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第3章 细胞的基本结构
第1节 细胞膜的结构和功能
情境导入：系统的边界
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问题探讨
科研上鉴别死细胞和活细胞，常用“染色排除法”。例如用台盼蓝染色，死的动物细胞会被染成蓝色，而活的动物细胞不着色，从而判断细胞是否死亡。
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活细胞的细胞膜具有选择透过性，燃料台盼蓝是细胞不需要的物质，不易通过细胞膜，因此活细胞不被染色；死细胞的细胞膜失去控制物质进出细胞的功能，台盼蓝能通过细胞膜进入细胞，死细胞能被染成蓝色。
思考：为什么活细胞不能被染色，而死细胞能被染色？
学习目标
课标要求 素养目标
1.2细胞各部分结构既分工又合作，共同执行细胞的各项生命活动 1.2.1概述细胞都由质膜包裹，质膜将细胞与其生活环境分开，能控制物质进出，并参与细胞间的信息交流 1、认同细胞膜作为系统的边界所承担的重要功能，形成珍惜生命、关爱生命的观念。（生命观念）
2、在模型建构过程中，学会提出假说，运用“结构与功能相适应”的观点，评价、修正模型，形成科学的思维习惯。（科学思维）
3、以科学史为依托，通过对细胞膜成分和结构的学习，激发探究、创新、合作的意识。（科学探究）
4、通过学习，能够尝试解释生活中的生命现象，增强解决生产生活中的生物学问题的担当和能力，提高社会责任感。（社会责任）
重点
难点
难点
重点
知识目录
01
细胞膜的功能
02
对细胞膜结构的探索
03
细胞膜的流动镶嵌模型
新知探究
一、细胞膜的功能
【资料1】用凉水洗苋菜，水不变色，而炒或者煮汤汁都会变红。
思考：为什么用凉水洗苋菜，水不变色，而炒或者煮汤汁都会变红？可能的原因是什么，这一现象与细胞膜的功能有什么关系？
认识细胞膜的功能
活动1
新知探究
一、细胞膜的功能
【资料2】鸡的卵细胞是自然界中较大的细胞，卵黄膜可看作是卵细胞膜，只有卵黄膜完好时，才能维持卵细胞的正常形态。打破鸡蛋外壳，将蛋清和蛋黄倒入培养皿中，用蓝墨水染色后清洗，刺破卵黄膜，发现蛋黄没有被染色。
思考：这说明细胞膜什么功能？有什么意义呢？
认识细胞膜的功能
活动1
以上说明细胞膜有_____________性，控制作用是________的。
细胞需要的营养物质
不需要的营养或对细胞有害的物质
抗体、激素等物质；
细胞代谢废物等
可“进”
可“出”
可能侵入
新知探究
一、细胞膜的功能
选择透过
相对
不易“进”
不可“出”
细胞核的核酸等重要成分
有些病毒、病菌
1.控制物质进出细胞
细胞膜的功能特性
【资料3】施莱登和施旺在细胞学说中强调“细胞既是一个相对独立的单位，又和其他细胞构成的整体起作用”。由此说明多细胞生物体的生命活动必须依赖于细胞之间的协调配合才能完成。
在多细胞生物体内，各个细胞都不是孤立存在的，它们之间必须保持功能的协调，这种协调性的实现不仅依赖于物质和能量的交换，也依赖于信息的交流。
新知探究
一、细胞膜的功能
认识细胞膜的功能
活动1
新知探究
一、细胞膜的功能
2.进行细胞间的信息交流
细胞分泌物（如激素、神经递质等）与靶细胞膜表面的受体结合，将信息传递给靶细胞。
含义
内分泌细胞分泌的激素与靶细胞表面的受体结合；突触前神经元释放的神经递质与突触后神经元细胞表面受体结合。
实例
（1）化学物质传递
新知探究
一、细胞膜的功能
2.进行细胞间的信息交流
相邻两个细胞膜的接触，信息从一个细胞传递给另一个细胞。
精子与卵细胞间的识别和结合。
含义
实例
（2）接触传递
注意：只有同种生物的精子和卵细胞能够识别和结合。
新知探究
一、细胞膜的功能
2.进行细胞间的信息交流
