疫苗与癌症的免疫疗法
1.疫苗
（1）灭活疫苗
①主要过程：a.培养病原体；b.对病原体进行化学灭活。
②特点：疫苗的成分和天然病原体的结构相似，免疫反应也比较强，具有良好的安全性。疫苗比较稳定。
（2）腺病毒载体疫苗
①主要过程：以腺病毒作为载体，导入病原体抗原基因，通过生物反应器制成活载体疫苗。
②特点：疫苗能很好地诱导抗体产生，增强细胞免疫。
（3）核酸疫苗（基因疫苗）
①原理：将抗原蛋白的基因（mRNA或DNA）导入动物体细胞内， 并通过宿主细胞的表达系统合成抗原蛋白，刺激人体产生抗体。
②mRNA 疫苗的优点：能不断地表达抗原蛋白质；可以被正常细胞降解；mRNA不会整合进基因组，不会带来感染或突变的风险。
③DNA 疫苗的优点：在细胞中能持续表达抗原蛋白质，免疫应答持久（与减毒活疫苗相比，不存在两者毒力回升和病毒传播的危险）
2.癌症的免疫疗法
（1）抗体疗法
肿瘤细胞可通过大量表达PD-L1，与T细胞表面的PD-1结合，抑制T细胞活化，发生免疫逃逸，针对这种免疫逃逸机制，可以研发与PD-L1或PD-1特异性结合的抗体作为治疗肿瘤的药物。当PD-1或PD-L1抑制剂与PD-1或PD-L1结合后，PD-1/PD-L1通路被阻断，负性调控信号无法传递，T细胞被重新激活，分化成为成熟的细胞毒性T细胞，清除肿瘤细胞。机制如图所示。
（2）CAR-T细胞疗法
CAR-T细胞疗法，全称嵌合抗原受体T细胞免疫疗法，是基于T细胞的一种免疫细胞技术。该技术通过向T细胞导入一种人工设计的CAR分子，从而赋予T细胞全新的靶向活化功能，形成CAR-T细胞，且不再具有HLA的局限性，仅通过抗原结合即可被活化，进而高效杀伤肿瘤细胞。
CAR-T细胞的关键是嵌合抗原受体（CAR）分子的设计。CAR是一种人工改造的受体分子，它可以赋予免疫细胞被某个特定靶细胞激活的特异性，从而增强细胞识别抗原信号与活化的功能。CAR分子主要由负责抗原识别的胞外区、跨膜区和胞内信号结构区组成。最终，CAR-T细胞通过体表嵌合抗原受体来靶向捕捉癌细胞体表的抗原，待结合成功后CAR-T细胞释放细胞因子通过穿孔素等对癌细胞进行靶向摧毁。
（3）抗体—药物偶联物（ADC）疗法
ADC药物是采用特定的连接子将抗体和小分子细胞毒素（药物）连接起来，其主要组成成分包括抗体、连接子和小分子细胞毒素（药物）。抗体分子主要发挥靶向投递作用，小分子药物发挥效应。
（4）肿瘤疫苗
肿瘤疫苗指给机体输入具有抗原性的瘤苗，刺激机体免疫系统产生抗肿瘤免疫效应，用于治疗肿瘤。肿瘤疫苗不能象对一般感染性疾病那样用于预防接种，而只能用于对患者进行治疗或对手术后的复发进行预防。 肿瘤疫苗发挥抗肿瘤作用的机理主要是其表达的肿瘤抗原，尤其是特异性的肿瘤抗原，进入体内后能诱导机体产生对肿瘤特异性的CTL，进而杀伤肿瘤细胞。
（2024·广东高考17题）某些肿瘤细胞表面的PD-L1与细胞毒性T细胞（CTL）表面的PD-1结合能抑制CTL的免疫活性，导致肿瘤免疫逃逸。免疫检查点疗法使用单克隆抗体阻断PD-L1和PD-1的结合，可恢复CTL的活性，用于肿瘤治疗。为进一步提高疗效，研究者以黑色素瘤模型小鼠为材料，开展该疗法与化疗的联合治疗研究。部分结果见图。
回答下列问题：
（1）据图分析， 疗法的治疗效果最佳，推测其原因是
。
