突破1 传统的基因定位方法
方法一 利用正反交实验进行定位
深解构
1．如果正反交后代的性状都与母本的性状相同(这种遗传现象也称为母系遗传)，则基因在细胞质中，反之则在细胞核中。
2．显隐性关系未知，判断基因是否位于性染色体上(以XY型为例)
鉴典例
(2024·甘肃卷节选)自然群体中太阳鹦鹉的眼色为棕色，现于饲养群体中获得了甲和乙两个红眼纯系。为了确定眼色变异的遗传方式，某课题组选取甲和乙品系的太阳鹦鹉做正反交实验，F1雌雄个体间相互交配，F2的表型及比值如下表。请回答下列问题(要求基因符号依次使用A/a、B/b)：
表型 正交 反交
棕眼雄 6/16 3/16
红眼雄 2/16 5/16
棕眼雌 3/16 3/16
红眼雌 5/16 5/16
(1)太阳鹦鹉的眼色至少由两对基因控制，判断的依据为__6∶2∶3∶5(3∶5∶3∶5)是9∶3∶3∶1的变式__；其中一对基因位于Z染色体上，判断依据为__正交、反交结果不同__。
(2)正交的父本基因型为__aaZBZB__，F1基因型及表型为__AaZBZb、AaZBW，表型均为棕色__。
(3)反交的母本基因型为__aaZBW__，F1基因型及表型为__AaZBZb、AaZbW，表型分别为棕色、红色__。
解析：(1)依据表格信息可知，正交F2性状分离比为6∶2∶3∶5，反交F2性状分离比为3∶5∶3∶5，均是9∶3∶3∶1的变式，故可判断太阳鹦鹉的眼色至少由两对基因控制。正交和反交结果不同，说明其中一对基因位于Z染色体上(鹦鹉为ZW型性别决定)。(2)依据正交结果，F2中棕眼∶红眼＝9∶7，说明棕眼性状为双显性个体，红眼为单显性或双隐性个体，在雄性个体(ZZ)中，棕眼为6/8＝(3/4)×1，在雌性个体(ZW)中，棕眼为3/8＝(3/4)×(1/2)，故可推知，F1的基因型为AaZBZb、AaZBW，表型均为棕色，亲本为红眼纯系，其基因型为aaZBZB(父本)、AAZbW(母本)。(3)依据反交结果，结合第二小问可知，亲本的基因型为AAZbZb、aaZBW，则F1的基因型为AaZBZb、AaZbW，对应的表型分别为棕色、红色。
方向二 利用杂交实验进行定位
深解构
1．判断两对基因(A/a、B/b)是位于同源染色体(连锁)还是非同源染色体上
思路：先找到或用已有材料制造双杂合个体，观察其自交或测交后代的表型及比例，可有以下情况。
位置 位于非同源染色体上 位于同源染色体上(A/B连锁，a/b连锁) 位于同源染色体上(A/b连锁，a/B连锁)
图示
配子及 比例 AB∶Ab∶aB∶Ab＝1∶1∶1∶1 AB∶ab＝1∶1 Ab∶aB＝1∶1
自交 后代 双显∶单显∶单显∶双隐＝9∶3∶3∶1 双显∶双隐＝3∶1 单显∶双显∶另一对单显＝1∶2∶1
测交 后代 双显∶单显∶单显∶双隐＝1∶1∶1∶1 双显∶双隐＝1∶1 单显∶另一对单显＝1∶1
鉴典例
(2023·江苏卷节选)科学家在果蝇遗传学研究中得到一些突变体。为了研究其遗传特点，进行了一系列杂交实验。请回答问题：
(1)下列实验中控制果蝇体色和刚毛长度的基因位于常染色体上，杂交实验及结果如下：
P： 灰体长刚毛×黑檀体短刚毛
↓
F1： 灰体长刚毛
测交 F1灰体长刚毛×黑檀体短刚毛
↓
测交后代 灰体长刚毛 黑檀体短刚毛
1∶1Ｋ
据此分析，F1雄果蝇产生__2__种配子，这两对等位基因在染色体上的位置关系为__位于同一对同源(常)染色体上(，且灰身基因与长刚毛基因位于同一条染色体上/连锁，黑檀体基因与短刚毛基因位于同一条染色体上/连锁)__。
(2)A1、A2、A3为3种不同眼色隐性突变体品系(突变基因位于Ⅱ号染色体上)。为了研究突变基因相对位置关系，进行两两杂交实验，结果如下：
