4.1 生物进化理论 课件(共41张PPT) 2023-2024学年高一生物苏教版必修第二册
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| 名称 | 4.1 生物进化理论 课件(共41张PPT) 2023-2024学年高一生物苏教版必修第二册 |  | |
| 格式 | pptx | ||
| 文件大小 | 1.0MB | ||
| 资源类型 | 教案 | ||
| 版本资源 | 苏教版（2019） | ||
| 科目 | 生物学 | ||
| 更新时间 | 2024-05-08 08:10:02 | ||
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第四章 生物的进化
第一节 生物进化理论
生物进化理论是生命科学的核心理论。世界上第一位比较系统地阐明生物进化理论的是法国著名科学家拉马克。早在 1802 年，拉马克在研究巴黎近郊不同地质年代地层中的化石时，发现古代生物与现代生物既相似又不同。拉马克依据这些证据提出了生物进化理论。拉马克生物进化理论包括哪些主要观点呢？
拉马克生物进化理论有哪些主要观点
事实：
1.拉马克认为，环境发生变化，使得原先生活在这个环境中的生物发生了某些变异，环境多样性是生物多样性的原因。
2.拉马克认为，生物有的器官由于经常使用而发达，有的器官由于不使用而退化，即“用进废退”。例如，鼹鼠长期生活在地下，视觉逐步退化，前足变得适宜挖掘。
3.拉马克认为，由于适应环境的变化而引起的能够遗传的性状变异称为“获得性遗传”。例如，白鹭为了在水中觅食时不沾湿身体，用力伸长两腿，久而久之，代代相传，导致两腿渐渐变长(图4-1-1)。
“创世说”认为生物是由上帝创造的，物种是不变的。而拉马克不相信“创世说”并提出了生物进化理论。19世纪中叶，达尔文在拉马克生物进化理论的基础上，提出了比较完整的生物进化理论。
达尔文生物进化理论
英国科学家达尔文被誉为生物进化理论的奠基人。他于1831~1836年乘坐“贝格尔号”舰进行了历时五年的环球考察。在航行中，他观察和记录了许许多多的生物，收集了大量的动植物标本，最后通过深入的研究，提出了以“自然选择”学说为核心的生物进化理论。
达尔文生物进化理论的第一个基本观点是“物种演变和共同起源”。他认为，物种是可变的，生物进化通过物种的演变而进行，地球上现今生存的物种，都是曾经存在过的物种的后代，源于共同的原始祖先。例如，在南美草原的地层中发现的巨大的动物化石(图4-1-2)与现代哺乳动物犰狳(qiú yú)(图4-1-3)形态结构十分相似，说明现代生物与古代生物之间存在着一定的亲缘关系。
达尔文生物进化理论的第二个基本观点是“生存斗争和自然选择”。他认为，生存斗争包含了生物与同种或异种生物以及与无机环境之间的斗争。他还观察到生存斗争是由生物的过度繁殖引起的。例如，一株一年生的植物每年产生两粒种子，假如其后代也以每年产生两粒种子的方式繁殖下去，20 年后就可能会有100多万株植物，以致有限的空间内无法容纳这么多的植株。生存斗争的结果是“适者生存，不适者被淘汰”，这一过程就是自然选择。
达尔文生物进化理论的第三个基本观点是“适应是自然选择的结果”。例如，在马德拉群岛的克格伦岛上，达尔文观察了550多种甲虫，其中有200种甲虫的翅明显退化或无翅，而另一些甲虫的翅则非常发达。他对这一现象的解释是，强烈的海风对甲虫翅的多种性状进行了选择。在连续的世代中，翅非常发达和翅明显退化的甲虫获得了最好的生存机会，而那些翅较弱、飞行能力不强的甲虫常常被海风吹落到海水里。翅非常发达和翅明显退化的甲虫能适应海岛的海风环境，并世代繁衍，这是自然选择的结果。
综上所述，达尔文生物进化理论的核心是自然选择学说。
果蝇耐药性是怎样形成的
事实：
1.有研究者做了果蝇对DDT耐药性形成过程的实验。实验分两组进行。