（2）黑色素瘤细胞能分泌吸引某类细胞靠近的细胞因子CXCL1。为使CTL响应此信号，可在CTL中导入 基因后再将其回输小鼠体内，从而进一步提高治疗效果。该基因的表达产物应定位于CTL的 （答位置）且基因导入后不影响CTL 的能力。
（3）某兴趣小组基于现有抗体—药物偶联物的思路提出了两种药物设计方案。方案一：将化疗药物与PD-L1单克隆抗体结合在一起。方案二：将化疗药物与PD-1单克隆抗体结合在一起。你认为方案 （填“一”或“二”）可行，理由是 。
1.（2025·扬州联考）编码乙肝病毒（HBV）表面S蛋白的基因疫苗，被小白鼠骨骼肌细胞吸收后可表达出S蛋白。S蛋白（抗原）引发一系列的体液免疫和细胞免疫。图中数字代表细胞，字母代表生理过程，细胞⑦可诱导靶细胞裂解。有关分析错误的是（ ）
A.细胞①是辅助性T细胞，细胞⑤是细胞毒性T细胞
B.图中细胞②还需要S蛋白的刺激才能完成N过程
C.经N过程形成的细胞③细胞膜上缺少抗原S蛋白的受体
D.肌肉注射S蛋白疫苗后机体也会出现体液免疫和细胞免疫
2.（2025·泰州一模）ThTC指的是经基因编辑技术改造后失去成瘤能力，但能自主分泌干扰素β（IFNβ）的一种新型治疗性肿瘤活疫苗，它能发挥阻断肿瘤生长且引起机体免疫反应等效用，其制备过程及作用机理如图。相关叙述错误的是（ ）
A.为避免ThTC被自身分泌的干扰素β攻击，需去除ThTC的干扰素β受体
B.ThTC分泌的干扰素β等细胞因子使肿瘤细胞坏死，从而阻断肿瘤生长
C.死亡的肿瘤细胞暴露抗原，可能被APC呈递给T细胞进而促进抗肿瘤免疫应答
D.可设置ThTC自毁机制，使其在完成抗肿瘤使命后于特定激活条件下被清除
3.（2025·南通三模）癌细胞一方面能通过纳米管劫持细胞毒性T细胞的线粒体，另一方面通过表面的 PD-L1 与细胞毒性T细胞表面的PD-1结合，“麻醉”细胞毒性T细胞，从而削弱细胞毒性T细胞对癌细胞的杀伤作用。利用 PD-L1抗体封闭 PD-L1，可解除细胞毒性T细胞的“麻醉”，但抗体 Fc端与细胞毒性T细胞表面的 FcγR ⅡB 结合，使细胞毒性T细胞失去增殖能力，过程如图。相关叙述错误的是（ ）
A.活化的细胞毒性T细胞可识别并接触、裂解癌细胞
B.细胞毒性T细胞的线粒体被癌细胞劫持后，因供能不足而降低杀伤癌细胞的能力
C.抑制纳米管的形成、阻断PD-L1与 PD-L1 抗体的结合，能有效提高细胞毒性T细胞的杀伤力
D.通过改造PD-L1抗体的Fc端，阻断与FcγRⅡB的结合，可提高细胞毒性T细胞抗肿瘤效果
4.（2025·连云港模拟节选）核酸疫苗是通过人造核酸片段模仿病毒攻击，调动人体免疫反应的第三代疫苗。下图为mRNA疫苗的免疫应答过程。据图回答下列问题。
（1）制备S蛋白的mRNA分两大步，首先需要提取病毒的核酸，通过 得到cDNA，再经过一系列操作得到S蛋白基因。其次是体外制备mRNA：反应体系与PCR体系相似，除需要加入单链的S蛋白基因作为模板外还需要加入缓冲液、加帽酶、 、 。加帽酶能催化mRNA 5'端的磷酸基与GTP反应，使mRNA 5'端形成帽结构，然后与脂质体组装并冷冻保存做成疫苗，加帽酶使mRNA 5'端形成的帽结构的作用可能有
。
（2）APC细胞（抗原呈递细胞）在免疫过程中的作用是 ，它除了B细胞外还有 。APC细胞可参与人体的第 道防线发挥免疫作用。