P： A1×A2 P： A2×A3 P： A1×A3
↓ ↓ ↓
F1： 野生型 F1： 突变型 F1： 野生型
据此分析A1、A2、A3和突变型F1四种突变体的基因型，在下面相应的图中标注它们的突变型基因与野生型基因之间的相对位置(A1、A2、A3隐性突变基因分别用a1、a2、a3表示，野生型基因用“＋”表示)。
如图所示：
2．已知显隐性，判断基因位于常染色体还是性染色体上(以XY型为例)
(1)判断基因是否仅位于X染色体上
(2)判断基因位于常染色体上还是X、Y染色体同源区段上
(2025·陕晋宁青卷)某芸香科植物分泌腔内的萜烯等化合物可抗虫害，纯合栽培品种(X)果实糖分含量高，叶全缘，但没有分泌腔；而野生纯合植株(甲)叶缘齿状，具有发达的分泌腔。我国科研人员发现A基因和B基因与该植物叶缘形状、分泌腔形成有关。对植株甲进行基因敲除后得到植株乙、丙、丁，其表型如下表。请回答下列问题：
植株 叶缘 分泌腔
甲(野生型) 齿状 有
乙(敲除A基因) 全缘 无
丙(敲除B基因) 齿状 无
丁(敲除A基因和B基因) 全缘 无
(1)由表分析可知，控制叶缘形状的基因是__A__，控制分泌腔形成的基因是__A、B__。
(2)为探究A基因和B基因之间的调控关系，在植株乙中检测到B基因的表达量显著减少，而植株丙中A基因的表达量无变化，说明__A基因促进B基因表达，而B基因不参与调控A基因表达__。
(3)为探究A基因与B基因在染色体上的位置关系，不考虑突变及其他基因的影响，选择表中的植株进行杂交，可选择的亲本组合是__甲和丁(或乙和丙)__。F1自交得到F2，若F2的表型及比例为__齿状有分泌腔∶齿状无分泌腔∶全缘无分泌腔＝9∶3∶4__，则A、B基因位于两对同源染色体上。在此情况下结合下图中杂交结果，可推测栽培品种(X)的__A__(填“A”“B”或“A和B”)基因功能缺陷，可引入相应基因来提高栽培品种的抗虫品质。
P 野生型(甲)×栽培品种(X)
↓
F1 有分泌腔
↓
F2 有分泌腔 无分泌腔
3 ∶ 1
解析：(1)假定基因敲除后用相应的小写字母表示，根据表格可得，甲基因型为AABB，乙为aaBB，丙为AAbb，丁为aabb，因此控制叶缘形状的基因是A，分泌腔是由A和B基因共同决定的。(2)乙敲除A基因，但没有敲除B基因，在植株乙中检测到B基因的表达量显著减少，说明A基因可以促进B基因的表达；丙敲除B基因，但没有敲除A基因，植株丙中A基因的表达量无变化，说明B基因不参与调控A基因的表达。(3)要探究A基因与B基因在染色体上的位置关系，即探究两对基因是位于一对同源染色体上还是位于两对同源染色体上，我们通常需要获得双杂合子AaBb进行自交，因此可选择的亲本组合是甲和丁(或乙和丙)，则F1为AaBb，自交得到F2，若A、B基因位于两对同源染色体上，则满足自由组合定律，F2的表型及比例为齿状有分泌腔(A_B_)∶齿状无分泌腔(A_bb)∶全缘无分泌腔(aa_ _)＝9∶3∶4。栽培品种(X)应该是A基因缺陷。理由如下：根据遗传图解可知，野生型甲(AABB)和栽培品种X(aabb或aaBB两种情况)杂交，F1的两种情况为AaBb或AaBB，两者都有分泌腔，F1自交，如果F1为AaBb，则F2比例为9∶7，不符合题意；如果F1为AaBB，则F2比例为3∶1，符合题意。因此栽培品种X基因型为aaBB，缺乏A基因。
突破2 基因定位新思路
方法一 利用染色体组成异常的材料进行基因定位
深解构
1．利用三体定位
三体(2n＋1)是体细胞中的染色体数正常的个体增加一条染色体的变异类型，即某一号染色体有三条染色体，如21三体。三体在减数分裂产生配子时产生n和n＋1两种配子。
2．利用单体定位
