1.1孟德尔的豌豆杂交实验课件（一）(共65张PPT1份视频)

(共65张PPT)
遗传和进化
第1章 遗传因子的发现
第2章 基因和染色体的关系
第3章 基因的本质
第4章 基因的表达
第5章 基因突变及其他变异
第6章 生物的进化
1.什么是基因？
2.基因在哪？
3.基因是什么？
4.基因有什么作用？
5.基因是一层不变吗？
6.基因有什么应用？
第一章
遗传因子的发现
第 1 节 孟德尔的豌豆杂交实验
人们曾经认为，两个亲本杂交后，双亲的遗传物质会在子代体内发生混合，使子代表现出介于双亲之间的性状。就像把一瓶蓝墨水和一瓶红墨水倒在一起，混合液是另外一种颜色，再也无法分出蓝色和红色。这种观点也称作融合遗传。
红花豌豆与白花豌豆
+
问题探讨
1.按照上述观点，当红花豌豆与白花豌豆杂交后，子代的豌豆花会是什么颜色？
2.你同意上述观点吗？你的证据有哪些？
不同意。因为自然界的遗传现象并不是融合遗传的结果。例如，红花豌豆与白花豌豆杂交后，其后代仍出现红花；人的性别遗传说明控制男女性别的遗传物质没有发生混合。
+
讨论：
一、豌豆用作遗传实验材料的优点
请认真阅读教材P2-3相关内容，回答下列问题
1.豌豆花是单性花还是两性花？
2.豌豆花的传粉方式？
3.为什么豌豆在自然状态下都是纯种？
4.人工杂交实验（异花传粉）的步骤
5.什么是性状？什么是相对性状？
萼片
花托
花瓣
雌蕊
子房
花柱
柱头
花药
花丝
雄蕊
含卵细胞
含花粉(相当于
动物的精子)
1.豌豆花是单性花还是两性花？
两性花
单性花：
指一株植物的花有雄蕊、也有雌蕊
雌雄同株：
雌雄异株：
指一株植物只开一种花，雄花或雌花
开花并结果的是雌株,
只开花不结果的为雄株
植物的性别：
雄蕊花药里的花粉落在雌蕊柱头上的过程。
传粉
自花传粉：两性花的花粉，落到同一朵花的雌蕊柱头上的过程，也叫自交。
异花传粉：两朵花之间的传粉过程，也叫杂交。
自花传粉
异花传粉
2.豌豆花的传粉方式？
自花传粉、闭花受粉
豌豆是自花传粉的植物而且是闭花授粉，所以豌豆在自然状态下都是纯种，用豌豆做人工杂交实验结果可靠，易分析。
3.为什么豌豆在自然状态下都是纯种？
4.人工杂交实验（异花传粉）的步骤
①母本和父本分别是？
②如何避免母本自花传粉？
性状：生物所表现出来的的形态特征或生理特征
相对性状：一种生物的同一种性状的不同表现类型
狗的长毛和兔的短毛是不是相对性状？（ ）
羊的白毛和长毛是不是相对性状？（ ）
番茄的红果与圆果（ ）
水稻的早熟与晚熟（ ）
判断是否为相对性状的三大要点：同种生物、同一性状、不同表现类型
不是
不是
不是
是
简记：两同一不同
5.什么是性状？什么是相对性状？
豌豆
两性花，自花传粉，闭花授粉→纯种
生长周期短，易于培养
后代数量多，用数学统计方法分析结果更可靠
易区分的性状，稳定遗传，实验结果易观察和分析
花较大，便于人工授粉
总结：用豌豆作遗传实验材料的优点
显性性状：F1表现出来的亲本性状
隐性性状：F1未表现出来的亲本性状
性状分离：杂种后代同时出现显性性状和隐性性状的现象
（亲本性状相同，子代出现不同形状的现象）
正反交：是一组相对概念，若高茎为母本、矮茎为父本间的交配方式为正交，则高茎为父本、矮茎为母本的交配方式就称为反交。
1、F1的性状与母本相同，是否意味着F1的性状由母本决定？你会怎么验证？
2、为什么F1的性状全为高茎，难道矮茎性状消失了吗？
二、一对相对性状的杂交实验
3、3：1的性状分离比是偶然的吗？是什么原因导致遗传性状在杂种一代中按一定比例分离呢？
问题：
三、对分离现象的解释
（1）生物的性状是由遗传因子决定的。显性遗传因子用大写字母表示；隐性遗传因子用小写字母表示。
（2）体细胞中遗传因子成对存在。
（3）生物体在形成生殖细胞——配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入到不同的配子中。配子中只含有每对遗传因子中的一个。
（4）受精时雌雄配子的结合是随机的。
遗传图解注意事项:
1.左侧标注P、F1、F2等，已明确这一行表示的内容和上下代之间的联系.
