亡）的个体数目占该种群个体总数的比值。
对东北虎、东北豹等濒危动物的保护， 采取了一系列有效的措施，如全面禁猎，禁止商业性采伐林木，建立自然保护区、国家公园等随着环境的大大改善，东北豹逐渐回归，迁入我国的东北地区。
单位时间内迁入或迁出的个体占该种群个体总数的比值，分别称为迁入率（immigration rate ) 或迁出率 ( emigration rate )。如研究一个城市的人口变迁。
种群的年龄结构（age structure ) 是指一个种群中各年龄期的个体数目的比例。
图1-3中A、B、C三种年龄结构的种群，哪种类型的种群数量会越来越大，属于增长型？哪种类型的种群数量会越来越小， 属于衰退型？哪种类型的种群数量会在一段时间内保持相对稳定，属于稳定型？为什么？
A属于增长型，C属于衰退型，B属于稳定型。因为一般来说，幼年和成年个体数越多，老年个体数越少，出生率就越高，死亡率就越低，种群数量增长就越快；反之，种群数量增长就越慢，或者种群数量下降。
年龄结构为稳定型的种群，种群数量在近期一定能保持稳定吗？年龄结构为衰退型的种群呢？
不一定。这是因为出生率和死亡率不完全决定于年龄结构，还会受到食物、天敌、气候等多种因素的影响。此外，种群数量还受迁入率和迁出率的影响。
据统计，1990—2013年的24年间， 我国0 14岁少年儿童的人口占总人口的比例由27.69%下降到16.41%；15-64岁人口的比例由66.74%上升到73.92%；65岁及以上老龄人口比例由5.57%上升到9.67%。这说明我国人口的年龄结构发生了什么变化？
这说明我国少年儿童的人口占比在减少，老龄人口占比在增加。我们应该关注我国的老龄化问题。
性别比例（sex ratio ) 是指种群中雌雄个体数目的比例，对种群密度有一定的影响。如利用人工合成的性引诱剂（信息素）诱杀某种害虫的雄性个体， 改变了害虫种群正常的性别比例，就会使很多雌性个体不能完成交配，从而使该种害虫的种群密度明显降低。
调查草地中某种双子叶植物的种群密度
单子叶草本植物常常是丛生或蔓生的， 从地上部分难以辨別是一株还是多株；而双子叶草本植物则易于辨别个体数目。单子叶植物的叶片一般呈条形或披针形，叶脉一般 是平行脉；双子叶植物的叶脉一般是网状脉。
准备：观察地形，分析安全隐患，提出安全注意事项。
确定调查对象：观察有哪些双子叶草本植物，记录下名称。确定要调查的种群。
确定样方：观察调查对象的分布状况和地段的形状，根据观察结果，结合下面 的提示，讨论确定样方的多少、样方大小和 取样方法。 样方的大小一般以 1m2 的正方形为宜。如果该种群个体数较少，样方面积可适当扩大。
计数：计数每个样方内所调查植物的数量，做好记录。 5. 计算种群密度。
讨论
为什么要强调随机取样？
【答案】强调随机取样是为了使调查结果不受主观因素的影响，保证调查结果的准确性。
样方的多少会影响调查结果吗？
【答案】样方的多少会影响调查结果。样方过少会导致误差较大。
练习与应用
2. 科技人员为了检验某新型除草剂对麦田杂草猪殃殃的防治效果，随机选3块麦田，在每块田中做对照实验，施药60天后调查猪殃殃的密度。取样方法为每个处理随机取 5个样方，每个样方为Im2。调査结果为对照组411.75株/m2， 实验组35.00株/m2。下列分析正确的是 （D）
A. 样方数量过少，面积适当
