素养加强课2
提升点1 光呼吸
1．光呼吸的实质
(1)是所有进行光合作用的细胞在光照、高O2低CO2情况下发生的一个生化过程。
(2)是光合作用一个损耗能量的副反应。
(3)此过程中消耗O2，生成CO2。
2．光呼吸过程图解
3．光呼吸与一般有氧呼吸的比较
比较项目 光呼吸 一般有氧呼吸
与光的关系 只在光下进行 光下、黑暗中都可进行
反应条件 光照、高O2低CO2环境 氧气充足环境
底物 乙醇酸和O2 通常是葡萄糖、H2O和O2
产物 CO2 CO2和水
发生部位 叶绿体、线粒体 细胞质基质、线粒体
4．光呼吸产生的原因
(1)内因：Rubisco是一种兼性酶，具有催化羧化反应(C5＋CO2→2C3)和加氧反应(C5＋O2→C3＋C2)两种功能。
(2)外因：高O2环境下，光呼吸会明显加强，而提高CO2浓度可明显抑制光呼吸。
(2024·黑、吉、辽卷)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3；当CO2/O2的值低时，C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1：
光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
(1)反应①是____________过程。
(2)与光呼吸不同，以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是________________________和________________________。
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT)，得到转基因株系1和2，测定净光合速率，结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外，还可来自__________和____________(填生理过程)。7～10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异，原因是_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________。据图3中的数据__________(填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率，理由是___________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________________________________。
(4)结合上述结果分析，选择转基因株系1进行种植，产量可能更具优势，判断的依据是_____________________________________________________________
___________________________________________________________________。
[解析] (1)在光合作用的暗反应过程中，CO2在特定酶的作用下，与C5结合形成两个C3，这个过程称作CO2的固定，故反应①是CO2的固定过程。(2)有氧呼吸的第一、二、三阶段的场所依次是细胞质基质、线粒体基质和线粒体内膜。有氧呼吸第一阶段是葡萄糖分解成丙酮酸和NADH，合成少量ATP；第二阶段是丙酮酸和水反应生成CO2和NADH，合成少量ATP，以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是细胞质基质、线粒体基质。(3)由图1可知，在线粒体中进行光呼吸的过程中，也会产生CO2，因此植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外，还可来自光呼吸、呼吸作用。7～10时，随着光照强度的增加，株系1和2由于转入了改变光呼吸的相关基因，导致光呼吸速率降低，光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程，因此与WT相比，株系1和2的净光合速率较高。总光合速率＝净光合速率＋光呼吸速率＋细胞呼吸速率，无法获得株系1准确的光呼吸、细胞呼吸产生CO2的速率，故据图3中的数据不能计算出株系1的总光合速率。(4)由图2、图3可知，与株系2和WT相比，转基因株系1的净光合速率最大，因此选择转基因株系1进行种植，产量可能更具优势。
[答案] (1)CO2的固定 (2)细胞质基质 线粒体基质 (3)光呼吸 呼吸作用 7～10时，随着光照强度的增加，株系1和2由于转入了改变光呼吸的相关基因，导致光呼吸速率降低，光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程 不能 总光合速率＝净光合速率＋光呼吸速率＋细胞呼吸速率，无法获得株系1准确的光呼吸、细胞呼吸产生CO2的速率，不能计算株系1的总光合速率 (4)与株系2和WT相比，转基因株系1的净光合速率最大
提升点2 C3、C4植物和CAM植物
1．C3植物和C4植物
(1)C3植物和C4植物的含义
根据光合作用碳元素同化的最初光合产物(三碳化合物、四碳化合物)的不同，把高等植物分成C3、C4植物两类，常见的C4植物有甘蔗、玉米、高粱等。
(2)光合作用C4途径产生的原因
C4植物中含有能固定CO2为C4的相关酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，简称为PEP羧化酶(对CO2有很强的亲和力)，可把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来。
(3)C3和C4植物光合作用途径的比较
项目 CO2受体 CO2固定 后产物 CO2固定 场所 光反应 场所 暗反应 场所