2.写出P、F1、F2等的性状表现类型和遗传因子的组成，它们产生配子的情况（最后一代除外）以及最后一代相关的比例
3.用箭头表示遗传因子在上下代之间的联系
4.交配方式用符号表示
三、性状分离比的模拟实验
阅读课本P6性状分离比的模拟实验，回答下列问题：
1.本次模拟实验的依据
2.本实验中甲、乙两个小桶分别代表什么？甲、乙桶内的彩球分别代表什么？
3.每个小桶内两种彩球（D和d）数量必须一样吗？甲、乙两个小桶中彩球的数量必须一样吗？
4.如何模拟生物再生殖过程中雌雄配子的随机结合？两个彩球的组合代表什么？有几种？
5.尝试说出本次模拟实验的实验步骤，思考在第四步中为什么要将抓取的彩球放回原来的小桶内？
6.实验的重复次数和结果的准确性有关系吗？
阅读课本P6性状分离比的模拟实验，回答下列问题：
1.本次模拟实验的依据
2.本实验中甲、乙两个小桶分别代表什么？甲、乙桶内的彩球分别代表什么？
3.每个小桶内两种彩球（D和d）数量必须一样吗？
甲、乙两个小桶中彩球的数量必须一样吗？
孟德尔的假说
雌、雄生殖器官（卵巢、精巢）
雌、雄配子
一定相同，因为杂合子产生两种类型配子，比例为1：1
数量可以不相等，因为雄配子远多于雌配子
阅读课本P6性状分离比的模拟实验，回答下列问题：
4.如何模拟生物再生殖过程中雌雄配子的随机结合？两个彩球的组合代表什么？有几种？
5.尝试说出本次模拟实验的实验步骤，思考在第四步中为什么要将抓取的彩球放回原来的小桶内？
6.实验的重复次数和结果的准确性有关系吗？
不同彩球的随机组合
某遗传因子组成的个体
3种DD Dd dd理论上比例为1：2：1
重复30次以上，是为了确保观察样本数目足够多。重复次数越多，结果越准确。
保证每个桶内两种配子的数量始终相等，被抓取出的概率相等。
性状分离比的模拟实验
注意事项
(1)盛放彩球的容器最好为圆柱形小桶或其他圆柱形容器，以便摇动时彩球能够充分混匀。
(2)注意彩球的规格、质地要统一，手感要相同，以避免人为误差。
(3)两个小桶中的彩球数不必一样多，但每个小桶内两种彩球的数量必须相等。
(4)每次抓取时要闭上眼睛，左手随机抓取甲桶内彩球，同时右手随机抓取乙桶内彩球，避免从一个小桶内同时抓取两个彩球，做完一次模拟实验后，将彩球放回原桶（切记不能将两个桶中的彩球相混)，必须充分摇匀彩球，再做下一次模拟实验。
(5)记录和统计实验数据要如实、准确；统计数据时不能主观更改实验数据。
(6)要进行重复实验，这样才能接近理论值。
四、对分离现象解释的验证
（1）生物的性状是由遗传因子决定的。显性遗传因子用大写字母表示；隐性遗传因子用小写字母表示。
（2）体细胞中遗传因子成对存在。
（3）生物体在形成生殖细胞——配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入到不同的配子中。配子中只含有每对遗传因子中的一个。
（4）受精时雌雄配子的结合是随机的。
分离假设可以很好的解释3:1的性状分离比，这说明分离假设具有合理性
思考：应设计怎样的杂交实验来验证分离假设
验证分离假设相当于验证F1产生了数量相等的含D的和含a的配子(1D:1d)
Dd
×
D
d
DD
Dd
Dd
dd
Dd
p
D
d
配子
F1
高茎
高茎
高茎
矮茎
3 ： 1
F1自交：
高茎
高茎