相邻两个细胞之间形成通道，携带信息的物质通过通道进入另一个细胞。
高等植物细胞间的胞间连丝。
含义
实例
（3）通道传递
注意：通道交流不需要细胞膜上的受体参与。
新知探究
一、细胞膜的功能
接受信号的细胞
化学本质：糖蛋白
受体
知识拓展
识别信号分子的受体
作用：识别或接受激素等化学物质的信号
特点：特异性、专一性
（一种受体只能识别一种或者一类物质）
新知探究
一、细胞膜的功能
原始地球环境
原始海洋中有机物聚集进化出原始生命。
产生了原始的细胞，并成为相对独立的系统。
细胞膜保障了细胞内部环境的相对稳定。
细胞膜出现
意义
3.将细胞与外界环境分隔开
新知探究
一、细胞膜的功能
3.将细胞与外界环境分隔开
细胞膜是“系统边界”，保障了细胞内部环境的相对稳定，任何细胞的边界都是细胞膜。
植物细胞壁有全透性，不能控制物质进出细胞，不能作为细胞的边界。
思考：为什么植物细胞壁不能作为植物细胞这个系统的边界？
1.以玉米籽粒为实验材料进行“验证活细胞吸收物质的选择性”活动。下列叙述错误的是( )
A.实验前将玉米籽粒放在20～25 ℃温水中浸泡适当时间
B.先用红墨水染色玉米籽粒，然后纵切并观察其颜色变化
C.未煮熟的玉米胚比煮熟过的染色浅，说明活细胞吸收物质具有选择性
D.若煮过的玉米胚乳与未煮过的均被染成红色，说明胚乳细胞是死细胞
新知探究
一、细胞膜的功能
随堂检测
B
【解析】实验前将玉米籽粒放在20～25 ℃温水中浸泡适当时间，可增强种子的呼吸作用，使实验结果更清楚，A正确；应先纵切玉米籽粒，再用红墨水染色，然后观察其颜色变化，B错误。
2.如图表示细胞膜的功能模式图。据图分析，下列说法不正确的是（ ）
A.功能①在生命起源过程中具有重要作用
B.功能②表示进入细胞的物质对细胞都是有利的
C.胰岛素调控生命活动可用图中③表示
D.相邻的植物细胞可通过功能④进行信息交流
新知探究
一、细胞膜的功能
B
随堂检测
【解析】功能②控制物质进出细胞，细胞膜的控制作用是相对的，环境中的一些有害物质有可能进入细胞，因而有可能对细胞有害，B错误。
3.如图为细胞间信息交流的三种方式，下列有关叙述错误的是（ ）
A.这三种方式中都需要信号分子与细胞膜上的受体进行识别与结合
B.图甲可表示胰岛素经血液运输到靶细胞对其生命活动进行调节
C.图乙可表示同种动物精子和卵细胞之间的识别和结合
D.图丙可表示高等植物细胞间通过胞间连丝相互连接并进行信息交流
新知探究
一、细胞膜的功能
A
随堂检测
【解析】丙中胞间连丝不需要信号分子与细胞膜上的受体进行识别与结合，甲方式的受体也不一定在细胞膜上。
知识目录
01
细胞膜的功能
02
对细胞膜结构的探索
03
细胞膜的流动镶嵌模型
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜成分的探索
活动2
【资料1】1895年欧文顿（E.Overton）用500多种化学物质对植物细胞进行上万次的通透性实验。发现溶于脂质的物质，容易穿过细胞膜；不溶于脂质的物质，不容易穿过细胞膜。
细胞膜可能是由脂质组成的。
思考：根据相似相溶原理，你能大胆对细胞膜的成分进行猜测吗？
欧文顿（E.Overton）
细胞膜成分的探索
活动2
【资料2】19世纪末20世纪初，科学家将细胞膜从哺乳动物的红细胞中分离出来，并进行化学分析。研究表明：组成细胞膜的脂质有磷脂和胆固醇，其中磷脂含量最多。
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
思考：科学家为何选用哺乳动物的红细胞作为实验材料？
——已证实细胞膜含有脂质。
哺乳动物成熟红细胞无细胞壁，更易吸水涨破；无细胞核及多余的细胞器,易制得纯净的细胞膜。
哺乳动物成熟的红细胞
细胞膜成分的探索
活动2