（3）该疫苗进入APC细胞的方式是 ，直接参与③→④过程的细胞器物质组成是 ，该细胞器在mRNA链移动的方向是 。（用数字与箭头表示）
（4）淋巴细胞一般需要两个或两个以上的信号刺激才能被活化，如细胞②的活化除需要细胞③提供MHC-Ⅱ＋抗原肽复合物外，还需要 的直接刺激。人体在进化过程中选择这种活化机制的意义可能有 。
拓展微课5 疫苗与癌症的免疫疗法
【典例】 （1）联合 该疗法既发挥了化疗药物的作用，也增加了活化的CTL数量 （2）CXCL1受体 （细胞膜）表面 杀伤肿瘤细胞 （3）一 方案一的偶联物既可阻断PD-1与PD-L1结合，恢复CTL的活性，又使化疗药物靶向肿瘤细胞
解析：（1）由图a可知，联合疗法肿瘤体积最小，再根据图b可知，采用联合疗法时活化的CTL的数目明显高于免疫检查点疗法和化疗等，原因是该疗法既发挥了化疗药物的作用，也增加了活化的CTL数量。（2）由于黑色素瘤细胞能分泌吸引某类细胞靠近的细胞因子CXCL1，故要进一步提高治疗效果，可以在CTL中导入细胞因子CXCL1受体基因，使CTL表达出细胞因子CXCL1受体，达到治疗的效果。由于细胞因子是一类肽类化合物，故该基因的表达产物应定位于CTL的细胞膜上，且基因导入后不影响CTL杀伤肿瘤细胞的能力。（3）某肿瘤细胞表面的PD-L1与细胞毒性T细胞（CTL）表面的PD-1结合能抑制CTL的免疫活性，故应该将化疗药物与PD-L1单克隆抗体结合在一起，即方案一的偶联物既可阻断PD-1与PD-L1结合，恢复CTL的活性，又使化疗药物靶向肿瘤细胞。
针对训练用活
1.D 抗原被树突状细胞摄取呈递给①，故①为辅助性T细胞，细胞⑤和细胞⑦是细胞毒性T细胞，A正确；细胞②为B细胞，B细胞受到两个信号的刺激后开始分裂、分化，大部分分化为浆细胞，小部分分化为记忆B细胞。抗原直接与B细胞接触是第一信号，辅助性T细胞表面的特定分子发生变化并与B细胞结合，激活B细胞的第二个信号，因此细胞②B细胞还需要S蛋白的刺激才能完成N（分裂分化）过程，B正确；经图甲中N过程形成的细胞③是浆细胞，浆细胞不能识别抗原，细胞膜上缺少抗原S蛋白的受体，C正确；肌肉注射S蛋白可引起体液免疫，但由于没有侵染细胞，不会引起细胞免疫，D错误。
2.B 干扰素需与受体结合才能发挥作用，因此为避免ThTC被自身分泌的干扰素β攻击，需去除ThTC的干扰素β受体，A正确；ThTC分泌的干扰素β等细胞因子使肿瘤细胞形成了凋亡小体，因此其死亡属于细胞凋亡，B错误；死亡的肿瘤细胞暴露抗原，可能被APC呈递给T细胞进而促进抗肿瘤免疫应答，产生免疫记忆，C正确；由于ThTC细胞本身是肿瘤细胞，有可能在体内无限增殖，引发不良反应，因此可设置ThTC自毁机制，使其在完成抗肿瘤使命后于特定激活条件下被清除，D正确。
3.C 活化的细胞毒性T细胞可把癌细胞作为靶细胞识别并接触、裂解，A正确；线粒体是有氧呼吸的主要场所，细胞毒性T细胞的线粒体被癌细胞劫持后，会因供能不足而降低杀伤癌细胞的能力，B正确；抑制纳米管的形成，阻断PD-L1与PD-1的结合，能有效提高细胞毒性T细胞的杀伤力，C错误；改造的PD-L1抗体的Fc端难以与FcγRⅡB结合，细胞毒性T细胞没有失去增殖能力，可提高细胞毒性T细胞抗肿瘤效果，D正确。
