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第三章 生物的变异
第一节 染色体变异及其应用
染色体是DNA的主要载体,每一种生物细胞中的染色体数量一般都是恒定的。从20世纪初开始,科学家就不断地发现生物细胞中染色体的结构和数量会发生各种异常。染色体的各种异常其实就是变异。科学家对染色体结构变异的认识,最早是从观察果蝇幼虫唾腺染色体开始的。那么,在观察果蝇幼虫唾腺染色体的过程中,科学家发现了什么样的染色体变异呢
果蝇幼虫唾腺染色体的异常说明了什么
事实:
1.果蝇幼虫唾腺染色体一般长约 400 m,宽约 5 m,比普通的染色体粗大很多。这是因为唾腺染色体(染色质)经过多次复制后并不分开。在光学显微镜下观察到的一条染色体,实际上是由数千条染色质丝组成的。
2.在光学显微镜下,一位科学家观察到唾腺染色体某些部位呈现异常形态,如图3-1-1A所示。经过思考,他推测染色体发生了一种如图3-1-1B所示的结构变异。
现在已知,在一些因素的作用下,染色体的结构和数量有可能发生一定的变异。这些变异会影响生物体或细胞的生命活动。那么,染色体一般会发生哪些变异呢
染色体结构会发生变异
在光学显微镜下,一般无法直接观察到基因结构的改变,但有可能观察到染色体的某些结构变异。
模拟染色体的结构变异
实践:
1.染色体结构变异主要是由染色体断裂所形成的片段不正常地重新连接所致,包括缺失、重复、倒位和易位四种类型。观察图3-1-2,小组交流观察结果。
2.设计模拟染色体结构变异的方案。
3.按照方案,模拟染色体的各种结构变异。
由细胞中染色体发生的缺失、重复、倒位和易位现象可以得出,染色体的结构变异会改变染色体上基因的数量或排列顺序,从而导致性状的变异。大多数染色体的结构变异,对生物体是不利的,有时甚至会导致生物体死亡。在正常情况下,染色体发生结构变异的概率是很低的。当细胞受到电离辐射、病毒感染或化学药剂诱导时,染色体发生结构变异的概率会增加。
人类的许多遗传病就是由染色体的结构变异引起的。例如,人第5号染色体的部分缺失会引起猫叫综合征,患者在婴儿期的哭声就像猫叫一样,两眼距离过宽,生长发育迟缓,存在严重的智力障碍。
染色体数量会发生变异
在正常情况下,每种生物体细胞的染色体数量都是恒定的(表3-1-1)。不同物种之间,染色体数量差别很大,少的只有几对,多的可达数百对。例如,马蛔虫的体细胞只含两对染色体,而瓶尔小草的体细胞含510对染色体。细胞中的一组非同源染色体,形态和功能各不相同,但又互相协调,共同控制生物的生长、发育、遗传和变异,称为一个染色体组。例如,人的精子或卵细胞中有 23 条非同源染色体,构成一个染色体组;而人的体细胞中有 23 对染色体,构成两个染色体组。
由受精卵发育而成的生物个体,体细胞中含有两个染色体组的称为二倍体,含有三个或三个以上染色体组的称为多倍体。目前已知,几乎全部动物和超过一半种类的高等植物都是二倍体。
染色体数量以染色体组的方式成倍地增加或减少,或个别染色体增加或减少,都称为染色体数量的变异。因此,染色体数量的变异分为整倍性变异和非整倍性变异两种。
染色体整倍性变异又分为单倍性变异和多倍性变异。体细胞含有的染色体数量等于本物种配子含有的染色体数量的变异是单倍性变异,由此产生的个体称为单倍体。在动物中,果蝇、蛙、蝶、鸡和小鼠的单倍体都曾有过报道,但它们都不能正常发育,在胚胎期即死去。
但也有例外,如蜜蜂中的雄蜂是由未受精的卵发育来的单倍体。一个蜜蜂群体中的蜂王和工蜂是二倍体,体细胞中有32条染色体;而雄蜂是单倍体,体细胞中只有 16 条染色体。植物中也有许多自然发生的单倍体,如番茄、棉花、咖啡、小麦中都有自发的单倍体。普通小麦体细胞中含42条染色体(图3-1-3),而其单倍体的细胞中含21条染色体。
与二倍体细胞相比,具有更多染色体组的变异是多倍性变异,由此产生的个体是多倍体。具有偶数染色体组的多倍体植物,在减数分裂中,若染色体能够配对,一般是可育的。具有奇数染色体组的多倍体植物,在减数分裂中染色体不能正常配对,是不可育的。例如,市场上销售的香蕉是三倍体,含三个染色体组,减数分裂中染色体在联会时会发生配对紊乱,产生不可育的配子,因此果实里几乎没有种子。一般情况下,动物多倍性变异是致死性的。
与整倍性变异相比,非整倍性变异只是增减一条或几条染色体,增减后的染色体数量不是整倍数。一般情况下,动物染色体的非整倍性变异往往是致死性的,植物染色体的非整倍性变异产生的影响相对较小。在低温、电离辐射、化学药剂等的作用下,生物体的染色体数量可能发生改变,进而产生可遗传的变异。
染色体变异在育种上得到广泛应用