植物 RuBP(C5) PGA(C3) 叶肉细胞 叶绿体 叶肉细 胞叶绿 体基粒 叶肉细 胞叶绿 体基质
植物 PEP(C3)、 RuBP(C5) PGA(C3)、 OAA(C4) 叶肉细 胞细胞 质基质、 维管束 鞘细胞 叶绿体 叶肉细 胞叶绿 体基粒 维管束 鞘细胞 叶绿体 基质
2．CAM植物
(1)CAM途径的含义
景天科植物夜间将吸收的CO2固定在苹果酸(C4)中，白天苹果酸分解释放CO2参与光合作用的过程。
(2)CAM途径过程图解
①羧化：夜晚气孔开放，吸收CO2，在PEP羧化酶的作用下，与PEP结合，形成草酰乙酸(OAA)
↓
②还原：草酰乙酸被NADH还原后转变为苹果酸，积累在液泡中
↓
③脱羧：白天气孔关闭，液泡中的苹果酸运输到细胞质基质，在苹果酸脱羧酶的作用下，氧化脱羧生成丙酮酸，放出CO2，CO2参与卡尔文循环，形成淀粉等；丙酮酸转化生成淀粉等
↓
④再生：夜晚淀粉分解产生的磷酸丙糖通过一系列变化，形成PEP，再进一步循环
(3)CAM途径的意义
白天气孔关闭，减少蒸腾作用，保持植物体内水分并分解苹果酸产生CO2进行光合作用；夜晚开放气孔，吸收光合作用所需的CO2，使植物适应高温干旱环境。
(2024·湖南长郡中学检测)绿色植物通过光合作用将CO2固定并合成有机物，根据固定CO2的途径不同，可将植物主要分为C3植物、C4植物和CAM植物，它们的部分特性如表所示。回答下列问题。
分类 C3植物 C4植物 CAM植物
光呼吸 ？ ？ 低
CO2固 定途径 C3途径 C3途径和C4途径(C4途径：叶肉细胞中相关酶作用下催化CO2生成C4，C4被运到维管束鞘细胞后生成CO2) C3途径和CAM途径(CAM途径：晚上气孔打开吸收CO2生成苹果酸储存在液泡，白天气孔关闭苹果酸释放CO2完成暗反应)
Rubisco 酶特性 既能催化C5和CO2反应又能催化C5和O2反应
PEP酶 特性 PEP酶与CO2的亲和力是Rubisco酶的60倍，能固定低浓度的CO2
(1)三类植物光反应产物相同，它们的光反应产物是______________________；Rubisco酶催化C5和CO2反应称为____________。
(2)光呼吸是指O2浓度高、CO2浓度低时，O2会竞争Rubisco酶使其在光下驱动加氧反应。正午时C3植物有光合午休现象而C4植物无此现象，请分析在正午时，__________(填“C3植物”或“C4植物”)的光呼吸强度更小，原因是______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。
(3)从CO2固定途径分析(不考虑光呼吸)，与C4植物相比，CAM植物的光合速率__________(填“更大”“更小”或“无差异”)，原因是_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
[解析] (1)光反应发生在叶绿体的类囊体薄膜上，发生了水的光解和ATP的生成，光反应的产物有O2、NADPH、ATP，其中NADPH、ATP还参与暗反应C3的还原；暗反应包括CO2的固定和C3的还原，Rubisco酶催化C5和CO2反应称为CO2的固定。(2)正午时C3植物有光合午休现象，光合午休，意味着植物气孔关闭，进入细胞的CO2减少，CO2浓度降低，结合题干“光呼吸是指O2浓度高、CO2浓度低时，O2会竞争Rubisco酶使其在光下驱动加氧反应”可知，CO2浓度越低，光呼吸强度越大，而C4植物无光合午休现象，故在正午时，C4植物的光呼吸强度更小。(3)结合题中所给表格可知，C4途径：叶肉细胞中相关酶作用下催化CO2生成C4，C4被运到维管束鞘细胞后生成CO2，C4途径可以在CO2浓度较低时有效地将其固定，CO2是光合作用的原料之一，C4植物有C4途径，而CAM植物无C4途径，CAM植物只在晚上气孔打开吸收CO2生成苹果酸储存在液泡，白天气孔关闭苹果酸释放CO2完成暗反应，故与C4植物相比，CAM植物的光合速率更小。
[答案] (1)O2、NADPH、ATP CO2的固定 (2)C4植物 C3植物有光合午休现象，气孔关闭，CO2浓度低，而CO2浓度低时，O2会竞争Rubisco酶使其在光下驱动加氧反应，而C4植物无光合午休现象，故C4植物光呼吸强度小于C3植物 (3)更小 C4植物有C4途径，可以在CO2浓度较低时有效地将其固定，而CAM植物晚上气孔打开吸收CO2生成苹果酸储存在液泡，白天气孔关闭苹果酸释放CO2完成暗反应，故与C4植物相比，CAM植物的光合速率更小
素养加强集训(二) 光呼吸、C3、C4植物和CAM植物
1．(2024·河北邢台一中月考)Rubisco酶是绿色植物光合作用过程中的关键酶，当CO2浓度较高时，该酶催化CO2与C5反应，进行光合作用。当O2浓度较高时，该酶催化C5与O2反应，最后在线粒体内生成CO2，植物这种在光下吸收O2产生CO2的现象称为光呼吸。下列叙述错误的是( )
A．绿色植物进行光呼吸的场所有叶绿体基质和线粒体
B．植物光呼吸的进行导致光合作用产生的有机物减少
C．光合作用过程中，CO2和C5反应需要消耗NADPH和ATP
D．植物黑暗中产生CO2的场所可能为细胞质基质、线粒体基质
C [绿色植物进行光呼吸的过程为C5与O2反应，最后在线粒体生成CO2，因此场所为叶绿体基质和线粒体，A正确；植物光呼吸的过程会消耗C5生成CO2，因此会导致光合作用产生的有机物减少，B正确；光合作用过程中，CO2与C5反应生成C3，不需NADPH和ATP参与，而在C3的还原过程中需NADPH和ATP参与，C错误；植物细胞黑暗中可以进行无氧呼吸、有氧呼吸，因此产生CO2的场所可能为细胞质基质、线粒体基质，D正确。]
2．(2024·湖北荆州模拟)研究发现，强光照条件下植物叶肉细胞会进行光呼吸。光呼吸是由于O2竞争性地结合卡尔文循环关键酶Rubisco造成的。该酶既能催化C5与CO2反应，完成光合作用；也能催化C5与O2反应，产物经一系列变化后在线粒体中生成CO2，如下图。下列说法正确的是( )