2.第一组实验：将许多果蝇混合饲养，任其自由交配，同时加入一定量DDT；果蝇群体一代代地繁殖，每代都用 DDT处理，逐代增加DDT浓度。经过十几代后，果蝇对DDT的耐药性明显增强，可以耐受比原来高出几百倍剂量的DDT。
3.第二组实验：改混合饲养为单独饲养，即选择亲代中从未接触DDT的雌果蝇和雄果蝇，按一雌一雄成对放入独立的培养瓶，组成若干家系，繁殖后再将每个家系分成两瓶，一瓶放入一定量DDT. 另一瓶不放DDT，结果表明，不同家系后代的存活数量明显不同。淘汰死亡率高的家系，保留死亡率很低的家系。在死亡率很低的家系中有未经DDT处理的培养瓶，从中选取果蝇，按一雌一雄成对的方式再建立若干家系，每一家系仍分成两瓶重复上述步骤，经过十几次选择，出现了对DDT有明显耐药性的家系，其耐药性快速增强，速率与第一组实验相当。
实验说明，使用DDT前，果蝇群体中已经存在对DDT耐受程度不同的个体，只不过在没有 DDT的环境中，耐药性性状无法表现出来。使用DDT后，耐药性差的个体被淘汰而无法繁殖后代；随着 DDT剂量的不断增加，耐药性强的个体被保留，并通过繁殖活动逐渐成为群体中的主体。依据达尔文生物进化理论，果蝇群体中耐药个体的增多是DDT选择的结果。
达尔文生物进化理论形成于 19 世纪中期，那时生态学才开始形成，细胞生物学刚有雏形，遗传学尚未建立，因此，达尔文对于遗传和变异的本质以及自然选择如何对可遗传的变异起作用等问题，还不能做出科学的解释。后来，随着生物学及其相关分支学科的发展，特别是遗传学的发展，达尔文生物进化理论被不断地完善。
现代生物进化理论以自然选择学说为核心
在达尔文生物进化理论的基础上，许多科学家不断研究，使之进一步完善。其中生物学家杜布赞斯基提出了现代综合进化论。该理论认为，种群是生物进化的基本单位，突变(基因突变和染色体变异)和基因重组提供进化的原材料，自然选择决定生物进化的方向，隔离是物种形成的必要条件。
种群是生物进化的基本单位
种群是指生活在一定区域内的同种生物的全部个体的集合。一个种群中全部个体所含有的基因总和称为种群基因库。在种群数量变化的过程中，旧个体不断死亡，新个体不断出生，新出生的个体可能携带由基因突变产生的新基因。因此，种群基因库的组成是不断变化的。这种变化主要体现为基因频率和基因型频率的改变。在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率被称为基因频率。某种基因型的个体在种群中所占的比率被称为基因型频率。
种群内基因频率和基因型频率一般处于不断的变化之中。只有在一个种群很大、个体间随机交配、种群没有迁移和突变以及没有自然选择的情况下，种群的基因频率和基因型频率才可能不发生明显的变化。一个种群中的个体虽然一代代地死亡，但是它们所携带的基因却可以通过有性生殖代代相传。
知识链接
种群基因频率发生变化的原因
在研究种群基因频率发生变化的原因时，科学家发现影响种群基因频率的因素很多。
1.少数突变基因对生物的生存和繁衍是有利的，可能被更多地保留和扩散。
2.随着一些个体单向或双向迁入或迁出，种群会获得或失去某些等位基因。
3.比较小的种群因发生某种偶然事件，会引起携带某种基因的个体死亡或失去交配机会。
4.种群内雌雄个体相互交配往往不是随机的，或者说雌雄个体的交配机会一般是不相等的。
5.由不同个体组成的种群普遍存在着可遗传的变异。由于自然选择，某些基因型的个体能存活到性成熟并得到交配机会，它们会为下一代基因库贡献多种基因。
突变和基因重组提供进化的原材料
生物在繁衍后代的过程中，通过基因突变、基因重组或染色体变异，会产生各种可遗传的变异。在自然界中，由突变和基因重组产生的可遗传的变异，为生物进化提供了原材料。