4.（1）逆转录 RNA聚合酶 四种核糖核苷酸 保护mRNA免于降解（加强mRNA的可译性） （2）摄取、处理、呈递抗原 树突状细胞、巨噬细胞 二、三 （3）胞吞 蛋白质和RNA 5'→3' （4）抗原 防止免疫系统破坏自身的健康细胞（组织）
解析：（1）冠状病毒属于RNA病毒，其遗传物质是RNA，故制备S蛋白的mRNA首先需要提取病毒的核酸，通过逆转录获得cDNA。在体外制备mRNA时需要由模板（单链的S蛋白基因）、缓冲液、加帽酶，还需要RNA聚合酶和原料（4种核糖核苷酸）。由题意中可知，加帽酶能催化mRNA 5'端的磷酸基与GTP反应，使mRNA 5'端形成帽结构，然后与脂质体组装并冷冻保存做成疫苗，推测加帽酶可以避免mRNA被降解。（2）APC细胞（抗原呈递细胞）包括B细胞、树突状细胞和巨噬细胞等，它们都能摄取和加工处理抗原，并且可以将抗原信息暴露在细胞表面，以便呈递给其他免疫细胞。因此APC细胞可参与人体的第二、三道防线发挥免疫作用。（3）冠状病毒S蛋白的mRNA被脂质体包裹，通过胞吞的作用进入细胞；直接参与③→④（翻译）过程的细胞器是核糖体，其组成物质为蛋白质和RNA；在翻译过程中核糖体沿着mRNA从5'→3'移动。（4）B细胞活化需要两个信号的刺激：一是一些病原体（抗原）的接触，二是辅助性T细胞的特定分子发生变化并与B细胞结合。人体在进化过程中选择这种活化机制的意义可能是为了防止免疫系统把自身健康的细胞或者组织当成抗原，破坏自身的健康细胞（组织）。
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拓展微课5
疫苗与癌症的免疫疗法
高中总复习·生物
1. 疫苗
（1）灭活疫苗
①主要过程：a.培养病原体；b.对病原体进行化学灭活。
②特点：疫苗的成分和天然病原体的结构相似，免疫反应也比较强，具有
良好的安全性。疫苗比较稳定。
（2）腺病毒载体疫苗
①主要过程：以腺病毒作为载体，导入病原体抗原基因，通过生物反应器
制成活载体疫苗。
②特点：疫苗能很好地诱导抗体产生，增强细胞免疫。
（3）核酸疫苗（基因疫苗）
①原理：将抗原蛋白的基因（mRNA或DNA）导入动物体细胞内， 并通过
宿主细胞的表达系统合成抗原蛋白，刺激人体产生抗体。
②mRNA 疫苗的优点：能不断地表达抗原蛋白质；可以被正常细胞降解；
mRNA不会整合进基因组，不会带来感染或突变的风险。
③DNA 疫苗的优点：在细胞中能持续表达抗原蛋白质，免疫应答持久（与
减毒活疫苗相比，不存在两者毒力回升和病毒传播的危险）
2. 癌症的免疫疗法
（1）抗体疗法
肿瘤细胞可通过大量表达PD-L1，与T细胞表面的PD-1结合，抑制T细
胞活化，发生免疫逃逸，针对这种免疫逃逸机制，可以研发与PD-L1
或PD-1特异性结合的抗体作为治疗肿瘤的药物。当PD-1或PD-L1抑制
剂与PD-1或PD-L1结合后，PD-1/PD-L1通路被阻断，负性调控信号无
法传递，T细胞被重新激活，分化成
为成熟的细胞毒性T细胞，清除肿
瘤细胞。机制如图所示。
（2）CAR-T细胞疗法
CAR-T细胞疗法，全称嵌合抗原受体T细胞免疫疗法，是基于T细胞的一种
免疫细胞技术。该技术通过向T细胞导入一种人工设计的CAR分子，从而
赋予T细胞全新的靶向活化功能，形成CAR-T细胞，且不再具有HLA的局
限性，仅通过抗原结合即可被活化，进而高效杀伤肿瘤细胞。