A．Rubisco是一个双功能酶，不具备专一性
B．光呼吸可以消耗掉多余的O2，减少自由基产生，降低对细胞结构的损伤
C．较强的光呼吸对于光合作用产物的积累是很有利的
D．持续强光照时突然停止光照，CO2释放量先减少后增加至稳定
B [Rubisco具有专一性，A错误；光反应阶段产生的高能电子会激发形成自由基，损伤叶绿体，光呼吸过程中叶绿体、线粒体等多种细胞器共同完成消耗O2、生成CO2的生理过程，从而将光反应中积累的大量NADPH和ATP通过光呼吸消耗掉，即光呼吸可以减少NADPH和ATP的积累，防止自由基的形成，因而能避免叶绿体等被强光破坏，B正确；较强的光呼吸会消耗较多的光反应产物ATP和NADPH，使光合作用减弱，因此对于光合作用产物的积累是不利的，C错误；持续强光照时突然停止光照，光合作用会减弱，而光呼吸并未立即停止，因此CO2释放量先增加，随着光呼吸的消失，只剩细胞呼吸释放CO2，故CO2释放量减少，然后至稳定，D错误。]
3．(2024·湖北八市联考)研究者用仪器检测拟南芥叶片在光—暗条件下CO2吸收量的变化，每2 s记录一个实验数据，并在图中以点的形式呈现(光—暗处理过程中温度等条件保持适宜且稳定)，下列相关分析正确的是( )
A．200 s以后叶肉细胞内ATP和NADPH的合成均停止
B．光下拟南芥叶片的总光合速率约为0.2～0.6 μmol CO2·m-2·s-1
C．300 s后CO2释放量逐渐增加，并达到一个相对稳定的水平
D．据图可知，光下拟南芥叶片可能存在另一个释放CO2的过程
D [停止光照后叶肉细胞可以通过细胞呼吸合成ATP，A错误；总光合速率是净光合速率和呼吸速率之和，图中纵坐标为CO2吸收量，代表净光合速率，B错误；由图可知，300 s后CO2释放量减少并达到一个相对稳定的水平，C错误；停止光照后CO2的释放速率大于呼吸作用产生CO2的速率，说明存在另一个生理过程在释放CO2，D正确。]
4．(2024·福建福州检测)玉米叶片的横切结构及相关代谢过程与场所如图所示，从结构与功能统一的角度，分析下列说法错误的是( )
A．除叶肉细胞外，维管束鞘细胞中也含有叶绿体
B．若抑制PEP羧化酶活性，光合作用会明显降低
C．如果提供14CO2，14C首先出现在叶肉细胞的C3中
D．玉米的叶片结构，体现对高温干旱环境的适应
C [图中维管束鞘细胞也含有叶绿体，可以进行暗反应，A正确；图中抑制PEP羧化酶活性，会抑制暗反应的进行，光合作用会明显降低，B正确；如果提供14CO2，14CO2首先和C3反应生成C4，14C首先出现在叶肉细胞的C4中，C错误；玉米叶片特殊的结构和功能，使其在气孔关闭的条件下仍能有效利用低浓度的CO2，既减少了蒸腾作用，又保证了光合作用的进行，所以它们能更好的适应高温干旱环境，D正确。]
5．(2024·湖南师大附中月考)科学研究发现，C4植物中固定CO2的酶与CO2的亲和力比C3植物的更强，适合在高温环境中生长。现将取自A、B两种植物且面积相等的叶片分别放置到相同大小的密闭小室中，在温度均为25 ℃的条件下给予充足的光照，每隔一段时间测定一次小室中的CO2浓度，结果如图所示。下列说法正确的是( )
A．图中A植物、B植物分别为C4植物和C3植物
B．M点处两种植物叶片的光合速率相等
C．C4植物中固定CO2的酶附着在叶绿体内膜上
D．40 min时B植物叶肉细胞光合速率大于呼吸速率
D [图中A植物、B植物分别为C3植物和C4植物，A错误；据题中条件无法判断两种植物的呼吸速率，因此不能判断M点处两种植物叶片的光合速率是否相等，B错误；C4植物中固定CO2的酶存在于叶绿体基质中，C错误；40 min时B植物叶片光合速率等于呼吸速率，叶片中含有叶肉细胞、叶脉细胞和表皮细胞等，因此叶肉细胞光合速率大于呼吸速率，D正确。]
6．(不定项)(2024·长沙一中月考)景天科植物多生长于沙漠等炎热地区，其特殊的CO2固定方式为景天酸代谢途径(CAM)。景天科植物夜晚开放气孔吸收CO2，经过磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的催化作用，与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)发生化学反应生成草酰乙酸(OAA)，OAA经过苹果酸脱氢酶的催化作用，进一步被还原为苹果酸，转移到液泡中进行储存。白天，液泡中积累的苹果酸发生转移，运输到细胞质基质中，CO2被释放，进入叶绿体，进行卡尔文循环生成有机物，关于景天科植物的说法正确的是( )
A．给植物提供14C标记的14CO2，14C先后出现在PEPC、OAA、苹果酸和有机物中
B．上午10时，若突然降低外界CO2浓度，叶肉细胞中C3含量短时间内将会下降
C．景天酸代谢途径有利于植物适应干旱环境
D．景天酸代谢途径的植物暗反应过程中CO2固定的产物为C3
CD [具有景天酸代谢途径的植物，晚上气孔开放，14CO2进入细胞后与PEP结合生成OAA，然后再转化为苹果酸而被固定。白天苹果酸运出液泡后放出14CO2，14CO2首先与五碳化合物结合生成三碳化合物，随后三碳化合物被还原生成有机物，即14C先后出现在OAA、苹果酸、C3和有机物中，A错误。白天气孔关闭，突然降低外界CO2浓度对CAM植物光合作用无影响，B错误。具有景天酸代谢途径的植物，气孔白天关闭，可以减少蒸腾作用，夜晚气孔张开吸收CO2，因此可以适应干旱的环境条件，C正确。CAM植物也进行卡尔文循环，所以暗反应过程中CO2固定的产物为C3，D正确。]
7．(9分)(2024·潍坊期中)自然界的植物丰富多样，对环境的适应各有差异，自卡尔文发现光合作用中碳元素的行踪后，又有科学家发现某些植物中存在碳元素行踪的另一条途径，该途径同样存在于气孔的保卫细胞中，具体机理如图甲所示。