基因突变产生新的等位基因，是影响基因频率变化的主要原因。在生殖过程中，等位基因通过基因重组形成不同的基因型，产生可遗传的变异。例如，果蝇约有2.0×104个基因，假定每个基因的突变频率为1.0×10-5，对于一个约有1.0×107个个体的种群来说，即使自然突变的频率很低，每一代出现的基因突变数也将达2.0×106个。这些可遗传的变异为果蝇的进化提供了大量的原材料。
自然选择决定生物进化的方向
在种群中产生的突变和基因重组是随机的和不定向的，它们无法决定生物进化的方向。自然选择的作用可以使种群的基因频率发生定向改变，最终导致生物朝着一定的方向不断进化。在特定的环境中，种群内可遗传的变异将赋予某些个体生存和繁殖的优势，经过自然选择，这些具有有利变异的个体能更好地适应这种特定的生存环境，有更多的机会繁衍后代；相反，具有不利变异的个体较难生存下去，留下后代的机会更少。
自然选择通过定向改变种群的基因频率影响种群的发展，这在自然界中广泛存在，其中经典的例子之一就是英国曼彻斯特地区一种桦尺蛾的黑化。这种桦尺蛾夜间活动，白天栖息在树干上，是当地各种食虫鸟的天然食物。杂交实验表明，桦尺蛾的体色受一对等位基因S和s控制，黑色型(S)对浅色型(s)是显性。在英国工业革命后，曼彻斯特变成了工业城市，受到的污染越来越严重，而不同体色的桦尺蛾在种群数量上也发生了较大的变化。
不同体色的桦尺蛾数量为什么会变化
事实：1.黑色型桦尺蛾在未污染区、浅色型桦尺蛾在污染区都容易被天敌捕食(图4-1-4)。
2. 19世纪中叶，英国曼彻斯特部分地区桦尺蛾种群中S基因的频率很低，约为5%以下。随着该地区工业的发展，工厂排出的煤烟使当地树干上的地衣不能生存，导致树皮裸露并被煤烟熏成褐色。20世纪在这些地区所做的调查表明，桦尺蛾种群中S基因的频率上升到95%以上。
3.有科学家对此现象进行了专题研究，并将研究结果汇集成表(表4-1-2)。
这项研究表明，在污染区这种特定的环境中，黑色型桦尺蛾能更好地适应环境而成为该环境中具有优势性状的个体。这是自然选择的结果。
自然选择的作用可以使种群的基因频率发生定向改变，最终导致生物朝着一定的方向不断进化。
在上述桦尺蛾种群中，基因频率发生了很大的变化，但是，相同或不同体色的桦尺蛾之间继续交配，并一代代地繁衍下去。像这样，具有一定的形态结构和生理功能特征，在自然状态下能够相互交配并繁殖可育后代的一群生物个体，通常称为物种，简称为“种”。可见，黑色型桦尺蛾和浅色型桦尺蛾仍然属于同一个物种。那么，新物种是如何形成的呢
隔离是物种形成的必要条件
达尔文在环球考察中发现，加拉帕戈斯群岛的各个岛屿之间环境差异很大，有的岛屿上生长着茂密的森林，有的岛屿上却布满低矮的灌木。原先以种子为食的地雀，因多种原因分布在环境条件不同的岛屿上，其中的某些个体在喙形上发生了可遗传的变异，在食物和栖息条件的选择下，易于获取食物的类型能更好地生存下来，随着种群中基因频率的变化和有利变异的积累，逐渐进化成为不同的地雀种群。原先以种子为食的地雀种群逐步变为喙形不同的地雀种群(图4-1-5)。
这一现象促使达尔文思考隔离在物种形成中的作用。隔离是指同种生物中不同种群的个体在自然条件下不能自由交流基因的现象。隔离主要包括地理隔离和生殖隔离。
在自然界中，由于高山、河流、沙漠、海洋等地理屏障的存在，同属一个物种的全部个体并不都生活在同一地域里。像这样，同一种生物由于地理屏障而被分隔成不同的种群，各种群之间不发生基因交流的现象，被称为地理隔离。同种生物在地理隔离下一代代地生长、繁衍，由于不同地域里环境条件有所差异，长时间后就有可能形成新物种。例如，东北虎目前仅分布于我国长白山地区、俄罗斯远东地区和朝鲜北部地区，华南虎曾主要分布于我国中南部亚热带山区，由于长期的地理隔离，它们已经变为两个不同的虎亚种。
经过长期的地理隔离，同一物种可能演化为不同的物种，这些物种的个体之间不能自由交配或交配后不能产生可育后代的现象，称为生殖隔离。例如，马和驴两个物种杂交产生不可育的骡(图4-1-6)，动物求偶方式不同、植物花期不同使得不同物种之间的生物不能杂交，这些都属于生殖隔离。生殖隔离虽然阻断了不同物种之间遗传物质的自由交流，但是保证了物种的遗传稳定性。可见，隔离是新物种形成的必要条件。