孟德尔以F1自交为依据提出假说，因此F1自交不能用于证明假说。
F1与显性亲本杂交（回交）：
P
Dd
D
d
×
F1
后代全是高茎
高茎
高茎
DD
高茎
高茎
DD
Dd
D
配子
显性亲本为纯合子，后代均为显性个体，无法证明F1的遗传因子组成
F1与隐性亲本杂交（回交）：
P
Dd
D
d
×
F1
高茎
矮茎
dd
高茎
矮茎
Dd
dd
配子
d
1 ： 1
隐性纯合子产生含有隐性遗传因子的配子，在与F1产生的配子结合后，只表现出F1配子所决定的性状。因此，后代性状类型及比例即F1所产生的配子类型及比例。
P
Dd
D
d
配子
×
F1
1
1
：
测交：待测个体与隐性纯合子杂交，检测待测个体遗传因子的组成
杂种子一代
隐性纯合子
高茎
矮茎
dd
高茎
矮茎
Dd
d
dd
预测
孟德尔设计的测交预期结果与实验结果一致，验证了他的假说。
实际
87高茎
79矮茎
：
分离定律
总结归纳，提出定律
孟 德 尔 第 一 定 律， 又 称 分离定律（law of segregation）
在生物的体细胞中，控制同一性状的遗传因子成对存在，不相融合；在形成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。
分离定律在生物遗传中具有普遍性。
思考：是否所有生物性状的遗传都遵循分离定律？
适用范围
一对相对性状的遗传
进行有性生殖的真核生物
细胞核的遗传
（细胞质中的遗传因子及原核生物
和非细胞生物都不遵循。）
假说-演绎法
实际结果与推理符合，假说正确，提出分离定律
观察分析
提出问题
推理想象
提出假说
演绎推理
得出结论
设计测交实验，预测实验结果
进行测交实验，检验演绎推理的结论
实验验证
生物的性状是由遗传因子决定的
遗传因子成对存在，在形成配子时分离
雌雄配子的结合是随机的
问题1：为什么子一代都是高茎而没有矮茎的呢
问题2：为什么F1没有矮茎的，而F2又出现了矮茎的呢
问题3：为什么F2高茎 : 矮茎≈3 : 1？
假说—演绎法：在观察和分析基础上提出问题，通过推理和想象提出解释问题的假说，根据假说进行演绎推理，再通过实验检验演绎推理的结论。如果实验结果与预期结论相符，就证明假说是正确的，反之则说明假说是错误的。
她怎么盯着我看
可能是喜欢我
找她加微信应该没问题
“美女加个微信”
“啪”
②提出假说
③演绎推理
④实验验证
① 提出问题
⑤得出结论
假说演绎法和归纳法有什么不同？
概 念 应 用
杂交 遗传因子组成___ 的雌雄个体相交。 ①通过杂交将不同的优良性状集中到一起，得到新品种（ 育种）
②通过后代性状分离比判断个体显隐性。
（如：分离比为3﹕1 ，则3为 性，1为 性）
自交 遗传因子组成 的 雌雄个体相交。 ①连续自交可不断提高种群中 的比例
②根据后代是否发生性状分离，可用于植物
的鉴定
测交 待测个体与 。相交。 ①根据后代性状表现，测定待测个体的遗传因子组成组成。
②用于动、植物 的鉴定
③验证 定律解释的正确性
正交 反交 是相对而言的，正交中父方和母方分别是反交中母方和父方 可排除母系遗传
不同
相同
杂交
显
隐
纯合子
纯合子、杂合子
隐性纯合子
纯合子、杂合子
基因分离
1.采用ABCD中的哪一套方法,可以依次解决①—④的遗传学问题( )
①鉴定一只白羊是否纯种