B. 样方面积过小，数量适当
C. 杂草株数应为整数，对照组数据有误
D. 实验组数据可信，该除草剂施用效果显著
3.2003年，我国颁布法律，禁止“非医学需要的胎儿性别鉴定”和“非医学需要的性别选择性人工流产”，请简要说明这一规定的意义。【答案】在自然情况下，新生儿的男女性别比例大致为1:1。禁止“非医学需要的胎儿性别鉴定”和“非医学需要的性别选择性人工流产”，有利于维系性别比例均衡，进而有利于维持社会的和谐稳定 。
16.调查种群数量的其他方法
调查动物种群密度的常用方法，如样方法、标记重捕法，往往需要直接观察或捕捉个体。在调查生活在隐蔽、复杂环境中的动物，特别是猛禽和猛兽时，这些方法就不适用了。
不需要直接观察或捕捉，就能调查种群密度或种群数量的新方法。
①在动物的栖息地布设若干台红外触发相机，恒温动物一靠近，就会触发相机自动拍摄照片或视频。经过一段时间，科学家利用计算机分析处理这些照片或视频，就能确定所调查动物的种群数量。运用这种方法查明东北虎和东北豹。
②不同动物的粪便具有不同的特征。先区分粪便来自哪种动物，再分析这种动物的粪便来自多少个个体，就可以获得种群的数量信息。例如，采集了大量大熊猫的粪便，通过分析其中的微卫星 DNA 分子标记查明。
③动物的声音也存在个体差异，成熟个体的声音特征往往可以长期保持稳定。因此，动物的声音可以作为一种非损伤、低干扰的标记，用于对不同个体进行识别，进而进行种群数量的监测。利用这种基于声音的个体识别技术，科学家成功地对鲸、长臂猿等哺乳动物以及鸮、秧鸡等鸟类开展了野外种群数量的监测。第 2 节 种群数量的变化
描述、解释和预测种群数量的变化，常常需要建立数学模型。
曲线图是数学模型的另一种表现形式。同数学公式相比，它能更直观地反映出种群的增长趋势。
思考 讨论1
1. 这两个资料中的种群增长有什么共 同点？【答案】种群数量增长迅猛，且呈无限增长趋势。
种群出现这种增长的原因是什么？【答案】食物充足、缺少天敌等。
这种种群增长的趋势能不能一直持续下去？【答案】不能。因为资源和空间是有限的。
越冬时环颈雉的死亡率上升,降低了每年春季观察到的种群数量,结果使种群的增长呈“Z”型。
旁栏思考题2：查历年来世界和我国人口增长的数据，分析人口是否呈“J”形增长。
【答案】近代以来，世界人口呈现出“J”形增长；我国人口在20世纪大部分时间呈现出“J”形增长，在1979年之后则基本稳定在较低的增长率水平上。
自然界有类似细菌在理想条件下种群增长的形式，如果以时间为横坐标，种群数量为纵坐标画出曲线来表示，曲线则大致呈“ J”形。这种类型的种群增长称为“ J”形增长。
“J”形增长的数学模型（以数学公式表示）
模型假设：在食物和空间条件充裕、气候适宜、没有天敌和其他竞争物种等条件下，种群的数量每年以一定的倍数增长，第二年的数量是第一年的λ倍。
建立模型：n年后种群数量为_______
模型中各参数的意义：N0为该种群的起始数量，t为时间，N表示 t年后该种群的数量，λ表示该种群数量是前一年种群数量的倍数。
生态学家高斯（G.F.Gause，1910—1986 ) 曾做过单独培养大草履虫的实验：在0.5 mL培养液中放入5个大草履虫，然后每隔24 h统计一次大草履虫的数量。经反复实验，得出了如图的结果。从图中可以看出，大草履虫的数量在第二天和第三天增长较快，第五天以后基本维持