请分析回答下列问题。
(1)据图分析，该途径固定CO2的场所有__________________；该植物叶肉细胞中液泡的作用是__________________ (答出两点作用)。
(2)苹果酸在白天和晚上的作用__________(填“相同”或“不同”)，具体表现为_________________________________________________________________________________________________________________________________________。
(3)气孔的开放与保卫细胞的细胞壁松弛有关，细胞内pH的下降可导致细胞壁松弛。与人体内环境稳态调节类似，气孔的开放程度与pH的变化之间存在着__________调节机制。图乙为该类植物叶片内有机酸含量的昼夜变化，据此推测该类植物夜间气孔开放的机理是_________________________________________
____________________________________________________________________。
[解析] (1)据图甲分析可知，夜间吸收的CO2在细胞质基质与PEP结合形成OAA，白天苹果酸分解产生的CO2可被C5固定形成C3，因此该途径固定CO2的场所有细胞质基质、叶绿体(基质)；该植物叶肉细胞的液泡中的细胞液具有一定渗透压，能维持叶肉细胞形态，同时夜间将苹果酸储存在液泡内，白天苹果酸分解产生CO2被光合作用吸收，故细胞的液泡还能调节叶肉细胞pH。(2)夜间形成的苹果酸将CO2临时储存在液泡中，白天通过分解苹果酸将储存的CO2释放出来，因此苹果酸在白天和晚上的作用不同。(3)人体内环境稳态的维持具有反馈调节的特点，气孔的开放与保卫细胞的细胞壁松弛有关，细胞内pH的下降可导致细胞壁松弛。与人体内环境稳态调节类似，因此气孔的开放程度与pH的变化之间存在着反馈调节机制。图乙有机酸的含量白天减少，夜晚增加，而细胞内pH的下降可导致细胞壁松弛，因此该类植物夜间气孔开放的机理是夜间该类植物有机酸含量升高，导致细胞内pH下降，使细胞壁松弛，气孔开放。
[答案] (每空1.5分，共9分)(1)细胞质基质、叶绿体(基质) 维持叶肉细胞形态、调节叶肉细胞pH (2)不同 夜间将CO2临时储存在液泡中，白天通过分解将储存的CO2释放出来 (3)反馈 夜间该类植物有机酸含量升高，导致细胞内pH下降，使细胞壁松弛，气孔开放
8．(13分)(2024·山东济南一模)在叶肉细胞中，固定CO2形成C3的植物称为C3植物；而玉米等植物的叶肉细胞中，PEP在PEP羧化酶的作用下固定CO2进行C4循环，这样的植物称为C4植物。C4植物的维管束鞘细胞含无基粒的叶绿体，光反应发生在叶肉细胞，暗反应发生在维管束鞘细胞。在C4循环中PEP羧化酶对CO2的高亲和力，可将周围较低浓度的 CO2高效运往维管束鞘细胞形成高浓度CO2，如下图所示。暗反应中RuBP羧化酶(对CO2的亲和力约为PEP羧化酶的1/60)在CO2浓度高时催化 RuBP固定CO2合成有机物；在CO2浓度低时催化 RuBP 与O2进行光呼吸，分解有机物，回答下列问题。
(1)C4植物中固定CO2的酶是______________________，最初固定CO2的物质是______。
(2)C3植物与C4植物相比较，CO2补偿点较高的是__________；干旱时，对光合速率影响较小的是__________。
(3)C4循环中，苹果酸和丙酮酸能穿过在叶肉细胞和维管束鞘细胞之间形成的特殊结构，该结构使两细胞原生质相通，还能进行信息交流，该结构是____________。据题意分析，C4植物叶肉细胞不发生暗反应的原因是_____________________
_______________________________________________________________________________________________________________________________________。
(4)环境条件相同的情况下，分别测量单位时间内 C3植物和 C4植物干物质的积累量，发现C4植物干物质积累量近乎是C3植物的两倍，据题意推测原因是___________________________________________________________________。
(至少答出两点，不考虑呼吸作用的影响)
[解析] (1)由题意可知，PEP在PEP羧化酶的作用下固定CO2进行C4循环，在C4循环中PEP羧化酶对CO2的高亲和力，可将周围较低浓度的CO2高效运往维管束鞘细胞形成高浓度CO2，即C4植物中固定CO2的酶是PEP羧化酶和RuBP羧化酶，最初固定CO2的物质是PEP。(2)与C3植物相比，C4植物能利用更低浓度的CO2，因此C4植物的CO2补偿点比C3植物低，故C4植物的有机物积累量往往较高，因此当干旱时气孔关闭，对光合速率影响较小的是C4植物。(3)高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接也有信息交流的作用，C4植物叶肉细胞不发生暗反应的原因是PEP羧化酶对CO2的亲和力远大于RuBP羧化酶，使叶肉细胞暗反应因缺少CO2而无法进行。(4)C4植物干物质积累量近乎是C3植物的两倍，据题意推测原因是C4循环使维管束鞘细胞内有高浓度CO2，促进了光合作用，增加了有机物的合成；高浓度CO2抑制了光呼吸，减少了有机物的消耗。
[答案] (除标注外，每空2分，共13分)(1)PEP羧化酶和RuBP羧化酶 PEP(1分) (2)C3植物 C4植物 (3)胞间连丝 PEP羧化酶对CO2的亲和力远大于RuBP羧化酶，使暗反应因缺少CO2而无法进行(PEP羧化酶对CO2亲合力高或CO2用于合成 C4) (4)C4循环使维管束鞘细胞内有高浓度CO2，促进了光合作用，增加了有机物的合成；高浓度CO2抑制了光呼吸，减少了有机物的消耗