生物进化理论发展的意义
生物进化理论在不断发展
随着细胞生物学、遗传学、分子生物学等生物学分支学科以及其他自然科学的不断发展，生物进化理论也得到了长足的进步。
分子进化的中性学说
20世纪60年代以后，随着分子生物学的发展，日本科学家木村资生首先提出了“中性突变”进化理论，简称“中性学说”。中性学说认为，生物进化的主导因素不是自然选择，而是中性突变的随机固定。在进化过程中，核酸、蛋白质等分子的碱基、氨基酸会发生一定的置换，通常用它们的置换率来计算相应分子的进化速率。例如，血红蛋白α链上氨基酸的年置换率约为10-9，细胞色素c上氨基酸的年置换率约为血红蛋白α链上氨基酸的 1/4，再根据这些置换率，可以计算出相应蛋白质的进化速率(图4 -1-7)。
木村资生还计算了鲨鱼、鲤鱼、蝾螈、鸡、针鼹、袋鼠、狗7种动物和人血红蛋白α链上氨基酸的差异与分歧时间。例如，人和鲨鱼的血红蛋白α链氨基酸差异率为 53.2%，人和狗的血红蛋白α链氨基酸差异率为 16.3%。这说明人和鲨鱼的亲缘关系较远，人和狗的亲缘关系较近。
中性学说认为，DNA 分子产生的突变大部分是中性的，即对生物的生存既无利也无害。而在小种群中，不同基因型个体生育的子代个数有所变动，会导致一些等位基因消失，另一些等位基因被保留下来，从而使种群中基因频率随机波动。其中一些中性突变被随机保留后，经过日积月累会积少成多，使同种生物的不同种群间出现巨大的差异，形成不同的物种。当积累的中性突变导致生物的性状出现差异之后，自然选择才会发生作用，造成表型进化。木村资生提出中性学说之后，又有许多证据支持了这一学说。目前，中性学说已被普遍接受。
现代综合进化论揭示了种群进化的规律：通过自然选择淘汰不利变异，保留有利变异，即适者生存，不适者被淘汰，使生物不断进化。中性学说揭示了分子水平的进化规律。两者并不矛盾，更不对立，只是各自的侧重点不同。现代综合进化论侧重于个体、群体，即宏观水平，中性学说侧重于分子，即微观水平，两者相互补充，更好地阐述了生物进化的本质。
生物进化理论对生物学的发展具有重要影响
生物进化理论对整个生物界的发生和发展做出了符合唯物史观的解释，把发展变化的思想引入生物学研究，使生物学发生了革命性的变化。一方面，生物进化理论的建立，使早年创立的动物学、植物学、生理学、解剖学、古生物学等分支学科统一为生物学。这些学科既有共同的理论基础，即生物界发展的规律性，也有共同的研究目标，即从不同侧面研究生命运动及其规律性。另一方面，生物进化理论包含了发展变化、相互联系和整体化的内在思想，这一思想促进不同学科之间的相互渗透和综合，导致了一些交叉学科和边缘学科(如生物化学、生物物理、生物数学、仿生学、控制论、系统论)的产生。这对生物学的迅猛发展具有重要意义。
此外，生物进化理论所揭示的原理，有助于指导人们进行良种选育、植物栽培、动物饲养等实践活动，也对疾病防治、人工合成新物种等具有重要的指导意义。
生物进化理论对人们的思想观念具有重要影响
生物进化理论颠覆了“创世说”的统治地位。在达尔文之前，大多数人相信“创世说”，认为世界是由上帝有目的地设计和创造的。生物进化理论认为，宇宙中存在的各种形式都是通过自然进化过程产生的，不是上帝创造的。这就排除了上帝的存在，突破了目的论和决定论的束缚，为我们提供了新的思维方式，对破除迷信、解放思想和形成科学的自然观和世界观很有帮助。
生物进化理论促进了生态伦理的发展。正像哥白尼和伽利略把地球从宇宙中心的地位上拉下来一样，达尔文也把人类从仅次于天使”的地位上拉下来，让人类认识到自己与鸟兽有亲缘关系。物种之间不存在线性的等级关系，也没有任何高低贵贱之分，地球上所有的物种有着共同的起源。既然物种是自然发展的，那么，我们就要尊重物种多样性这一自然规律。这对确立以人与自然和谐共处为核心的生态伦理具有重要意义。