种群经过一定时间的增长后，数量趋于稳定，增长曲线呈“ S”形。。这种类型的种群增长称为 “S”形增长。例如，栅列藻、小球藻等低等植物。
之所以呈“ S”形増长，是由于随着大草履虫数量的增多，它们对食物和空间的竞争也趋于激烈，导致出生率降低，死亡率升高。在自然界， 当一种生物迁入一个条件适宜的新分布地时，初始阶段一般会岀现较快增长，但是，资源和空间总是有限的。当种群密度增大时，种内竞争就会加剧，这就会使种群的出生 率降低，死亡率升高。当死亡率升高至与出生率相等时， 种群的增长就会停止，有时会稳定在一定的水平(或波动或下降,甚至消亡)。可见， 种内竞争对种群数量起调节作用。
一定的环境条件所能维持的种群最大数量称为环境容纳量，又称K值。
同一种群的K值不是固定不变的。大熊猫栖息地遭到破坏后，由于食物的减少和活动范围的缩小，其K值就会变小。这是野生大熊猫种群数量锐减的重要原因。因此，建立自然保护区，给大熊猫更宽广的生存空间，改善它们的栖息环境，从而提高环境容纳量，是保护大熊猫的根本措施。
思考 讨论2
有人说目前全世界人口数量已经达到地球的环境容纳量，必须采取更加严格的 措施控制人口出生率；有人却认为科技进步能提高地球对人类的环境容纳量，例如，育种和种植技术的进步，能提高作物产量，从而养活更多人口。对此你持什么观点？你有哪些证据支持你的观点？
【提示】世界范围内存在的资源危机和能源紧缺等问题，说明地球上的人口可能已经接近或达到环境容纳量，因此应当控制人口增长；随着科技进步，农作物产量不断提高，人类开发、利用和保护资源的能力不断加强，因而可以养活更多的人口。
2.鼠害导致作物减产，蚊、蝇会传播疾病。从环境容纳量的角度思考，对家鼠等 有害动物的控制，应当采取什么措施？
【答案】对鼠等有害动物的控制，可以采取器械捕杀、药物防治等措施。从环境容纳量的角度思考，还可以采取措施降低有害动物种群的环境容纳量，如将粮食和其他食物储藏在安全处，断绝或减少它们的食物来源；室内采取硬化地面等措施，减少它们挖造巢穴的场所；养殖或释放它们的天敌；搞好环境卫生；等等。
种群数量的波动
在自然界，有的种群能够在一段时期内维持数量的相对稳定。例如，某地野牛、狮。但对于大多数生物的种群来说，种群数量总是在波动中。如某地区东亚飞蝗。
处于波动状态的种群，在某些特定条件下可能出现种群爆发。蝗灾、鼠灾、赤潮等，就是种群数量爆发增长的结果。
当种群长久处于不利条件下，如遭遇人类乱捕滥杀和栖息地破坏，种群数量会出现持续性的或急剧的下降。
种 群的延续需要有一定的个体数量为基础。当一个种群的数 量过少，种群可能会由于近亲繁殖等原因而衰退、消亡。对那些已经低于种群延续所需要 的最小种群数量的物种，需要采取有效的措施进行保护。
培养液中酵母菌种群数量的变化
怎样对酵母菌进行计数？
(1)对一支试管中的培养液（可定为lOmL) 中的酵母菌逐个计数是非常困难的, 可以采用抽样检测的方法：先将盖玻片放在血细胞计数板的计数室上，用吸管吸取培养液，滴于盖玻片边缘，让培养液自行渗入。多余的培养液用滤纸吸去。稍待片刻，待酵母菌全部沉降到计数室底部，将计数板放在载物台的中央，计数一小方格内的酵母菌数量，再以此为根据，估算试管中的酵母菌总数。
(2)从试管中吸岀培养液进行计数之前，建议将试管轻轻振动几次，使培养液中的酵母菌均匀分布,减少误差