②在一对相对性状中区分显隐性
③不断提高小麦抗病品种的纯合度
④检验杂种子一代的遗传因子组成
A．杂交、自交、测交、测交
B．测交、杂交、自交、测交
C．测交、测交、杂交、自交
D．杂交、杂交、杂交、测交
B
测交
杂交
连续自交
测交
二、性状的显、隐性的判断方法
设A、B为一对相对性状
(1)杂交法
若A×B→A，则____为显性，____为隐性。
若A×B→既有A，又有B，则_____________。
(2)自交法
若A A，则A为纯合子,________________________。
若A 既有A，又有B，则_____为显性，_____为隐性。
A
B
无法判断显隐性
无法判断显隐性
A
B
（3）根据子代性状分离比判断
具有一对相对性状的亲本杂交 F2性状分离比为3∶1
分离比中为3的性状为显性性状
现有一对相对性状红花和白花，如何设计实验判断其显隐性？
A.杂交法
红花×白花
红花
白花
红花为显性，白花为隐性
白花为显性，红花为隐性
红花：白花=1：1
无法判断显隐性
B.自交法
红花×红花
白花×白花
红花
红花：白花=3：1
白花
白花：红花=3：1
无法判断显隐性
红花为显性，白花为隐性
无法判断显隐性
白花为显性，红花为隐性
2.豌豆种子的形状由R和r基因控制,下表是豌豆种子形状的三组杂交实验结果,根据下列杂交组合能够很快判断出显隐性性状的是(　　)
组合序号 杂交组合类型 后代表现出的性状和植株数目 圆粒 皱粒
1 皱粒×皱粒 0 102
2 圆粒×圆粒 125 40
3 圆粒×皱粒 152 141
A.1　　　　 B.2　　　　 C.3　　　 　D.1和3
B
3.观察羊的毛色遗传图解，据图回答问题：
（1）毛色的显性性状是 ，隐性性状是 。
（2）白毛羊与白毛羊通过有性生殖产生的后代中出现了黑毛羊，这种现象在遗传学上称为 。
产生这种现象的原因是 。
课本P8 第3题
白毛
黑毛
性状分离
白毛羊为杂合子，杂合子自交时会出现性状分离。即雌雄白毛羊均可形成含有黑毛遗传因子的配子，雌雄配子随机结合，会产生黑毛羊。
三、纯合子和杂合子的判断（针对显性个体）
（3）花粉鉴定法
①方法：待测个体——花粉。
完成课本P8概念检测第1题以及扩展应用第1题
（1）自交法（植物最简捷的方法）
若：子代不出现性状分离，则为纯合子，
若：子代出现性状分离，则为杂合子。
（2）测交法（动、植物都可采用的方法）
若：子代只有一种性状，则为纯合子，
若：子代出现两种性状，则为杂合子。
纯合子可以稳定遗传，杂合子不能稳定遗传
5.水稻的非糯性和糯性是一对相对性状，非糯性花粉中所含的淀粉为直链淀粉，遇碘变蓝黑色，而糯性花粉中所含的是支链淀粉，遇碘变橙红色。现在用纯种的非糯性水稻和糯性水稻杂交，取F1花粉加碘液染色，在显微镜下观察，半数花粉呈蓝黑色，半数呈橙红色。请回答：
（1）花粉出现这种比例的原因是：
（2）实验结果验证了__________________；
（3）如果让F1自交，产生的植株中花粉有________种类型。
孟德尔的分离定律
2
F1水稻细胞含有一个控制支链淀粉合成的遗传因子和一个控制直链淀粉合成的遗传因子。在F1形成配子，两个遗传因子分离进入不同的配子中，含支链淀粉遗传因子的配子合成支链淀粉，遇碘变橙红色；另一个配子遇碘变黑色，其比例为1：1.