恩格斯在 1883 年总结马克思一生的贡献时说:“正像达尔文发现有机界的发展规律一样，马克思发现了人类历史的发展规律。”这一类比是对达尔文创立的生物进化理论的极高评价，也是对生物进化理论影响人们的思想观念的肯定。
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第四章 生物的进化
第一节 生物进化理论
生物进化理论是生命科学的核心理论。世界上第一位比较系统地阐明生物进化理论的是法国著名科学家拉马克。早在 1802 年，拉马克在研究巴黎近郊不同地质年代地层中的化石时，发现古代生物与现代生物既相似又不同。拉马克依据这些证据提出了生物进化理论。拉马克生物进化理论包括哪些主要观点呢？
拉马克生物进化理论有哪些主要观点
事实：
1.拉马克认为，环境发生变化，使得原先生活在这个环境中的生物发生了某些变异，环境多样性是生物多样性的原因。
2.拉马克认为，生物有的器官由于经常使用而发达，有的器官由于不使用而退化，即“用进废退”。例如，鼹鼠长期生活在地下，视觉逐步退化，前足变得适宜挖掘。
3.拉马克认为，由于适应环境的变化而引起的能够遗传的性状变异称为“获得性遗传”。例如，白鹭为了在水中觅食时不沾湿身体，用力伸长两腿，久而久之，代代相传，导致两腿渐渐变长(图4-1-1)。
“创世说”认为生物是由上帝创造的，物种是不变的。而拉马克不相信“创世说”并提出了生物进化理论。19世纪中叶，达尔文在拉马克生物进化理论的基础上，提出了比较完整的生物进化理论。
达尔文生物进化理论
英国科学家达尔文被誉为生物进化理论的奠基人。他于1831~1836年乘坐“贝格尔号”舰进行了历时五年的环球考察。在航行中，他观察和记录了许许多多的生物，收集了大量的动植物标本，最后通过深入的研究，提出了以“自然选择”学说为核心的生物进化理论。
达尔文生物进化理论的第一个基本观点是“物种演变和共同起源”。他认为，物种是可变的，生物进化通过物种的演变而进行，地球上现今生存的物种，都是曾经存在过的物种的后代，源于共同的原始祖先。例如，在南美草原的地层中发现的巨大的动物化石(图4-1-2)与现代哺乳动物犰狳(qiú yú)(图4-1-3)形态结构十分相似，说明现代生物与古代生物之间存在着一定的亲缘关系。
达尔文生物进化理论的第二个基本观点是“生存斗争和自然选择”。他认为，生存斗争包含了生物与同种或异种生物以及与无机环境之间的斗争。他还观察到生存斗争是由生物的过度繁殖引起的。例如，一株一年生的植物每年产生两粒种子，假如其后代也以每年产生两粒种子的方式繁殖下去，20 年后就可能会有100多万株植物，以致有限的空间内无法容纳这么多的植株。生存斗争的结果是“适者生存，不适者被淘汰”，这一过程就是自然选择。
达尔文生物进化理论的第三个基本观点是“适应是自然选择的结果”。例如，在马德拉群岛的克格伦岛上，达尔文观察了550多种甲虫，其中有200种甲虫的翅明显退化或无翅，而另一些甲虫的翅则非常发达。他对这一现象的解释是，强烈的海风对甲虫翅的多种性状进行了选择。在连续的世代中，翅非常发达和翅明显退化的甲虫获得了最好的生存机会，而那些翅较弱、飞行能力不强的甲虫常常被海风吹落到海水里。翅非常发达和翅明显退化的甲虫能适应海岛的海风环境，并世代繁衍，这是自然选择的结果。
综上所述，达尔文生物进化理论的核心是自然选择学说。
果蝇耐药性是怎样形成的
事实：
1.有研究者做了果蝇对DDT耐药性形成过程的实验。实验分两组进行。
2.第一组实验：将许多果蝇混合饲养，任其自由交配，同时加入一定量DDT；果蝇群体一代代地繁殖，每代都用 DDT处理，逐代增加DDT浓度。经过十几代后，果蝇对DDT的耐药性明显增强，可以耐受比原来高出几百倍剂量的DDT。