(3)如果一小方格内酵母菌过多，难以数清，应对培养液进行适当稀释后再计数
(4)对于压在小方格界线上的酵母菌,计数时应只计数相邻两边及其顶点的酵母菌(一般是“计上不计下,计左不计右”,类似于“样方法”的计数)
（5）1mm×1mm方格的计数
1．16×25型的计数公式：酵母细胞个数／1mL=100个小方格细胞总数/ 100 ×400×10000×稀释倍数
2．25×16型的计数公式：酵母细胞个数／1mL＝80个小方格细胞总数/ 80 ×400×10000×稀释倍数
鱼塘投放鱼苗：投放后密度过大，鱼竞争加剧, 死亡率会升高；投放后密度过小，水体的资源和 空间不能充分利用。怎样解决这个难题呢？
【提示】同样大小的池塘，对不同种类的鱼来说，环境容纳量是不同的。可以根据欲养殖的鱼的种类，了解单位面积水面应放养的鱼的数量。
生态学巨匠马世骏
①蝗灾的防治。深入飞蝗发生区，调查了蝗区的自然环境特点、飞蝗种群的数量动态和迁移扩散行为，又结合我国上千年间蝗灾的记录，终于搞清了蝗灾形成的过程和原因。他提出从系统整体调控着眼，运用 “改治结合、根除蝗害” 的战略，一方面要通过化学防治和生物防治来降低蝗虫密度，另一方面改造飞蝗发生区，如修筑堤坝、控制水位、耕垦湖滩荒地等。这样就成功地打开了飞蝗 综合防治的大门，使大面积的蝗害在中国大地上得以防治。
②他高度概括，生态学的实质就是协调生物与环境或个体与整体间的辩证关系，协调的实质是综合，是平衡，是和谐，是对立的统一。提出了 “整体、协调、循环、自生”等生态工程的基本原理，还提出了“生态经济学”设想以及“社会一经济一自然复合生态系统”等一系列新的观点。第 3 节 影响种群数量变化的因素
这些植物种群的数量变化对当地动物种群的出生率和死亡率有什么影响？
【答案】春夏时节，草木繁茂，植食性动物食物充足，出生率提高，死亡率降低；秋冬时节则相反。植食性动物种群数量的变化，又会影响肉食性动物的出生率和死亡率。
种群的出生率和死亡率、迁入率和迁出率等特征直接决定种群密度。因此，凡是影响种群重要特征的因素，都会影响种群的数量变化。
种群的数量变化受到阳光、温度、水等非生物因素的影响。例如，森林中林下植物的种群密度主要取决于林冠层的郁闭度（林下植物受到的光照强度）；在温带和寒温带地区，许多植物的种子在春季萌 发为新的植株，这主要是受气温升高的影响；蚊类等昆虫 在寒冷季节到来时一般会全部死亡，这主要是受气温降低的影响；干旱缺水会使许多植物种群的死亡率升高，动物种群在寻找水源的过程中也常常发生个体的死亡，而对于东亚飞蝗来说，气候干旱正是其种群爆发式增长的主要原因。
非生物因素对种群数量变化的影响往往是综合性的。例如，春夏时节动植物种群普遍迅速增长， 除气温升高外，日照延长、降水增多也是重要原因，而对于动物来说，食物日益充足也是导致种群增长的重要因素
随着种群的增长，种内竞争会加剧，从而使种群的增长受到限制，这说明种群数量的变化受到种群内部生物因素的影响。
高斯用两种形态和习性上很接近的草履虫进行了以下实验：取相等数目的双小核草履虫和大 草履虫，以一种杆菌为饲料，放在某个容器中培养。结果发现：与单独培养不同，混合培养开始时两个种群的数量也都有增长，但随后双小核草履虫个体数继续增加，而大草履虫个体数下降，最后完全消失。这两种草履虫都没有分泌杀死对方的物质.