CAR-T细胞的关键是嵌合抗原受体（CAR）分子的设计。CAR是一种人工
改造的受体分子，它可以赋予免疫细胞被某个特定靶细胞激活的特异性，
从而增强细胞识别抗原信号与活化的功能。CAR分子主要由负责抗原识别
的胞外区、跨膜区和胞内信号结构区组成。最终，CAR-T细胞通过体表嵌
合抗原受体来靶向捕捉癌细胞体表的抗原，待结合成功后CAR-T细胞释放
细胞因子通过穿孔素等对癌细胞进行靶向摧毁。
（3）抗体—药物偶联物（ADC）疗法
ADC药物是采用特定的连接子将抗体和小分子细胞毒素（药物）连接起
来，其主要组成成分包括抗体、连接子和小分子细胞毒素（药物）。抗体
分子主要发挥靶向投递作用，小分子药物发挥效应。
（4）肿瘤疫苗
肿瘤疫苗指给机体输入具有抗原性的瘤苗，刺激机体免疫系统产生抗
肿瘤免疫效应，用于治疗肿瘤。肿瘤疫苗不能象对一般感染性疾病那
样用于预防接种，而只能用于对患者进行治疗或对手术后的复发进行
预防。 肿瘤疫苗发挥抗肿瘤作用的机理主要是其表达的肿瘤抗原，尤
其是特异性的肿瘤抗原，进入体内后能诱导机体产生对肿瘤特异性的
CTL，进而杀伤肿瘤细胞。
（2024·广东高考17题）某些肿瘤细胞表面的PD-L1与细胞毒性T细胞
（CTL）表面的PD-1结合能抑制CTL的免疫活性，导致肿瘤免疫逃逸。免
疫检查点疗法使用单克隆抗体阻断PD-L1和PD-1的结合，可恢复CTL的活
性，用于肿瘤治疗。为进一步提高疗效，研究者以黑色素瘤模型小鼠为材
料，开展该疗法与化疗的联合治疗研究。部分结果见图。
回答下列问题：
（1）据图分析， 疗法的治疗效果最佳，推测其原因是
。
解析：由图a可知，联合疗法肿瘤体积最小，再根据图b可知，采用联合疗法时活化的CTL的数目明显高于免疫检查点疗法和化疗等，原因是该疗法既发挥了化疗药物的作用，也增加了活化的CTL数量。
联合
该疗法
既发挥了化疗药物的作用，也增加了活化的CTL数量
（2）黑色素瘤细胞能分泌吸引某类细胞靠近的细胞因子CXCL1。为使
CTL响应此信号，可在CTL中导入 基因后再将其回输小鼠
体内，从而进一步提高治疗效果。该基因的表达产物应定位于CTL
的 （答位置）且基因导入后不影响CTL 的能力。
解析：由于黑色素瘤细胞能分泌吸引某类细胞靠近的细胞因子CXCL1，故要进一步提高治疗效果，可以在CTL中导入细胞因子CXCL1受体基因，使CTL表达出细胞因子CXCL1受体，达到治疗的效果。由于细胞因子是一类肽类化合物，故该基因的表达产物应定位于CTL的细胞膜上，且基因导入后不影响CTL杀伤肿瘤细胞的能力。
CXCL1受体
（细胞膜）表面
杀伤肿瘤细胞
（3）某兴趣小组基于现有抗体—药物偶联物的思路提出了两种药物设计
方案。方案一：将化疗药物与PD-L1单克隆抗体结合在一起。方案二：将
化疗药物与PD-1单克隆抗体结合在一起。你认为方案 （填“一”或
“二”）可行，理由是
。
解析：某肿瘤细胞表面的PD-L1与细胞毒性T细胞（CTL）表面的PD-1结合能抑制CTL的免疫活性，故应该将化疗药物与PD-L1单克隆抗体结合在一起，即方案一的偶联物既可阻断PD-1与PD-L1结合，恢复CTL的活性，又使化疗药物靶向肿瘤细胞。
一
方案一的偶联物既可阻断PD-1与PD-L1结合，恢
复CTL的活性，又使化疗药物靶向肿瘤细胞