9．(11分)(2023·湖南卷)下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L-1(Km越小，酶对底物的亲和力越大)，该酶既可催化RuBP与CO2反应，进行卡尔文循环，又可催化RuBP与O2反应，进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比，玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘，其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所，维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4，固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2，再进行卡尔文循环。回答下列问题。
(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是__________(填具体名称)，该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成__________(填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后，再通过__________长距离运输到其他组织、器官。
(2)在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度__________(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析，原因是____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________ (答出三点即可)。
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升，其他生理代谢不受影响，但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是__________________________________________________________
______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三点即可)。
[解析] (1)玉米的光合作用过程与水稻相比，虽然CO2的来源不同，但其卡尔文循环的过程是相同的，结合水稻的卡尔文循环图解，可以看出卡尔文循环中CO2固定的直接产物是3-磷酸甘油酸，然后直接被还原成3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛在叶绿体中被转化成淀粉，在叶绿体外被转化成蔗糖，蔗糖是植物长距离运输的主要糖类，通过维管组织运输。(2)干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度高于水稻。干旱、高光强时会导致植物气孔关闭，吸收的CO2减少，而玉米的PEPC酶与CO2的亲和力更高，同时玉米能通过PEPC酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的光呼吸，且玉米能将叶绿体内的光合产物通过维管组织及时转移出细胞。(3)将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻叶肉细胞，只是提高了叶肉细胞内的CO2浓度，而植物的光合作用强度受很多因素的影响；在光饱和条件下如果光合作用强度没有明显提高，可能是水稻的酶活性达到最大，对CO2的利用率不再提高，或是受到ATP和NADPH等物质含量的限制，也可能是光合作用产生的有机物在叶绿体中积累较多，抑制了反应的进行。
[答案] (除标注外，每空2分，共11分)(1)3-磷酸甘油醛 蔗糖(1分) 维管组织 (2)高于 高光照条件下玉米可以将光合产物及时转移；玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通过PEPC酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的光呼吸 (3)酶的活性达到最大，对CO2的利用率不再提高；受到ATP以及NADPH等物质含量的限制；有机物在叶绿体中积累较多
(教师用书独具)
1．(2024·湖南师大附中月考)甘蔗、玉米等植物的叶片具有特殊的结构，其叶肉细胞中的叶绿体有基粒，而维管束鞘细胞中的叶绿体不含基粒。维管束鞘细胞周围的叶肉细胞可以将CO2传递给维管束鞘细胞进行卡尔文循环，其主要过程如图所示。下列叙述错误的是( )
A．甘蔗、玉米等植物叶片进行光合作用光反应的场所是叶肉细胞中的叶绿体
B．PEP羧化酶对环境中较低浓度的CO2具有富集作用
C．PEP羧化酶基因仅存在于部分叶肉细胞中，维管束鞘细胞中没有
D．甘蔗、玉米等植物特殊的结构和功能，使其更适应高温干旱环境
C [叶肉细胞中的叶绿体有基粒，甘蔗、玉米等植物叶片进行光合作用光反应的场所是叶肉细胞中的叶绿体，A正确；PEP羧化酶可将较低浓度的CO2，与C3结合成C4，并从叶肉细胞运输至维管束鞘细胞中释放出来，因此对低浓度CO2具有富集作用，B正确；同一个体不同体细胞基因相同，PEP羧化酶基因也存在于维管束鞘细胞中，只不过没有表达，C错误；甘蔗、玉米等植物特殊的结构和功能，使其在气孔关闭的条件下仍能有效利用低浓度的CO2，既减少了蒸腾作用，又保证了光合作用的进行，所以它们能更好的适应高温干旱环境，D正确。]