思考 讨论2
怎样解释实验结果？【答案】双小核草履虫和大草履虫之间是竞争关系，竞争力弱的数量会不断下降。
怎样解释猞猁和雪兔种群数量变化的同步周期性？【答案】猞猁和雪兔之间是捕食关系。作为猎物的雪兔种群数量上升时，猞猁因为食物充足，其种群出生率上升，死亡率下降，数量会随之上升；反之，作为猎物的雪兔种群数量下降时，因为食物匮乏，其种群出生率下降，死亡率上升，数量会随之下降。
猞猁和雪兔种群的数量变动哪个是因、哪个是果？【答案】猞猁种群数量上升会加大对雪兔的捕食压力，导致雪兔死亡率上升而种群数量下降；雪免种群数量下降时，导致猞猁食物匿乏，猞猁种群出生率下降、死亡率上升，种群数量也下降；猞猁种群数量下降会减轻对雪兔的捕食压力，使雪兔种群数量得以恢复；雪兔种群数量上升，给利因食物充足，出生率上升、死亡率下降，种群数量上升。如此循环，二者的种群数量是相互影响的，是循环因果的关系。
除猞猁外，影响雪兔种群数量变动的还有其他因素吗？【答案】有。还有其他捕食者、其他植食性动物的竞争、作为食物的植物以及非生物因素等。
捕食与被捕食的关系、相互竞争的关系十分常见。除顶级捕食者外，每种动植物都可能是其他某种生物的捕食对象/以其他生物为食。食物匮乏会影响动物的发育状况、生殖能力,进而影响出生率和死亡率。又如作为宿主的动物被寄生虫寄生，细菌或病毒引 起传染病，也会影响种群的出生率和死亡率等特征，进而影响种群的数量变化。
一般来说，食物和天敌（竞争、捕食、寄生、疾病和种内调节）等生物因素对种群数量的作用强度与该种群的密度是相关的。例如，同样是缺少食物，种群密度越高，该种群受食物短缺的影响就越大，因此，这些因素称为密度制约因素。而气温和干旱、风等气候因素以及地震、火灾等自然灾害，或污染、环境的pH，对种群的作用强度与该种群的密度无关， 因此被称为非密度制约因素。例如，在遭遇寒流时，有些昆虫种群不论其种群密度高低，所有个体都会死亡。
在濒危动物的保护方面，只有通过调查获知种群密度、 出生率和死亡率、性别比例、年龄结构等特征，以及影响该种群数量变化的因素，才能准确了解该种群的生存状态， 预测该种群的数量变化趋势，进而采取合理的保护对策。
“ S”形增长的种群在种群数量达到K值时，出生率与死亡率相等，这时即使不捕捞，种 群数量也不会增加。中等强度的捕捞（捕捞量在 K/2左右）有利于持续获得较大的鱼产量。
在有害生物的防治方面，如在鼠害发生时，既采用化学和物理的方法控制现存害鼠的种群数量，又通过减少其获得食物的机会等方法降低其环境容纳量，才能使鼠害得到有效防治。再如，对农林害虫的防治，如果一味依赖喷洒农药的方法，既造成环境污染，又伤及害虫的天敌；有效保护或引入天敌生物，则有利于将害虫数量控制在较低的水平。
循环因果关系：一定的事件作为引起变化的原因，所导致的结果又会成 为新的条件，施加于原来作为原因的事件， 使之产生新的结果，如此循环往复。如甲状腺激素分泌的调节，猎物和捕食者种群数量变化的相关性。
基于对生物学过程中存在循环因果关系的认识， 尝试从近期效应和长远效应两个方面分析或探讨人类活动对种群及环境的影响。
课后习题
在自然界，有些捕食者种群和猎物种群的数量变化呈现周期性的波动，如下图所示的模型。请分析该图所示二者数量变化的关系及影响因素。
对这种现象合理的解释或概括是 (D)
A.与种内竞争无关B. 二者总是此消彼长
C. 与植物种群数量无关D. 二者相互制约、互为因果
(2)捕食者种群和猎物种群的数量变化并不都符合该模型，对此不合理的解释是 (C)