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
【资料3】1935年，英国学者丹尼利(J.F.Danielli)和戴维森(H. Davson)研究了细胞膜的张力。发现细胞的表面张力明显低于油一水界面的表面张力。由于人们已发现了油脂滴表面如果吸附有蛋白质成分则表面张力会降低，因此丹尼利和戴维森推测：细胞膜除含脂质分子外，还附有蛋白质。
思考：根据已学知识，如何设计实验验证这个推测成立？
实验思路：制备细胞膜样液，用双缩脲试剂鉴定。
实验结果及结论：若出现紫色反应，则证明细胞膜含有蛋白质。
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜的成分
细胞膜的成分
______（约50% ）
_______（约40% ）
糖类（2%～10%）
_____（主要 ）
胆固醇 (动物细胞膜具有)
脂质
磷脂
蛋白质
（C、H、O）
+N
（+P、N）
思考：这些成分是如何组成细胞膜的呢？
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
【资料1】1917年，科学家发现磷脂的一端为亲水的头，两个脂肪酸一端为疏水的尾，多个磷脂分子在水中总是自发地形成双分子层。
为何多个磷脂分子在水中总是自发地形成双分子层？要想弄清这个问题，首先我们要知道磷脂分子的结构。
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
1、磷脂分子的结构如图所示
胆 碱
磷 酸
甘 油
脂肪酸
磷脂分子结构式 磷脂分子模型 示意图
极性
头部
非极性
尾部
磷脂是一种由甘油、脂肪酸和磷酸及其衍生物所组成的分子。磷酸和碱基“头”是亲水的，脂肪酸“尾”是疏水的。
磷脂分子
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
2、分析细胞膜中磷脂分子的排布特点
（1）将磷脂放入盛有水的容器中，下列能正确反映其分布特点的是 。
A
极性
头部
非极性
尾部
磷脂分子的“头部”亲水，“尾部”疏水，所以在空气-水界面上磷脂分子是头部向下与水面接触，尾部则朝上向空气的一面。
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
水
水
水
水
2、分析细胞膜中磷脂分子的排布特点
（2）若细胞内外均为水环境，细胞膜中的磷脂分子应如何分布？
请画图表示。
空气和水界面
单分子排布
形成球状的微团
双层脂分子的球形脂质体
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
搅动后
水溶液中
2、分析细胞膜中磷脂分子的排布特点
（3）磷脂分子在空气-水界面呈单分子排布，若搅动水层与磷脂分子层后，水溶液中，磷脂分子如何分布？
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
【资料2】1925年，荷兰科学家戈特（E.Gorter）和格伦德尔（F.Grendel）用丙酮从人的红细胞中提取脂质，在空气——水界面上铺成单层分子，发现单层分子的面积恰为红细胞表面积的2倍。
推断：细胞膜中的磷脂分子为双层排列。
问题1：科学家是如何得出这一结论的？
哺乳动物成熟红细胞没有其他的细胞器膜，只有细胞膜，故得出此结论。
由资料2可知，假设成立。磷脂分子在细胞膜上也呈现双分子层。
水
水
细胞的内外环境都是水溶液，所以细胞膜上磷脂分子的“头部”向着膜的内外两侧，而“尾部”相对排在内侧，形成磷脂双分子层。
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
我们已经知道了磷脂分子在细胞膜上的排列方式，那么蛋白质和糖类是如何组成细胞膜的呢？它们对于细胞膜行使功能又发挥何种作用？