单体(2n－1)是体细胞中某对染色体缺少一条的个体，单体产生的配子有n和n－1两种，理论上两者的比例为1∶1。
3．利用染色体片段缺失定位
鉴典例
果蝇的染色体组成如图所示，果蝇缺少一条染色体称为单体(2n－1)，多一条染色体称为三体(2n＋1)。在三体和单体果蝇中，只有Ⅳ号染色体的单体和三体可以生活并正常繁育子代，当三体进行减数分裂时，三条染色体中的一条随机移向一极，另外两条移向另一极。请回答下列问题：
(1)单体或三体发生的变异类型属于__染色体变异__。三体果蝇__不是____(填“是”或“不是”)三倍体，原因是__三倍体果蝇的体细胞应含有3个染色体组，_而三体果蝇的体细胞只是在2个染色体组的基础上多了一条__。
(2)果蝇的有眼和无眼是一对相对性状，无眼和有眼果蝇杂交，子代__全为有眼__，可判断出无眼为隐性性状。
(3)现有纯合的无眼和有眼个体若干，其中有正常、Ⅳ号染色体的单体和三体，若要证明控制果蝇眼型的基因是位于Ⅳ号染色体上的，设计以下两个方案：
方案一：用正常无眼和三体有眼杂交，F1的表型为__全为有眼__，经显微镜观察，选取F1中的__有眼三体__个体测交，F2的表型为__有眼∶无眼＝5∶1__，可证明控制果蝇有眼和无眼的基因位于Ⅳ号染色体上；
方案二：__用正常无眼与单体有眼杂交，_子代无眼和有眼的比例为1∶1__，可证明控制果蝇有眼和无眼的基因位于Ⅳ号染色体上。
方法二 利用已知位置的片段进行定位
深解构
1．利用已知位置的基因进行定位
举例：已知基因A与a位于2号染色体上
AaBbＫ, 互交性状分离比为9∶3∶3∶1(或其变式)，则B、b不位于2号染色体上
性状分离比不为9∶3∶3∶1(或其变式)(为3∶1或1∶2∶1)，则B、b位于2号染色体上Ｋ
备注：从以上正反交定位到此的各种方法，大多运用了“假说—演绎法”，解题思路可从设计杂交组合入手，再从预测结论反推实验结果。
鉴典例
亮红眼基因(e)位于常染色体上，果蝇眼色突变型还有朱红眼、朱砂眼和猩红眼等类型，朱红眼(a)、朱砂眼(b)和猩红眼(d)三个基因分别位于Ⅱ号、X和Ⅲ号染色体上，为判断上述突变基因之间的位置关系，科研人员进行了如下杂交实验。请回答下列问题：
实验一
P1 亮红眼×朱红眼
↓
F1 野生型
↓
F2
实验二
P1 亮红眼×朱砂眼
↓
F1 野生型(77)、突变型(63)
↓
F2
实验三
P1 亮红眼×猩红眼
↓
F1 突变型(114∶110)
↓
F2
(1)根据实验一的杂交结果，亮红眼基因(e)和朱红眼基因(a)位于__两对同源染色体上__，判断理由是__亮红眼与朱红眼果蝇杂交，F2性状分离比为9∶7__。F2的突变型果蝇中，纯合子所占的比例约为__3/7__。
(2)根据实验二的杂交结果，F2中突变型果蝇的基因型有__8__种。
(3)根据实验三的杂交结果，可推测亮红眼基因与猩红眼基因是发生在染色体__同一__(填“同一”或“不同”)位点上的基因突变。
解析：(1)亮红眼与朱红眼果蝇杂交，F2性状分离比为9∶7，由此可判断控制亮红眼与朱红眼的基因位于两对同源染色体上，遵循自由组合定律。F2的突变型果蝇中，基因型包括三种类型，即两种单显类型和双隐类型，则纯合子所占的比例约为3/7。(2)实验二亲本基因型可表示为亮红眼(eeXBY)与朱砂眼(EEXbXb)果蝇杂交，F1雄果蝇的基因型为EeXbY，雌果蝇的基因型为EeXBXb，F1雌雄果蝇相互交配，得到的F2中突变型果蝇的基因型有3×4－2×2＝8种。(3)亮红眼与猩红眼果蝇杂交，F1、F2果蝇中没有出现野生型，说明亮红眼与猩红眼果蝇均不含有野生型基因，e基因是d的等位基因，推测亮红眼基因与猩红眼基因是发生在染色体同一位点上的基因突变。
2．利用标记基因(已知位置的非基因片段)进行定位，如SSR分子标记。