3.第二组实验：改混合饲养为单独饲养，即选择亲代中从未接触DDT的雌果蝇和雄果蝇，按一雌一雄成对放入独立的培养瓶，组成若干家系，繁殖后再将每个家系分成两瓶，一瓶放入一定量DDT. 另一瓶不放DDT，结果表明，不同家系后代的存活数量明显不同。淘汰死亡率高的家系，保留死亡率很低的家系。在死亡率很低的家系中有未经DDT处理的培养瓶，从中选取果蝇，按一雌一雄成对的方式再建立若干家系，每一家系仍分成两瓶重复上述步骤，经过十几次选择，出现了对DDT有明显耐药性的家系，其耐药性快速增强，速率与第一组实验相当。
实验说明，使用DDT前，果蝇群体中已经存在对DDT耐受程度不同的个体，只不过在没有 DDT的环境中，耐药性性状无法表现出来。使用DDT后，耐药性差的个体被淘汰而无法繁殖后代；随着 DDT剂量的不断增加，耐药性强的个体被保留，并通过繁殖活动逐渐成为群体中的主体。依据达尔文生物进化理论，果蝇群体中耐药个体的增多是DDT选择的结果。
达尔文生物进化理论形成于 19 世纪中期，那时生态学才开始形成，细胞生物学刚有雏形，遗传学尚未建立，因此，达尔文对于遗传和变异的本质以及自然选择如何对可遗传的变异起作用等问题，还不能做出科学的解释。后来，随着生物学及其相关分支学科的发展，特别是遗传学的发展，达尔文生物进化理论被不断地完善。
现代生物进化理论以自然选择学说为核心
在达尔文生物进化理论的基础上，许多科学家不断研究，使之进一步完善。其中生物学家杜布赞斯基提出了现代综合进化论。该理论认为，种群是生物进化的基本单位，突变(基因突变和染色体变异)和基因重组提供进化的原材料，自然选择决定生物进化的方向，隔离是物种形成的必要条件。
种群是生物进化的基本单位
种群是指生活在一定区域内的同种生物的全部个体的集合。一个种群中全部个体所含有的基因总和称为种群基因库。在种群数量变化的过程中，旧个体不断死亡，新个体不断出生，新出生的个体可能携带由基因突变产生的新基因。因此，种群基因库的组成是不断变化的。这种变化主要体现为基因频率和基因型频率的改变。在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率被称为基因频率。某种基因型的个体在种群中所占的比率被称为基因型频率。
种群内基因频率和基因型频率一般处于不断的变化之中。只有在一个种群很大、个体间随机交配、种群没有迁移和突变以及没有自然选择的情况下，种群的基因频率和基因型频率才可能不发生明显的变化。一个种群中的个体虽然一代代地死亡，但是它们所携带的基因却可以通过有性生殖代代相传。
知识链接
种群基因频率发生变化的原因
在研究种群基因频率发生变化的原因时，科学家发现影响种群基因频率的因素很多。
1.少数突变基因对生物的生存和繁衍是有利的，可能被更多地保留和扩散。
2.随着一些个体单向或双向迁入或迁出，种群会获得或失去某些等位基因。
3.比较小的种群因发生某种偶然事件，会引起携带某种基因的个体死亡或失去交配机会。
4.种群内雌雄个体相互交配往往不是随机的，或者说雌雄个体的交配机会一般是不相等的。
5.由不同个体组成的种群普遍存在着可遗传的变异。由于自然选择，某些基因型的个体能存活到性成熟并得到交配机会，它们会为下一代基因库贡献多种基因。
突变和基因重组提供进化的原材料
生物在繁衍后代的过程中，通过基因突变、基因重组或染色体变异，会产生各种可遗传的变异。在自然界中，由突变和基因重组产生的可遗传的变异，为生物进化提供了原材料。
基因突变产生新的等位基因，是影响基因频率变化的主要原因。在生殖过程中，等位基因通过基因重组形成不同的基因型，产生可遗传的变异。例如，果蝇约有2.0×104个基因，假定每个基因的突变频率为1.0×10-5，对于一个约有1.0×107个个体的种群来说，即使自然突变的频率很低，每一代出现的基因突变数也将达2.0×106个。这些可遗传的变异为果蝇的进化提供了大量的原材料。
自然选择决定生物进化的方向