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
【资料3】1959年，罗伯特森 (J. D. Robertson )用超薄切片技术在电镜下看到了细胞膜清晰的暗-亮-暗的三层结构。提出假说：细胞膜都由蛋白质-脂质-蛋白质三层结构构成，电镜下看到的中间的亮层是脂质分子，两边的暗层是蛋白质分子。罗伯特森将细胞膜描述为静态的统一结构。他认为蛋白质在磷脂内外是均匀对称分布的，并且构成细胞膜的蛋白质、脂质分子是静止的、不运动的。
蛋白质
蛋白质
脂质3.5nm
问题2：罗伯特森据此提出的细胞膜“三明治模型假”可以解释细胞的哪些功能？不能解释哪些现象？
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
细胞分裂
变形虫吞噬草履虫
酵母菌出芽生殖
蛋白质在细胞膜两侧可以帮助细胞进行物质运输等。
但是错误的将细胞膜描述为静态统一的结构，无法解释细胞的生长和分裂、变形虫的运动、受精时细胞融合等。
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
按照“蛋白质—脂质—蛋白质”模型，细胞膜的厚度应该是单层磷脂厚度的两倍，加上两侧的蛋白质，膜的总厚度应当超过20 nm。但是罗伯特森电镜下的细胞膜的厚度约为7～8 nm。
问题3：请根据资料3指出“蛋白质—脂质—蛋白质”模型的不足之处，并对细胞膜的结构进行合理推测。
资料2表明：“蛋白质—脂质—蛋白质”模型中蛋白质平铺在磷脂双分子层表面形成的膜厚度与真实所测不符。
因此，蛋白质不会只覆盖在磷脂双分子层两侧，可能会有蛋白质嵌入磷脂双分子层。
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
【资料3】20世纪60年代，冰冻蚀刻技术得到了应用。科学家将细胞进行快速低温冷冻，用冷刀将细胞标本骤然冲断开。这时，磷脂双分子层的疏水端裂开，从而显示出蛋白质颗粒在膜之中的真实分布情况。通过一定的技术处理，科学家在电子显微镜下观察到，细胞膜的外层磷脂和内层磷脂表面都有凸起的蛋白质颗粒，还有蛋白质随着另一层磷脂离开之后留下的窟窿。
冰冻蚀刻技术研究细胞膜结构
蛋白质分子镶嵌、部分或全部嵌入、贯穿于磷脂双分子层。
问题4：通过冰冻蚀刻实验结果，你可以得出什么结论？
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
【资料4】1970年，用不同颜色荧光染料标记分别标记人的细胞和鼠的细胞，然后将人—鼠细胞融合，一段时间后，不同颜色的荧光染料均匀分布在融合细胞膜表面。
问题5：通过人—鼠细胞融合的结果，可以得出什么结论？
细胞膜具有流动性。
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
【资料5】1972年辛格（S. J. Singer）和尼克尔森（G. Nicolson）总结前人的研究成果，并且在新的观察和实验证据的基础上，提出了新的生物膜模型——流动镶嵌模型，为多数人所接受。
蛋白质
胆固醇
磷脂分子
磷脂双分子层
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
细胞膜结构的探索
活动3
1895年欧文顿：膜是由脂质组成的。
1925年戈特和格伦德尔：膜中的磷脂分子必然排列为连续的两层。
1935年丹尼利和戴维森：除含脂质分子外，可能还附着蛋白质。
1959年罗伯特森：提出蛋白质—脂质—蛋白质静态“三明治”模型。
20世纪60年代，冰冻蚀刻显微技术证明蛋白质在膜上的分布不对称。
1970年，荧光技术细胞融合实验证明蛋白质具有一定的流动性。