A. 该捕食者种群有多种猎物B. 该猎物种群有多种捕食者
C. 猎物逃避捕食者的能力明显提高D. 捕食者种群数量过小，不足以制约猎物种群增长
13. 一本生态学专著上写道：“当能预报未来时，生态学就变成一门预测性科学；当能决定未来时，生态学就变成了一门管理科学。”了解生态学的研究进展及其在实践中的应用。【提示】根据种群数量变化模型，可以预测种群数量变化的趋势；根据种群数量变化规律及其影响因素，可以在物种保护、渔业管理、有害生物防治等方面制订相应对策。
14. 20世纪初，人们将驼鹿引入一个孤岛。该种群1915-1960年的数量变化情况如下表。
该种群的数量后来急剧下降，可能的原 因有哪些？【答案】作为食物的植物被大量取食，导致食物匿乏；自然灾害等。
15. 关于种群的增长，下列表述正确的是（C）
A. 引入到新环境的种群，一定时间内都能呈“J”形增长
B. 在环境条件变化的情况下，种群数量都会在K值附近波动
C. 在环境条件不变的情况下，种群的增长都有在K值上下维持稳定的趋势
D. 自然界的种群增长到一定程度都会在K 值保持稳定，因此，都呈“S”形增长
16. 大树杜鹃是一种集中分布于我国云南高黎贡山山区的高大乔木。它的分布范围很小，很难引种到其他地方，是濒危物种。大树杜鹃林下凋落物厚，种子难以散布到土壤基质层，因此在自然环境中发芽率很低；幼苗生长缓慢，要生长很长时间才能开花；植株耐寒能力弱，在-2℃环境下会死亡，幼树死亡率高。请回答下列问题。
（1）哪些环境因素影响了大树杜鹃的种群数量？
【答案】枯枝落叶层、阳光、温度。
（2）有人建议，人工清除林下的凋落物以提高大树杜鹃的种子发芽率，促进种群数量增长。你如何看待这一建议？
【提示】这一问题需要避免从线性因果关系的角度去回答。仅仅从提高大树杜鹤发芽率的角度看，这一建议有道理；但是，凋落物分解后会增加土壤中的营养物质，如果人工除去，可能会造成土壤贫淆。
（3）由于大树杜鹃植株高 大、花大而艳丽，很有观赏价值，因此存在人为破坏的风险。你对保护大树杜鹃有哪些建议？
【提示】加强宣传教育；禁止买卖；在大树杜鹏分布范围内，建立自然保护地等。
2. 普氏原羚是我国特有的濒危动物，现仅分布于我国青海湖周边地区的草原上。1994年，我国普氏原羚的数量不足300只。近些年来，由于采取了一系列保护措施，普氏原羚数量持续上升。据报道，2018年时其数量已达2 793只，但它们面 临的威胁依然存在。在牧场围栏附近常可见到普氏原羚的尸骨，有的是狼捕食后的残骸，有的是被围栏上刺丝勾挂致死的。由于道路和牧场围栏阻隔，普氏原羚被隔离在13个分布区内。
（1）从遗传与进化的角度看，不同分布区的普氏原羚种群处于隔离状态，这对该物种的延续有什么不利影响？
【答案】不同分布区的普氏原羚处于隔离状态，这不利于该种群的繁殖和基因交流，可能降低种群的基因多样性；还可能造成近亲繁殖，出现较多有遗传缺陷的后代，不利于种群的繁衍和物种的进化。
（2）有人建议大量捕杀狼等天敌以保护普氏原羚，你是否赞同这一建议？说说你的理由。
【答案】普氏原羚和狼都是生物进化的产物，是大自然的有机组成成分。从协同进化的角度看，狼的存在有利于普氏原羚的进化。
（3）许多牧民响应政府号召主动拆除牧场围栏，但之后却出现家畜被狼、狐咬死的情况；严控放牧可以为普氏原羚腾出空间，但是会减少牧民的收入。应该如何协调保护普氏原羚与保障牧民利益的关系？
【提示】政府在推行保护普氏原羚政策的同时，推出保护当地牧民利益的举措，如发放补贴、开发其他产业等。