1. （2025·扬州联考）编码乙肝病毒（HBV）表面S蛋白的基因疫苗，被小
白鼠骨骼肌细胞吸收后可表达出S蛋白。S蛋白（抗原）引发一系列的体液
免疫和细胞免疫。图中数字代表细胞，字母代表生理过程，细胞⑦可诱导
靶细胞裂解。有关分析错误的是（ ）
A. 细胞①是辅助性T细胞，细胞⑤是细胞毒性T细胞
B. 图中细胞②还需要S蛋白的刺激才能完成N过程
C. 经N过程形成的细胞③细胞膜上缺少抗原S蛋白的受体
D. 肌肉注射S蛋白疫苗后机体也会出现体液免疫和细胞免疫
√
解析： 抗原被树突状细胞摄取呈递给①，故①为辅助性T细胞，细胞⑤
和细胞⑦是细胞毒性T细胞，A正确；细胞②为B细胞，B细胞受到两个信
号的刺激后开始分裂、分化，大部分分化为浆细胞，小部分分化为记忆B
细胞。抗原直接与B细胞接触是第一信号，辅助性T细胞表面的特定分子发
生变化并与B细胞结合，激活B细胞的第二个信号，因此细胞②B细胞还需
要S蛋白的刺激才能完成N（分裂分化）过程，B正确；经图甲中N过程形
成的细胞③是浆细胞，浆细胞不能识别抗原，细胞膜上缺少抗原S蛋白的
受体，C正确；肌肉注射S蛋白可引起体液免疫，但由于没有侵染细胞，不
会引起细胞免疫，D错误。
2. （2025·泰州一模）ThTC指的是经基因编辑技术改造后失去成瘤能力，但能自主分泌干扰素β（IFNβ）的一种新型治疗性肿瘤活疫苗，它能发挥阻断肿瘤生长且引起机体免疫反应等效用，其制备过程及作用机理如图。相关叙述错误的是（ ）
A. 为避免ThTC被自身分泌的干扰素β攻击，需去除ThTC的干扰素β受体
B. ThTC分泌的干扰素β等细胞因子使肿瘤细胞坏死，从而阻断肿瘤生长
C. 死亡的肿瘤细胞暴露抗原，可能被APC呈递给T细胞进而促进抗肿瘤免疫应答
D. 可设置ThTC自毁机制，使其在完成抗肿瘤使命后于特定激活条件下被清除
√
解析： 干扰素需与受体结合才能发挥作用，因此为避免ThTC被自身分
泌的干扰素β攻击，需去除ThTC的干扰素β受体，A正确；ThTC分泌的干
扰素β等细胞因子使肿瘤细胞形成了凋亡小体，因此其死亡属于细胞凋
亡，B错误；死亡的肿瘤细胞暴露抗原，可能被APC呈递给T细胞进而促进
抗肿瘤免疫应答，产生免疫记忆，C正确；由于ThTC细胞本身是肿瘤细
胞，有可能在体内无限增殖，引发不良反应，因此可设置ThTC自毁机制，
使其在完成抗肿瘤使命后于特定激活条件下被清除，D正确。
3. （2025·南通三模）癌细胞一方面能通过纳米管劫持细胞毒性T
细胞的线粒体，另一方面通过表面的 PD-L1 与细胞毒性T细胞表面的PD-1
结合，“麻醉”细胞毒性T细胞，从而削弱细胞毒性T细胞对癌细胞的杀伤
作用。利用 PD-L1抗体封闭 PD-L1，可解除细胞毒性T细胞的“麻醉”，
但抗体 Fc端与细胞毒性T细胞表面的 FcγR ⅡB 结合，使细胞毒性T细胞失
去增殖能力，过程如图。相关叙述错误的是（ ）
A. 活化的细胞毒性T细胞可识别并接触、裂解癌细胞
B. 细胞毒性T细胞的线粒体被癌细胞劫持后，因供能
不足而降低杀伤癌细胞的能力
C. 抑制纳米管的形成、阻断PD-L1与 PD-L1 抗体的结合，能有效提高细胞
毒性T细胞的杀伤力
D. 通过改造PD-L1抗体的Fc端，阻断与FcγRⅡB的结合，可提高细胞毒性T
细胞抗肿瘤效果
√