在育种工作中,传统的杂交育种方法一直受到重视。在遗传学上,杂交育种是将两个或多个品种的优良性状通过杂交集中在一起,再经过选择和培育获得新品种的方法。
在杂交过程中,染色体上控制不同亲本优良性状的基因,随着配子的结合而重新组合在一起,经过选育会获得优良的新品种。在杂交育种中,杂合子后代容易发生性状分离,不能成为稳定遗传的优良品种,还要进行连续的选育,直到选育出不发生性状分离的纯合子后代为止(图3-1-4)。杂交育种的过程可能很缓慢。
现在,育种工作者通常采用诱导染色体变异的方式来培育作物新品种。染色体变异是染色体结构和数量变异的统称。在植物育种中,人们常常利用染色体数量变异来育种。
单倍体育种
曼陀罗(图3-1-5)是自然界中的一种野生草本植物,全株有毒。曼陀罗是四倍体,体细胞中含有48条染色体。1964年,科学家应用组织培养技术首次获得了曼陀罗花药的单倍体植株。
与二倍体正常植株相比,单倍体植株一般弱小,高度不育,因此在生产上几乎没有直接应用价值。但是,单倍体在育种上有着特殊的价值。育种工作者通常采用花药(花粉)离体培养的方法获得单倍体植株,然后经过人工诱导使染色体数量加倍,从而恢复到正常植株的染色体数量,再通过人工选育获得优良品种(图3-1-6)。
从育种角度考虑,虽然许多单倍体植株本身并无直接利用价值,但通过单倍体育种得到的植株,不仅能够正常生殖与发育,而且每对染色体上成对的基因都是纯合的,自交产生的后代不会发生性状分离。因此,与常规的杂交育种相比,单倍体育种明显缩短了育种年限。
在生产实践中,人工诱导染色体数量加倍的方法有低温处理、化学试剂处理等。最常用的化学试剂是秋水仙素。秋水仙素作用于正在分裂的细胞时,抑制分裂前期形成纺锤体,导致分裂后期染色体不能移向细胞两极,结果细胞中的染色体数量就加倍了。目前,秋水仙素已被广泛地应用于细胞生物学、遗传学研究和植物育种实践中。
多倍体育种
在自然条件下,生物体细胞染色体数量加倍可产生多倍体新物种。在人工条件下,采用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗,也能培育出多倍体植株。三倍体无子西瓜就是在人工诱导染色体数量加倍后通过杂交育种获得的产品。
三倍体无子西瓜是如何培育出来的
事实:
1.二倍体西瓜具有11 对染色体,果实里有种子。
2.将二倍体西瓜和四倍体西瓜经过专门处理,再杂交获得三倍体无子西瓜,其培育过程(图3-1-7)并不复杂。
思考:
1.概括 培育三倍体无子西瓜的关键步骤有哪些
2.分析 三倍体西瓜没有种子的原因。
三倍体植株(3N)在减数分裂过程中,同源染色体联会发生紊乱,难以形成正常的生殖细胞(卵细胞),所以不会产生种子。
低温或秋水仙素处理萌发的种子或幼苗
在生产实践中,培育无子西瓜时,还会注意选择具有显性性状的二倍体作父本。例如,果皮深绿色平行条斑对嫩绿色无条纹是显性,选择具有深绿色平行条斑的为父本,这样在下一代三倍体植株结的果实中,就可以根据这个显性性状鉴别出无子西瓜。
在自然界中,当环境因素发生骤变(如干旱、低温)时,正在分裂的细胞中,纺锤体有可能受到破坏,已经复制的染色体不能分配到两个子代细胞中,于是就形成了染色体组加倍的细胞。这样,多倍体植株就可能自发产生。例如,在自然环境下,二倍体一粒小麦(14条染色体)和二倍体麦草(14条染色体)杂交后,杂交后代经过染色体数量加倍,再与麦草杂交,杂交后代再经过染色体数量加倍和长期演变,成为现在栽培的普通小麦(42条染色体)。
多倍体植株一般比二倍体植株的茎秆更粗壮,叶片、果实和种子更大,糖类、蛋白质等营养物质的含量更高。例如,四倍体番茄(48条染色体)的维生素 C 含量比二倍体番茄的几乎增加了一倍;铁皮石斛的花和茎都可以入药,四倍体植株(76条染色体)与二倍体植株相比,花更大,茎更粗,叶片更厚,叶色更绿(图3-1-8)。
多倍体植物在自然界中普遍存在,它们在形态结构、生理特性等方面发生了变化,一般能适应不良的环境条件,具有耐寒、耐旱抗病等优良性状,在植物的进化中具有重要的作用。
多倍体育种 单倍体育种
原理 染色体变异(染色体数目以染色体组形式成倍增加) 染色体变异(染色体组成倍减少,再加倍后得到)
常用 方法 处理萌发的种子或幼苗 后,秋水仙素/低温处理人工诱导染色体加倍
优点 植株茎秆粗壮、叶片、果实、种子都比较大, 营养物质的含量都增加 明显缩短育种年限
缺点 适用于植物, 在动物中难以开展 技术复杂一些,
须与杂交育种配合
花药离体培养
秋水仙素/低温
完成课后相关练习
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