某自花传粉植物的宽叶、窄叶由等位基因D/d控制，高茎、矮茎由等位基因E/e控制，果皮颜色由两对等位基因(相关基因用A/a、B/b表示)控制。科研人员为研究这三对相对性状的遗传规律，进行了如下实验。请结合实验结果回答下列问题(不考虑突变和交换)：
亲本 F1基因型比例 F1表型及占比
实 验 一 紫皮矮 茎植株 自交 1∶1∶2∶2∶ 4∶2∶2∶ 1∶1 紫皮矮茎占75%； 绿皮矮茎占18.75%； 白皮矮茎占 6.25%(12∶3∶1)
实 验 二 白皮高 茎植株 自交 1∶3∶2 白皮高茎占66.7%； 白皮矮茎占33.3%
实 验 三 宽叶植 株自交 1∶2∶1 宽叶占75%； 窄叶占25%
(1)控制果皮颜色的两对基因遵循基因的__自由组合__定律。
(2)实验二的亲本基因型为__aabbEe__。实验二的F1性状分离比不为3∶1，原因可能是__1/2的E雄配子致死或1/2的E雌配子致死__。
(3)若A基因控制的酶能催化果皮中白色物质变成紫色物质，B基因控制的酶能催化果皮中白色物质变成绿色物质，则A基因和B基因间的作用关系可能为__A基因抑制B基因的表达(或者有A基因存在，B基因不表达)__。为验证该机制，将实验一亲本与F1中白色个体杂交，则子代的表型及比例为__紫皮∶绿皮∶白皮＝2∶1∶1__。
(4)研究发现E/e位于该植物3号染色体上，为探究D/d基因是否也位于3号染色体上，研究人员设计了如下实验：
SSR是DNA中普遍存在的简单重复序列。不同品系、不同染色体DNA的SSR互不相同，因此可作为分子标记进行基因定位。研究者选用3号染色体携带不同SSR分子标记的纯合亲本开展遗传实验：以宽叶植株(SSR1/SSR1)与窄叶植株(SSR2/SSR2)进行杂交，F1自交后，测定F2植株的SSR组成。
预测结果：若宽叶植株的SSR组成为__SSR1/SSR1∶SSR1/SSR2∶SSR2/SSR2＝1∶2∶1(或SSR1/SSR1、SSR1/SSR2、SSR2/SSR2)__，则说明D/d不在3号染色体上；
若窄叶植株的SSR组成都为SSR2/SSR2，则说明D/d在3号染色体上；
若宽叶植株的SSR组成为__SSR1/SSR1∶SSR1/SSR2＝1∶2(或SSR1/SSR1、SSR1/SSR2)__，则说明D/d在3号染色体上。
解析：(1)分析表格数据，实验一中亲本紫皮矮茎植株自交，后代全为矮茎，后代的性状分离只与A/a、B/b基因有关，子代基因型及比例是1∶1∶2∶2∶4∶2∶2∶1∶1, 和是16，说明符合两对独立基因的遗传规律，即遵循自由组合定律。(2)由于实验一中紫皮自交后代出现白皮，且表型占比为1/16，说明白皮是隐性性状且基因型为aabb；实验二中高茎自交后中出现矮茎，说明矮茎是隐性性状，且亲本高茎为Ee，故实验二中亲本基因型是aabbEe。亲本高茎是Ee，正常情况下，F1应是EE∶Ee∶ee＝1∶2∶1，实际是1∶3∶2，说明EE和Ee的存活均受影响，原因可能是1/2的E雄配子致死或1/2的E雌配子致死，通过配子法可验证符合题中比例。(3)实验一中紫皮∶绿皮∶白皮＝12∶3∶1，若A基因控制的酶能催化果皮中白色物质变成紫色物质，B基因控制的酶能催化果皮中白色物质变成绿色物质，则可推知相关基因型是紫皮A_B_、A_bb，绿皮aaB_，白皮aabb，进一步可推知，A基因和B基因间的作用关系可能为： A基因抑制B基因的表达，即有A基因存在，B基因不表达。将实验一亲本(紫皮矮茎)与F1中白色(aabb)个体杂交，由于实验亲本为紫皮矮茎，自交后代出现绿皮(aaB_)和白皮(aabb)，说明亲本为AaBb，则AaBb×aabb→子代基因型为1AaBb∶1Aabb∶1aaBb∶1aabb，表现为紫皮∶绿皮∶白皮＝2∶1∶1。