2．(不定项)(2024·河北重点高中联考)景天科植物的叶子有一个很特殊的CO2固定方式：夜间气孔开放，吸收的CO2生成苹果酸储存在液泡中，白天气孔关闭，液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用，其部分代谢途径如图所示。下列分析错误的是( )
A．如果白天适当提高CO2浓度，景天科植物的光合作用速率将随之提高
B．由景天科植物特殊的CO2固定方式推测其可能生活在高温干旱地区
C．白天景天科植物叶肉细胞中苹果酸的含量和葡萄糖的含量可能呈正相关
D．景天科植物参与卡尔文循环的CO2不只来自苹果酸的分解
AC [由题意可知，白天适当提高CO2浓度，景天科植物的光合作用速率不会提高，因为此时叶肉细胞的气孔是关闭的，A错误；由景天科植物特殊的CO2固定方式推测其可能生活在高温干旱地区，因为气孔白天关闭正好应对了高温干旱的环境，避免了水分大量蒸发，同时其固定CO2的机制也保证了光合作用的正常进行，B正确；白天景天科植物叶肉细胞内苹果酸会通过脱羧作用形成CO2参与光合作用，进而合成葡萄糖，显然白天苹果酸的含量和葡萄糖的含量呈负相关，C错误；景天科植物参与卡尔文循环的CO2除了来源于苹果酸的分解外，还有呼吸作用产生的CO2，D正确。]
18 / 18素养加强集训(二) 光呼吸、C3、C4植物和CAM植物
1．(2024·河北邢台一中月考)Rubisco酶是绿色植物光合作用过程中的关键酶，当CO2浓度较高时，该酶催化CO2与C5反应，进行光合作用。当O2浓度较高时，该酶催化C5与O2反应，最后在线粒体内生成CO2，植物这种在光下吸收O2产生CO2的现象称为光呼吸。下列叙述错误的是( )
A．绿色植物进行光呼吸的场所有叶绿体基质和线粒体
B．植物光呼吸的进行导致光合作用产生的有机物减少
C．光合作用过程中，CO2和C5反应需要消耗NADPH和ATP
D．植物黑暗中产生CO2的场所可能为细胞质基质、线粒体基质
2．(2024·湖北荆州模拟)研究发现，强光照条件下植物叶肉细胞会进行光呼吸。光呼吸是由于O2竞争性地结合卡尔文循环关键酶Rubisco造成的。该酶既能催化C5与CO2反应，完成光合作用；也能催化C5与O2反应，产物经一系列变化后在线粒体中生成CO2，如下图。下列说法正确的是( )
A．Rubisco是一个双功能酶，不具备专一性
B．光呼吸可以消耗掉多余的O2，减少自由基产生，降低对细胞结构的损伤
C．较强的光呼吸对于光合作用产物的积累是很有利的
D．持续强光照时突然停止光照，CO2释放量先减少后增加至稳定
3．(2024·湖北八市联考)研究者用仪器检测拟南芥叶片在光—暗条件下CO2吸收量的变化，每2 s记录一个实验数据，并在图中以点的形式呈现(光—暗处理过程中温度等条件保持适宜且稳定)，下列相关分析正确的是( )
A．200 s以后叶肉细胞内ATP和NADPH的合成均停止
B．光下拟南芥叶片的总光合速率约为0.2～0.6 μmol CO2·m-2·s-1
C．300 s后CO2释放量逐渐增加，并达到一个相对稳定的水平
D．据图可知，光下拟南芥叶片可能存在另一个释放CO2的过程
4．(2024·福建福州检测)玉米叶片的横切结构及相关代谢过程与场所如图所示，从结构与功能统一的角度，分析下列说法错误的是( )
A．除叶肉细胞外，维管束鞘细胞中也含有叶绿体
B．若抑制PEP羧化酶活性，光合作用会明显降低
C．如果提供14CO2，14C首先出现在叶肉细胞的C3中
D．玉米的叶片结构，体现对高温干旱环境的适应
5．(2024·湖南师大附中月考)科学研究发现，C4植物中固定CO2的酶与CO2的亲和力比C3植物的更强，适合在高温环境中生长。现将取自A、B两种植物且面积相等的叶片分别放置到相同大小的密闭小室中，在温度均为25 ℃的条件下给予充足的光照，每隔一段时间测定一次小室中的CO2浓度，结果如图所示。下列说法正确的是( )
A．图中A植物、B植物分别为C4植物和C3植物
B．M点处两种植物叶片的光合速率相等
C．C4植物中固定CO2的酶附着在叶绿体内膜上
D．40 min时B植物叶肉细胞光合速率大于呼吸速率
6．(不定项)(2024·长沙一中月考)景天科植物多生长于沙漠等炎热地区，其特殊的CO2固定方式为景天酸代谢途径(CAM)。景天科植物夜晚开放气孔吸收CO2，经过磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的催化作用，与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)发生化学反应生成草酰乙酸(OAA)，OAA经过苹果酸脱氢酶的催化作用，进一步被还原为苹果酸，转移到液泡中进行储存。白天，液泡中积累的苹果酸发生转移，运输到细胞质基质中，CO2被释放，进入叶绿体，进行卡尔文循环生成有机物，关于景天科植物的说法正确的是( )
A．给植物提供14C标记的14CO2，14C先后出现在PEPC、OAA、苹果酸和有机物中
B．上午10时，若突然降低外界CO2浓度，叶肉细胞中C3含量短时间内将会下降
C．景天酸代谢途径有利于植物适应干旱环境
D．景天酸代谢途径的植物暗反应过程中CO2固定的产物为C3
7．(9分)(2024·潍坊期中)自然界的植物丰富多样，对环境的适应各有差异，自卡尔文发现光合作用中碳元素的行踪后，又有科学家发现某些植物中存在碳元素行踪的另一条途径，该途径同样存在于气孔的保卫细胞中，具体机理如图甲所示。
请分析回答下列问题。
(1)据图分析，该途径固定CO2的场所有__________________；该植物叶肉细胞中液泡的作用是__________________ (答出两点作用)。
(2)苹果酸在白天和晚上的作用__________(填“相同”或“不同”)，具体表现为__________________________________________________________________________________________________________________________________________。