在种群中产生的突变和基因重组是随机的和不定向的，它们无法决定生物进化的方向。自然选择的作用可以使种群的基因频率发生定向改变，最终导致生物朝着一定的方向不断进化。在特定的环境中，种群内可遗传的变异将赋予某些个体生存和繁殖的优势，经过自然选择，这些具有有利变异的个体能更好地适应这种特定的生存环境，有更多的机会繁衍后代；相反，具有不利变异的个体较难生存下去，留下后代的机会更少。
自然选择通过定向改变种群的基因频率影响种群的发展，这在自然界中广泛存在，其中经典的例子之一就是英国曼彻斯特地区一种桦尺蛾的黑化。这种桦尺蛾夜间活动，白天栖息在树干上，是当地各种食虫鸟的天然食物。杂交实验表明，桦尺蛾的体色受一对等位基因S和s控制，黑色型(S)对浅色型(s)是显性。在英国工业革命后，曼彻斯特变成了工业城市，受到的污染越来越严重，而不同体色的桦尺蛾在种群数量上也发生了较大的变化。
不同体色的桦尺蛾数量为什么会变化
事实：1.黑色型桦尺蛾在未污染区、浅色型桦尺蛾在污染区都容易被天敌捕食(图4-1-4)。
2. 19世纪中叶，英国曼彻斯特部分地区桦尺蛾种群中S基因的频率很低，约为5%以下。随着该地区工业的发展，工厂排出的煤烟使当地树干上的地衣不能生存，导致树皮裸露并被煤烟熏成褐色。20世纪在这些地区所做的调查表明，桦尺蛾种群中S基因的频率上升到95%以上。
3.有科学家对此现象进行了专题研究，并将研究结果汇集成表(表4-1-2)。
这项研究表明，在污染区这种特定的环境中，黑色型桦尺蛾能更好地适应环境而成为该环境中具有优势性状的个体。这是自然选择的结果。
自然选择的作用可以使种群的基因频率发生定向改变，最终导致生物朝着一定的方向不断进化。
在上述桦尺蛾种群中，基因频率发生了很大的变化，但是，相同或不同体色的桦尺蛾之间继续交配，并一代代地繁衍下去。像这样，具有一定的形态结构和生理功能特征，在自然状态下能够相互交配并繁殖可育后代的一群生物个体，通常称为物种，简称为“种”。可见，黑色型桦尺蛾和浅色型桦尺蛾仍然属于同一个物种。那么，新物种是如何形成的呢
隔离是物种形成的必要条件
达尔文在环球考察中发现，加拉帕戈斯群岛的各个岛屿之间环境差异很大，有的岛屿上生长着茂密的森林，有的岛屿上却布满低矮的灌木。原先以种子为食的地雀，因多种原因分布在环境条件不同的岛屿上，其中的某些个体在喙形上发生了可遗传的变异，在食物和栖息条件的选择下，易于获取食物的类型能更好地生存下来，随着种群中基因频率的变化和有利变异的积累，逐渐进化成为不同的地雀种群。原先以种子为食的地雀种群逐步变为喙形不同的地雀种群(图4-1-5)。
这一现象促使达尔文思考隔离在物种形成中的作用。隔离是指同种生物中不同种群的个体在自然条件下不能自由交流基因的现象。隔离主要包括地理隔离和生殖隔离。
在自然界中，由于高山、河流、沙漠、海洋等地理屏障的存在，同属一个物种的全部个体并不都生活在同一地域里。像这样，同一种生物由于地理屏障而被分隔成不同的种群，各种群之间不发生基因交流的现象，被称为地理隔离。同种生物在地理隔离下一代代地生长、繁衍，由于不同地域里环境条件有所差异，长时间后就有可能形成新物种。例如，东北虎目前仅分布于我国长白山地区、俄罗斯远东地区和朝鲜北部地区，华南虎曾主要分布于我国中南部亚热带山区，由于长期的地理隔离，它们已经变为两个不同的虎亚种。
经过长期的地理隔离，同一物种可能演化为不同的物种，这些物种的个体之间不能自由交配或交配后不能产生可育后代的现象，称为生殖隔离。例如，马和驴两个物种杂交产生不可育的骡(图4-1-6)，动物求偶方式不同、植物花期不同使得不同物种之间的生物不能杂交，这些都属于生殖隔离。生殖隔离虽然阻断了不同物种之间遗传物质的自由交流，但是保证了物种的遗传稳定性。可见，隔离是新物种形成的必要条件。
生物进化理论发展的意义
生物进化理论在不断发展
随着细胞生物学、遗传学、分子生物学等生物学分支学科以及其他自然科学的不断发展，生物进化理论也得到了长足的进步。
分子进化的中性学说