(4)分析题意，利用SSR分子标记追踪3号染色体来源，判断D/d是否与SSR连锁。亲本是宽叶(SSR1/SSR1)×窄叶(SSR2/SSR2), F1为SSR1/SSR2, 自交得F2，若D/d不在3号染色体上，则F2中宽叶(D)与SSR标记自由组合，宽叶植株的SSR组成为SSR1/SSR1、SSR1/SSR2、SSR2/SSR2(比例1∶2∶1)；若D与SSR1连锁，d与SSR2连锁， F2宽叶植株(D_)的SSR组成为SSR1/SSR1∶SSR1/SSR2＝1∶2(或SSR1/SSR1、SSR1/SSR2，无SSR2/SSR2)。
方法三 利用细胞融合技术定位(体细胞杂交定位)
深解构
主要原理：离体培养亲缘关系较远的动物体细胞相互融合后，随着杂种细胞(融合细胞)的分裂，会不断随机丢失一些来自一种细胞的染色体。常用的有克隆分布板法和利用染色体异常将基因定位在染色体上的具体位置，如染色体缺失定位等。
鉴典例
(多选)(2022·江苏卷)下图表示利用细胞融合技术进行基因定位的过程，在人—鼠杂种细胞中，人的染色体会以随机方式丢失，通过分析基因产物进行基因定位。现检测细胞Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中人的4种酶活性，只有Ⅱ具有芳烃羟化酶活性，只有Ⅲ具有胸苷激酶活性，Ⅰ、Ⅲ都有磷酸甘油酸激酶活性，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ均有乳酸脱氢酶活性。下列叙述正确的有( ACD )
A．加入灭活仙台病毒的作用是促进细胞融合
B．细胞Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分别为人—人、人—鼠、鼠—鼠融合细胞
C．芳烃羟化酶基因位于2号染色体上，乳酸脱氢酶基因位于11号染色上
D．胸苷激酶基因位于17号染色体上，磷酸甘油酸激酶基因位于X染色体上
解析：动物细胞融合过程中，可以利用灭活的仙台病毒或聚乙二醇等作诱导剂促进细胞融合，A正确。细胞Ⅲ中保留了人的X、11、17号染色体，故不会是鼠—鼠融合细胞，B错误。分析题干信息，只有Ⅱ具有芳烃羟化酶活性，比较Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ发现Ⅱ特有的人类染色体为2号染色体，说明芳烃羟化酶基因位于2号染色体上，同理，胸苷激酶基因位于17号染色体上；Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ均有乳酸脱氢酶活性，且都保留11号染色体，说明乳酸脱氢酶基因位于11号染色体上；题干中“Ⅰ、Ⅲ都有磷酸甘油酸激酶活性”且Ⅰ、Ⅲ都保留有X染色体，说明该基因位于X染色体上，C、D正确。
突破3 基 因 互 作
深解构
基因互作是指非等位基因之间通过相互作用影响同一性状表现的现象。下表是两对独立遗传的基因互作的主要模式表。
类型 F1(AaBb) 自交后代比例 F1测交 后代比例
积加 作用 存在一种显性基因时表现为同一性状，其余为正常表现 9∶6∶1 1∶2∶1
显性 互补 两种显性基因同时存在时表现为一种性状，否则表现为另一种性状 9∶7 1∶3
隐性 上位 当某一对隐性基因(如aa)成对存在时表现为双隐性状，其余为正常表现 9∶3∶4 1∶1∶2
重叠 作用 只要存在显性基因就表现为一种性状，其余为正常表现 15∶1 3∶1
显性 上位 双显和某一单显基因(如A)表现一致，双隐和另一单显分别表现一种性状 12∶3∶1 2∶1∶1
抑制 作用 基因A不控制性状表现，当基因A存在时会抑制基因B表达或抑制其效应；当基因A不存在时，B基因控制的性状才能表现 13∶3 3∶1