(3)气孔的开放与保卫细胞的细胞壁松弛有关，细胞内pH的下降可导致细胞壁松弛。与人体内环境稳态调节类似，气孔的开放程度与pH的变化之间存在着__________调节机制。图乙为该类植物叶片内有机酸含量的昼夜变化，据此推测该类植物夜间气孔开放的机理是_________________________________________
____________________________________________________________________。
8．(13分)(2024·山东济南一模)在叶肉细胞中，固定CO2形成C3的植物称为C3植物；而玉米等植物的叶肉细胞中，PEP在PEP羧化酶的作用下固定CO2进行C4循环，这样的植物称为C4植物。C4植物的维管束鞘细胞含无基粒的叶绿体，光反应发生在叶肉细胞，暗反应发生在维管束鞘细胞。在C4循环中PEP羧化酶对CO2的高亲和力，可将周围较低浓度的 CO2高效运往维管束鞘细胞形成高浓度CO2，如下图所示。暗反应中RuBP羧化酶(对CO2的亲和力约为PEP羧化酶的1/60)在CO2浓度高时催化 RuBP固定CO2合成有机物；在CO2浓度低时催化 RuBP 与O2进行光呼吸，分解有机物，回答下列问题。
(1)C4植物中固定CO2的酶是______________________，最初固定CO2的物质是______。
(2)C3植物与C4植物相比较，CO2补偿点较高的是__________；干旱时，对光合速率影响较小的是__________。
(3)C4循环中，苹果酸和丙酮酸能穿过在叶肉细胞和维管束鞘细胞之间形成的特殊结构，该结构使两细胞原生质相通，还能进行信息交流，该结构是____________。据题意分析，C4植物叶肉细胞不发生暗反应的原因是_______________________
__________________________________________________________________________________________________________________________________________。
(4)环境条件相同的情况下，分别测量单位时间内 C3植物和 C4植物干物质的积累量，发现C4植物干物质积累量近乎是C3植物的两倍，据题意推测原因是_____________________________________________________________________。
(至少答出两点，不考虑呼吸作用的影响)
9．(11分)(2023·湖南卷)下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L-1(Km越小，酶对底物的亲和力越大)，该酶既可催化RuBP与CO2反应，进行卡尔文循环，又可催化RuBP与O2反应，进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比，玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘，其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所，维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4，固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2，再进行卡尔文循环。回答下列问题。
(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是__________(填具体名称)，该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成__________(填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后，再通过__________长距离运输到其他组织、器官。
(2)在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度__________(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析，原因是_____________________
____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三点即可)。
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升，其他生理代谢不受影响，但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是__________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三点即可)。
7 / 7提升点1 光呼吸
1．光呼吸的实质
(1)是所有进行光合作用的细胞在光照、高O2低CO2情况下发生的一个生化过程。
(2)是光合作用一个损耗能量的副反应。
(3)此过程中消耗O2，生成CO2。
2．光呼吸过程图解
3．光呼吸与一般有氧呼吸的比较
比较项目 光呼吸 一般有氧呼吸
与光的关系 只在光下进行 光下、黑暗中都可进行
反应条件 光照、高O2低CO2环境 氧气充足环境
底物 乙醇酸和O2 通常是葡萄糖、H2O和O2
产物 CO2 CO2和水
发生部位 叶绿体、线粒体 细胞质基质、线粒体
4．光呼吸产生的原因
(1)内因：Rubisco是一种兼性酶，具有催化羧化反应(C5＋CO2→2C3)和加氧反应(C5＋O2→C3＋C2)两种功能。