解析： 活化的细胞毒性T细胞可把癌细胞作为靶细胞识别并接触、裂解，A正确；线粒体是有氧呼吸的主要场所，细胞毒性T细胞的线粒体被癌细胞劫持后，会因供能不足而降低杀伤癌细胞的能力，B正确；抑制纳米管的形成，阻断PD-L1与PD-1的结合，能有效提高细胞毒性T细胞的杀伤力，C错误；改造的PD-L1抗体的Fc端难以与FcγRⅡB结合，细胞毒性T细胞没有失去增殖能力，可提高细胞毒性T细胞抗肿瘤效果，D正确。
4. （2025·连云港模拟节选）核酸疫苗是通过人造核酸片段模仿病毒攻
击，调动人体免疫反应的第三代疫苗。如图为mRNA疫苗的免疫应答过
程。据图回答下列问题。
（1）制备S蛋白的mRNA分两大步，首先需要提取病毒的核酸，通过
得到cDNA，再经过一系列操作得到S蛋白基因。其次是体外制备
mRNA：反应体系与PCR体系相似，除需要加入单链的S蛋白基因作为模板
外还需要加入缓冲液、加帽酶、 、 。
加帽酶能催化mRNA 5'端的磷酸基与GTP反应，使mRNA 5'端形成帽结构，
然后与脂质体组装并冷冻保存做成疫苗，加帽酶使mRNA 5'端形成的帽结
构的作用可能有 。
逆
转录
RNA聚合酶
四种核糖核苷酸
保护mRNA免于降解（加强mRNA的可译性）
解析： 冠状病毒属于RNA病毒，其遗传物质是RNA，故制备S蛋白的
mRNA首先需要提取病毒的核酸，通过逆转录获得cDNA。在体外制备
mRNA时需要由模板（单链的S蛋白基因）、缓冲液、加帽酶，还需要
RNA聚合酶和原料（4种核糖核苷酸）。由题意中可知，加帽酶能催化
mRNA 5'端的磷酸基与GTP反应，使mRNA 5'端形成帽结构，然后与脂质体
组装并冷冻保存做成疫苗，推测加帽酶可以避免mRNA被降解。
（2）APC细胞（抗原呈递细胞）在免疫过程中的作用是
，它除了B细胞外还有 。APC细胞可
参与人体的第 道防线发挥免疫作用。
解析： APC细胞（抗原呈递细胞）包括B细胞、树突状细胞和巨噬细
胞等，它们都能摄取和加工处理抗原，并且可以将抗原信息暴露在细胞表
面，以便呈递给其他免疫细胞。因此APC细胞可参与人体的第二、三道防
线发挥免疫作用。
摄取、处理、呈
递抗原
树突状细胞、巨噬细胞
二、三
（3）该疫苗进入APC细胞的方式是 ，直接参与③→④过程的细胞
器物质组成是 ，该细胞器在mRNA链移动的方向
是 。（用数字与箭头表示）
解析： 冠状病毒S蛋白的mRNA被脂质体包裹，通过胞吞的作用进入
细胞；直接参与③→④（翻译）过程的细胞器是核糖体，其组成物质为蛋
白质和RNA；在翻译过程中核糖体沿着mRNA从5'→3'移动。
胞吞
蛋白质和RNA
5'→3'
（4）淋巴细胞一般需要两个或两个以上的信号刺激才能被活化，如细胞
②的活化除需要细胞③提供MHC-Ⅱ＋抗原肽复合物外，还需要 的
直接刺激。人体在进化过程中选择这种活化机制的意义可能有
。
解析： B细胞活化需要两个信号的刺激：一是一些病原体（抗原）的
接触，二是辅助性T细胞的特定分子发生变化并与B细胞结合。人体在进化
过程中选择这种活化机制的意义可能是为了防止免疫系统把自身健康的细
胞或者组织当成抗原，破坏自身的健康细胞（组织）。
抗原
防止免疫
系统破坏自身的健康细胞（组织）
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