课本P8 扩展应用第1题
6.某农场养了一群马，马的毛色有栗色和白色两种。已知栗色和白色分别由遗传因子B和b控制。育种工作者从中选出一匹健壮的栗色公马，拟设计配种方案鉴定它是纯合子还是杂合子（就毛色而言）。
（1）在正常情况下，一匹母马一次只能生一匹小马。为了在一个配种季节里完成这项鉴定，应该怎样配种？
（2）杂交后代可能出现哪些结果？如何根据结果判断栗色公马是纯合子还是杂合子？
动物选用测交方式：用该栗色公马与多匹白色母马配种。
A．杂交后代全是栗色马，该栗色公马可认为是纯合子；
B．杂交后代有栗色马又有白色马，该栗色公马是杂合子；
课本P8 扩展应用第2题
四、亲代与子代遗传因子组成和性状表现的相互推导
(1)由亲代推断子代的遗传因子组成与性状表现(正推型,遗传因子用A、a表示)
亲代 子代遗传因子组成 子代性状表现
AA×AA
AA×Aa
AA×aa
Aa×Aa
Aa×aa
aa×aa
全为显性
全为显性
全为显性
显性∶隐性=3∶1
显性∶隐性=1∶1
全为隐性
AA
AA∶Aa=1∶1
Aa
AA∶Aa∶aa=1∶2∶1
Aa∶aa=1∶1
aa
(2)由子代推断亲代的遗传因子组成(逆推型,遗传因子用B、b表示)。
①遗传因子填充法:
根据性状表现写出能确定的遗传因子，
如显性性状的遗传因子组成有两种，BB、Bb,可用B_表示。
隐性性状个体的遗传因子组成只有一种,为bb。
②隐性突破法:
如果子代中有隐性个体
再根据亲代的性状表现做出进一步推断
亲代遗传因子组成中必定含有一个b遗传因子
高茎 ╳ 高茎
高茎 矮茎
dd
D
D
D
d
d
d
DD
例：
③根据分离定律中规律性比例直接判断。
子代显隐性比例 亲代类型 结合方式
显性∶隐性=3∶1
显性∶隐性=1∶1
只有显性性状
只有隐性性状
都是杂合子
测交类型
至少一方为显性纯合子
一定都是隐性纯合子
Bb×Bb→3B_∶1bb
Bb×bb→1Bb∶1bb
BB×BB或BB×Bb或BB×bb
bb×bb→bb
8.一般人对苯硫脲感觉有苦味,是由显性遗传因子B控制;也有人对其无味觉,叫作味盲,是由隐性遗传因子b控制。统计味盲家族,若三对夫妇的子女味盲的概率各是25%、50%和100%,则这三对夫妇的遗传因子组成最可能是( )
①BB×BB　 ②bb×bb　 ③BB×bb　 ④Bb×Bb ⑤Bb×bb　 ⑥BB×Bb
A.①②③　　 B.④⑤⑥
C.④⑤② D.④②⑤
C
9.在豌豆中，高茎（D）对矮茎（d）为显性，现将A、B、C、D、E 5株豌豆进行杂交，实验结果如下：
实验组合 子代表现类型 高 矮 总数
A×B 600 200 800
C×D 700 0 700
E×D 300 300 600
E×B 210 70 280
写出遗传因子组成：A ，B ，C ，D ，E 。
Dd
Dd
DD
dd
Dd
3:1
3:1
1:1
全显
Dd×Dd
DD×__
Dd×dd
Dd×Dd
10. 人眼的虹膜有褐色的和蓝色的，褐色是由显性遗传因子控制的，蓝色是由隐性遗传因子控制的。已知一个蓝眼男人与一个褐眼女人（这个女人的母亲是蓝眼）结婚，这对夫妇生下蓝眼孩子的可能性是（ ）
A. 1/2 B. 1/4 C. 1/8 D.1/6
课本P8 第2题
A
乘法定理
一个事件A的发生，不影响另一个事件B的发生
独立事件
P(AB)=P(A)·P(B)
五、遗传概率计算
例题：一匹马连生两胎，求两胎均为雌性的概率（ ）
A.25% B.50% C.75% D .100%
A
加法定理一个事件A出现时，另一个事件B就被排除互斥事件两个互斥事件A与B的和的概率，等于事件A与B的概率之和P(A+B)=P(A)+P(B)例如：一匹马连生两胎，求两胎一雌一雄的概率()A.25% B.50% C.75% D .100%B
(1)自交是指遗传因子组成相同的生物个体间相互交配的过程。
遗传因子组成为Aa的个体连续自交，后代情况分析：
六、连续自交概率计算
杂合 子 纯合子 显性 纯合子 隐性 纯合子 显性性 状个体 隐性性
状个体