(2)外因：高O2环境下，光呼吸会明显加强，而提高CO2浓度可明显抑制光呼吸。
(2024·黑、吉、辽卷)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3；当CO2/O2比值低时，C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1：
在叶绿体中：C5＋CO22C3 ①
C5＋O2C3＋C2 ②
在线粒体中：2C2＋NAD＋C3＋CO2＋NADH
＋H＋ ③
注：C2表示不同种类的二碳化合物，C3也类似。
图1
光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
(1)反应①是____________过程。
(2)与光呼吸不同，以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是________________和______________。
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT)，得到转基因株系1和2，测定净光合速率，结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外，还可来自__________和____________(填生理过程)。7～10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异，原因是_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
________________________。据图3中的数据________(填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率，理由是_______________________________________
_____________________________________________________________________
________________________。
(4)结合上述结果分析，选择转基因株系1进行种植，产量可能更具优势，判断的依据是_____________________________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
提升点2 C3、C4植物和CAM植物
1．C3植物和C4植物
(1)C3植物和C4植物的含义
根据光合作用碳元素同化的最初光合产物(三碳化合物、四碳化合物)的不同，把高等植物分成C3、C4植物两类，常见的C4植物有甘蔗、玉米、高粱等。
(2)光合作用C4途径产生的原因
C4植物中含有能固定CO2为C4的相关酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，简称为PEP羧化酶(对CO2有很强的亲和力)，可把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来。
(3)C3和C4植物光合作用途径的比较
项目 CO2受体 CO2固定后产物 CO2固定场所 光反应场所 暗反应场所
植物 RuBP(C5) PGA(C3) 叶肉细胞叶绿体 叶肉细胞叶绿体基粒 叶肉细胞叶绿体基质
植物 PEP(C3)、RuBP(C5) PGA(C3)、OAA(C4) 叶肉细胞细胞质基质、维管束鞘细胞叶绿体 叶肉细胞叶绿体基粒 维管束鞘细胞叶绿体基质
2．CAM植物
(1)CAM途径的含义
景天科植物夜间将吸收的CO2固定在苹果酸(C4)中，白天苹果酸分解释放CO2参与光合作用的过程。
(2)CAM途径过程图解
(3)CAM途径的意义
白天气孔关闭，减少蒸腾作用，保持植物体内水分并分解苹果酸产生CO2进行光合作用；夜晚开放气孔，吸收光合作用所需的CO2，使植物适应高温干旱环境。
(2024·湖南长郡中学检测)绿色植物通过光合作用将CO2固定并合成有机物，根据固定CO2的途径不同，可将植物主要分为C3植物、C4植物和CAM植物，它们的部分特性如表所示。回答下列问题。
分类 C3植物 C4植物 CAM植物
光呼吸 ？ ？ 低
CO2固定途径 C3途径 C3途径和C4途径(C4途径：叶肉细胞中相关酶作用下催化CO2生成C4，C4被运到维管束鞘细胞后生成CO2) C3途径和CAM途径(CAM途径：晚上气孔打开吸收CO2生成苹果酸储存在液泡，白天气孔关闭苹果酸释放CO2完成暗反应)
Rubisco酶特性 既能催化C5和CO2反应又能催化C5和O2反应
PEP酶特性 PEP酶与CO2的亲和力是Rubisco酶的60倍，能固定低浓度的CO2
(1)三类植物光反应产物相同，它们的光反应产物是__________________；Rubisco酶催化C5和CO2反应称为____________。
(2)光呼吸是指O2浓度高、CO2浓度低时，O2会竞争Rubisco酶使其在光下驱动加氧反应。正午时C3植物有光合午休现象而C4植物无此现象，请分析在正午时，____________(填“C3植物”或“C4植物”)的光呼吸强度更小，原因是
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
(3)从CO2固定途径分析(不考虑光呼吸)，与C4植物相比，CAM植物的光合速率________(填“更大”“更小”或“无差异”)，原因是____________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
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