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
随堂检测
4.基于对细胞膜结构和功能的理解，下列叙述正确的是（ ）
A．细胞膜的控制作用表现为只有细胞需要的物质能进入，而对细胞有害的物质不能进入
B．胰岛B细胞分泌的胰岛素与靶细胞的细胞膜表面受体结合，体现了细胞间的信息交流
C．细胞膜主要由脂质和蛋白质组成，其流动性仅体现在膜上的磷脂分子可侧向自由流动
D．细胞的生长、变形虫的变形运动现象都支持罗伯特森的“蛋白质—脂质—蛋白质”细胞膜模型假说
B
细胞膜的控制作用是相对的，某些有害物质也可能进入细胞，并非完全不能进入，A错误
细胞膜的流动性不仅包括磷脂分子的侧向移动，还包括大多数蛋白质的移动，C错误
罗伯特森的模型为静态结构，无法解释细胞膜流动性相关的现象（如变形虫变形），这些现象支持流动镶嵌模型，D错误
新知探究
二、对细胞膜结构的探索
随堂检测
5.研究人员发现，某种微生物在不同的盐度环境下，细胞的形态和功能能够保持相对稳定。下列关于细胞膜的叙述正确的是（ ）
A．该细胞在不同盐度环境下能维持稳定，主要体现了细胞膜进行信息交流的功能
B．科学家通过对细胞膜成分的分析，提出细胞膜只由蛋白质和脂质组成
C．功能越复杂的细胞膜，蛋白质的种类和数量就越多
D．细胞膜上的蛋白质分子和脂质分子是对称分布的
C
细胞在不同盐度环境中维持稳定，主要依赖细胞膜控制物质进出的功能，而非信息交流。信息交流通常涉及细胞间信号传递（如激素、受体），A错误
细胞膜成分除蛋白质和脂质外，还含有少量糖类（如糖蛋白），B错误
细胞膜中脂质双层结构对称，但蛋白质分布不对称，如镶嵌或贯穿形式，D错误
知识目录
01
细胞膜的功能
02
对细胞膜结构的探索
03
细胞膜的流动镶嵌模型
新知探究
三、细胞膜的流动镶嵌模型
1972年，辛格（S. J. Singer ）和尼科尔森（G.Nicolson）提出了为大多数人所接受的细胞膜的流动镶嵌模型。
阅读教材P44~45，思考：
1.细胞膜的主要组成成分是什么？
2.细胞膜的基本支架是什么？
3.膜蛋白在膜上是如何排布的？
4.糖被在膜内外两侧均有分布吗？
5.膜表面的糖被有什么功能呢？
新知探究
三、细胞膜的流动镶嵌模型
1.细胞膜的结构模型——流动镶嵌模型
A：磷脂双分子层
作用：膜的____________
特点：_________________
可侧向自由移动
基本支架
B：蛋白质分子
位置
镶在磷脂双分子层表面
部分或全部______磷脂双分子层中
______于整个磷脂双分子层
特点：大多数蛋白质分子是可以
______的
嵌入
贯穿
运动
细胞膜的结构特点：具有一定的流动性。
新知探究
三、细胞膜的流动镶嵌模型
1.细胞膜的结构模型——流动镶嵌模型
名称：糖类分子能和蛋白质结合(糖蛋白)或与脂质结合(糖脂)
位置：细胞膜的_____表面
作用：与细胞表面的_______、细胞间的___________等功能有密切关系。
外
识别
信息传递
C：糖类分子（糖被）
注意：细胞膜的组分并不是不可变的，如细胞癌变过程中，细胞膜组分发生变化，糖蛋白含量下降，产生甲胎蛋白(AFP)、癌胚抗原(CEA)等物质。
新知探究
三、细胞膜的流动镶嵌模型
知识拓展
细胞膜的流动性的选择透过性
比较 流动性 选择透过性
主要 表现 膜脂和大多数膜蛋白可以运动，膜整体也可以流动 水分子可自由通过，细胞要选择吸收的小分子和离子也可以通过，其他的离子、小分子和大分子则不能通过
结构 基础 磷脂分子具有流动性，大多数蛋白质分子也可以运动 膜上蛋白质的种类和数量不同
区别 结构特点 功能特点
实例 变形虫的变形运动、细胞融合、胞吞、胞吐 植物对离子的选择性吸收、肾小管的重吸收
联系 流动性是选择透过性的基础，只有膜具有流动性， 才能表现出选择透过性。
新知探究
三、细胞膜的流动镶嵌模型