n 1/2n 1－1/2n 1/2（1－1/2n） 1/2（1－1/2n） 1/2（1+1/2n） 1/2（1－1/2n）
(2)杂合子、纯合子、显（隐）性纯合子所占比例的坐标曲线图
1
2
3
思维训练
假设你正在一个花卉生产基地工作。有一天，你突然发现一种本来开白花的花卉，出现了开紫花的植株。你立刻意识到它的观赏价值，决定培育这种花卉新品种。当你知道这种花是自花受粉的以后，将这株开紫花的植株的种子种下去，可惜的
是在长出的126株新植株中，却有46株是开白花的，这当然不利于商品化生产。怎样才能获得开紫花的纯种呢？请写出解决这一问题的试验程序。
选育自交 紫色花 × 紫色花
F1 紫色花 白色花
选育紫色花 自交
F2 紫色花 白色花
选育紫色花 自交
淘汰
直至不再出现白色花为止
将获得的紫色花连续几代自交，即将每次自交后代的紫色花选育再进行自交，直至自交后代不再出现白色花为止。
三、分离定律的应用
教材P8
淘汰
(2)遗传因子组成为Aa的个体连续自交，每代淘汰aa个体
杂合 子 纯合子
n 2/2n+1 1－2/2n+1
七、杂合子（Dd）的个体自由交配，后代情况分析
第1代：
1/4DD 1/2Dd 1/4dd
第2代：
♂
♀
F1产生的雌配子
D
d
D
d
DD
Dd
Dd
dd
配子棋盘法
F1产生的雄配子
自由交配产生的第2代
七、杂合子（Dd）的个体自由交配，每代淘汰aa,后代情况分析
第1代：
1/4DD 1/2Dd 1/4dd
八、　分离定律中的特殊分离比现象分析
1.不完全显性
不完全显性:如遗传因子A和a分别控制红花和白花,在完全显性时,Aa自交后代中红∶白=3∶1;在不完全显性时,Aa自交后代中红(AA)∶粉红(Aa)∶白(aa)=1∶2∶1。
【变式】金鱼躯体的透明程度受一对遗传因子控制。完全透明的金鱼（dd）与不透明(DD)的金鱼杂交,F1都表现为半透明,让F1金鱼与完全透明的金鱼杂交,后代表现为(　　)
A.半透明 B.完全透明和半透明
C.完全透明 D.完全透明和不透明
B
C.从性遗传
表现型上受个体性别影响的现象。
AA Aa aa
公羊 有角 有角 无角
母羊 有角 无角 无角
例：已知绵羊角的性状表现与遗传因子组成的关系如下表，下列判断正确的是（ ）
HH Hh hh
公羊 有角 有角 无角
母羊 有角 无角 无角
A.如果双亲有角，则子代全部有角
B.如果双亲无角，则子代全部无角
C.如果双亲遗传因子组成为Hh，则子代中有角与无角的数量比例为1:1
D.绵阳角的性状遗传不遵循遗传因子的分离定律
C
HH × HH, HH × Hh
hh × hh, hh × Hh
Hh × Hh→HH:Hh:hh=1:2:1
D.致死现象
Aa x Aa
正常情况：1AA:2Aa:1aa
显性纯合致死：2Aa:1aa
隐性纯合致死：1AA:2Aa
指致死遗传因子在配子时期发生作用，
从而不能形成有生活力的配子的现象。
配子致死：
胚胎致死
例：某玉米品种的某相对性状由遗传因子A、a控制，其中含A的雄配子致死，则Aa自交，形成的后代显隐性之比为（ ）
A.1:2:1 B.1:2 C.1:1 D.2:1
C
例：某玉米品种的某相对性状由遗传因子A、a控制，其中含AA的个体致死，则Aa自交，形成的后代显隐性之比为（ ）
A.1:2:1 B.1:2 C.1:1 D.2:1
D
3：1的性状分离比，需要满足什么条件？
1.F1形成的两种配子的数目是相等的，且他们生活力是一样的。
2.F1的两种配子的结合机会是相等的。
3.F2的各种遗传因子组成的个体成活率是相等的。
1.自交法：若自交后代的性状分离比为3∶1，则符合分离定律，说明成对的遗传因子在形成配子时发生分离。
2.测交法：若测交后代的性状分离比为1∶1，则符合分离定律，说明成对的遗传因子在形成配子时发生分离。
3.花粉鉴定法：取杂合子的花粉，对花粉进行特殊处理后，用显微镜观察并计数，若花粉粒类型比例为1∶1，则可直接验证基因的分离定律。
思路：
通过观察某些现象，可以说明杂合体（如Dd）能产生（D和d）两种配子。
Dd
D
d
花粉的形状、对花粉染色
九、验证分离定律 实质：