20世纪60年代以后，随着分子生物学的发展，日本科学家木村资生首先提出了“中性突变”进化理论，简称“中性学说”。中性学说认为，生物进化的主导因素不是自然选择，而是中性突变的随机固定。在进化过程中，核酸、蛋白质等分子的碱基、氨基酸会发生一定的置换，通常用它们的置换率来计算相应分子的进化速率。例如，血红蛋白α链上氨基酸的年置换率约为10-9，细胞色素c上氨基酸的年置换率约为血红蛋白α链上氨基酸的 1/4，再根据这些置换率，可以计算出相应蛋白质的进化速率(图4 -1-7)。
木村资生还计算了鲨鱼、鲤鱼、蝾螈、鸡、针鼹、袋鼠、狗7种动物和人血红蛋白α链上氨基酸的差异与分歧时间。例如，人和鲨鱼的血红蛋白α链氨基酸差异率为 53.2%，人和狗的血红蛋白α链氨基酸差异率为 16.3%。这说明人和鲨鱼的亲缘关系较远，人和狗的亲缘关系较近。
中性学说认为，DNA 分子产生的突变大部分是中性的，即对生物的生存既无利也无害。而在小种群中，不同基因型个体生育的子代个数有所变动，会导致一些等位基因消失，另一些等位基因被保留下来，从而使种群中基因频率随机波动。其中一些中性突变被随机保留后，经过日积月累会积少成多，使同种生物的不同种群间出现巨大的差异，形成不同的物种。当积累的中性突变导致生物的性状出现差异之后，自然选择才会发生作用，造成表型进化。木村资生提出中性学说之后，又有许多证据支持了这一学说。目前，中性学说已被普遍接受。
现代综合进化论揭示了种群进化的规律：通过自然选择淘汰不利变异，保留有利变异，即适者生存，不适者被淘汰，使生物不断进化。中性学说揭示了分子水平的进化规律。两者并不矛盾，更不对立，只是各自的侧重点不同。现代综合进化论侧重于个体、群体，即宏观水平，中性学说侧重于分子，即微观水平，两者相互补充，更好地阐述了生物进化的本质。
生物进化理论对生物学的发展具有重要影响
生物进化理论对整个生物界的发生和发展做出了符合唯物史观的解释，把发展变化的思想引入生物学研究，使生物学发生了革命性的变化。一方面，生物进化理论的建立，使早年创立的动物学、植物学、生理学、解剖学、古生物学等分支学科统一为生物学。这些学科既有共同的理论基础，即生物界发展的规律性，也有共同的研究目标，即从不同侧面研究生命运动及其规律性。另一方面，生物进化理论包含了发展变化、相互联系和整体化的内在思想，这一思想促进不同学科之间的相互渗透和综合，导致了一些交叉学科和边缘学科(如生物化学、生物物理、生物数学、仿生学、控制论、系统论)的产生。这对生物学的迅猛发展具有重要意义。
此外，生物进化理论所揭示的原理，有助于指导人们进行良种选育、植物栽培、动物饲养等实践活动，也对疾病防治、人工合成新物种等具有重要的指导意义。
生物进化理论对人们的思想观念具有重要影响
生物进化理论颠覆了“创世说”的统治地位。在达尔文之前，大多数人相信“创世说”，认为世界是由上帝有目的地设计和创造的。生物进化理论认为，宇宙中存在的各种形式都是通过自然进化过程产生的，不是上帝创造的。这就排除了上帝的存在，突破了目的论和决定论的束缚，为我们提供了新的思维方式，对破除迷信、解放思想和形成科学的自然观和世界观很有帮助。
生物进化理论促进了生态伦理的发展。正像哥白尼和伽利略把地球从宇宙中心的地位上拉下来一样，达尔文也把人类从仅次于天使”的地位上拉下来，让人类认识到自己与鸟兽有亲缘关系。物种之间不存在线性的等级关系，也没有任何高低贵贱之分，地球上所有的物种有着共同的起源。既然物种是自然发展的，那么，我们就要尊重物种多样性这一自然规律。这对确立以人与自然和谐共处为核心的生态伦理具有重要意义。
恩格斯在 1883 年总结马克思一生的贡献时说:“正像达尔文发现有机界的发展规律一样，马克思发现了人类历史的发展规律。”这一类比是对达尔文创立的生物进化理论的极高评价，也是对生物进化理论影响人们的思想观念的肯定。
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