随堂检测
6.中国科学院成都生物研究所李家堂课题组在我国四川省汶川县与理县发现一新物种——汶川滑蜥。下列相关叙述正确的是（ ）
A．所有对汶川滑蜥有害的物质都不能通过细胞膜进入细胞内
B．汶川滑蜥的细胞膜以两层磷脂分子为基本支架，该支架内部表现为疏水性
C．构成汶川滑蜥细胞膜的蛋白质能运动，而膜中的磷脂分子不运动
D．汶川滑蜥运动所需能量均由线粒体提供
B
细胞膜的控制作用是相对的，某些有害物质可能通过自由扩散或主动运输进入细胞，如脂溶性毒素可自由扩散进入，A错误
细胞膜具有流动性，磷脂分子和大多数膜蛋白均可运动，C错误
线粒体是细胞呼吸产生ATP的主要场所，但无氧呼吸在细胞质基质中进行，也能提供少量能量，D错误
随堂检测
新知探究
三、细胞膜的流动镶嵌模型
7.新冠病毒蛋白质外壳的外侧有一层包膜，该包膜主要来源于宿主细胞的细胞膜。新冠病毒包膜上的糖蛋白S可与人体细胞表面的蛋白ACE2结合，从而使病毒识别并侵入受体细胞。下列叙述正确的是（ ）
A．磷脂双分子层和蛋白质构成是病毒包膜的基本支架
B．宿主细胞可能通过主动运输释放新冠病毒
C．蛋白质和糖类分子在细胞膜上为对称分布
D．糖蛋白S与蛋白ACE2的结合体现了细胞膜能进行信息交流的功能
D
病毒包膜来源于宿主细胞膜，基本支架为磷脂双分子层，蛋白质镶嵌其中，A错误
新冠病毒通过宿主细胞膜包裹后以胞吐方式释放，B错误
细胞膜中蛋白质分布不对称，糖类仅与膜外侧的蛋白质或脂质结合形成糖蛋白或糖脂，C错误
随堂检测
新知探究
三、细胞膜的流动镶嵌模型
8.请阅读下面有关资料，回答相关问题：
资料1：科学家1以植物的根毛为实验材料，用500多种化学物质进行了上万次的实验，发现脂溶性的物质更易进入根毛细胞。
资料2：科学家2对哺乳动物的成熟红细胞和其他几种细胞的细胞膜进行成分分析，得到下表所示的结果。
细胞类型 蛋白质 磷脂 固醇 糖类及其他成分
哺乳动物成熟红细胞 49 33 10 8
乳腺细胞 60 25 9 6
玉米叶肉细胞 47 26 7 20
大肠杆菌 75 25 0 0
(1)对细胞而言，功能越复杂的细胞膜，其膜上________的种类和数量越多。由资料1和资料2可以得出细胞膜的成分主要由___________________
构成，资料2中的乳腺细胞分泌的乳汁中含有一种重要的含铁蛋白——乳铁蛋白，其往往也常添加于婴幼儿配方奶粉中。请从氨基酸角度解释乳铁蛋白营养价值高的原因可能是___________________________________
____________________。
组成乳铁蛋白的必需氨基酸种类相对齐全，含量较高
随堂检测
新知探究
三、细胞膜的流动镶嵌模型
蛋白质
蛋白质、磷脂(或脂质)
随堂检测
新知探究
三、细胞膜的流动镶嵌模型
(2)细胞膜上的糖类分子可以形成糖脂和糖蛋白，该糖类部分在精卵结合过程中赋予了细胞膜______________________________的功能。
(3)在动物细胞培养过程中，往往需要对培养的细胞进行显微镜计数，但是在视野下无法区分活细胞还是死细胞，可以在培养液中加入_______染液进行区分，该染液能进入死细胞的原因是____________________________
____________________________________________________________。
进行精子和卵子间的信息交流
台盼蓝
死细胞的细胞膜不能控制物质进出（失去了选择透过性），所以台盼蓝染液可以自由进出细胞
课堂小结
细胞膜的功能
细胞膜的成分
细胞膜的结构：流动镶嵌模型的基本内容
控制物质进出细胞
将细胞与外界环境分隔开
进行细胞间的信息交流
①直接接触
②化学物质（间接交流）
③形成通道
脂 质
蛋白质
糖 类
磷脂双分子层-基本支架
镶、嵌、贯穿
糖蛋白
细胞膜——系统的边界