鉴典例
(2025·四川卷)水稻的叶色(紫色、绿色)是一对相对性状，由两对等位基因(A/a、D/d)控制；其籽粒颜色(紫色、棕色和白色)也由两对等位基因控制。为研究水稻叶色和粒色的遗传规律，有人用纯合的水稻植株进行了杂交实验，结果见下表。请回答下列问题(不考虑基因突变、染色体变异和交换)：
实验 亲本 F1表型 F2表型及比例
实验1 叶色：紫叶×绿叶 紫叶 紫叶∶绿叶＝9∶7
实验2 粒色：紫粒×白粒 紫粒 紫粒∶棕粒∶白粒＝9∶3∶4
(1)实验1中，F2的绿叶水稻有__5__种基因型；实验2中，控制水稻粒色的两对基因__能__(填“能”或“不能”)独立遗传。
(2)研究发现，基因D/d控制水稻叶色的同时，也控制水稻的粒色。已知基因型为BBdd的水稻籽粒为白色，则紫叶水稻籽粒的颜色有__2__种；基因型为Bbdd的水稻与基因型为__bbDd或BbDd__的水稻杂交，子代籽粒的颜色最多。
(3)为探究A/a和B/b的位置关系，用基因型为AaBbDD的水稻植株M与纯合的绿叶棕粒水稻杂交，若A/a和B/b位于非同源染色体上，则理论上子代植株的表型及比例为__紫叶紫粒∶紫叶棕粒∶绿叶紫粒∶绿叶棕粒＝1∶1∶1∶1__。
(4)研究证实A/a和B/b均位于水稻的4号染色体上，继续开展如下实验，请预测结果。
①若用红色和黄色荧光分子分别标记植株M细胞中的A、B基因，则在一个处于减数分裂Ⅱ的细胞中，最多能观察到__4__个荧光标记。
②若植株M自交，理论上子代中紫叶紫粒植株所占比例为__3/4或1/2__。
解析：(1)亲本组合1紫叶与绿叶杂交，子一代表现为紫叶，子一代自交，子二代中紫叶∶绿叶＝9∶7，是9∶3∶3∶1的变式，说明两对等位基因自由组合，因此子一代的基因型是AaDd，子二代中A_D_表现为紫叶，A_dd、aaD_、aabb表现为绿叶，故F2的绿叶水稻有AAdd、Aadd、aaDD、aaDd、aadd，共5种基因型。实验2中，紫粒与白粒杂交，子一代表现为紫粒，子一代自交，子二代中紫粒∶棕粒∶白粒＝9∶3∶4，是9∶3∶3∶1的变式，说明两对等位基因自由组合，即控制水稻粒色的两对基因能独立遗传。(2)由上述对实验2的分析及基因型为BBdd的水稻籽粒为白色可知，紫粒基因型为BBDD、BbDD、BBDd、BbDd，白粒基因型为BBdd、Bbdd、bbdd，则棕粒基因型为bbDD、bbDd。紫叶水稻基因型有AADD、AaDD、AADd、AaDd，则紫叶水稻籽粒的颜色有紫粒和棕粒，共2种。基因型为Bbdd的水稻与基因型为bbDd(或BbDd)的水稻杂交，子代出现的籽粒的颜色最多(都有3种)。(3)用基因型为AaBbDD的水稻植株M与纯合的绿叶棕粒水稻aabbDD杂交，若A/a和B/b位于非同源染色体上，则两对基因自由组合，理论上子代基因型为AaBbDD、AabbDD、aaBbDD、aabbDD，表型及比例为紫叶紫粒∶紫叶棕粒∶绿叶紫粒∶绿叶棕粒＝1∶1∶1∶1。(4)①若A和B在一条染色体上，则在一个处于减数分裂Ⅱ的基因型为AABB的细胞中，最多能观察到2个红色和2个黄色，共4个荧光标记。②若A和B在一条染色体上，a和b在一条染色体上，植株M自交，理论上子代基因型为1AABBDD(紫叶紫粒)、2AaBbDD(紫叶紫粒)、1aabbDD(绿叶棕粒)，则紫叶紫粒植株所占比例为3/4；若A和b在一条染色体上，a和B在一条染色体上，植株M自交，理论上子代基因型为1AAbbDD(紫叶棕粒)、2AaBbDD(紫叶紫粒)、1aaBBDD(绿叶紫粒)，则紫叶紫粒植株所占比例为1/2。
突破1 传统的基因定位方法
1．以果蝇为实验材料可进行一系列的遗传学实验。请回答下列问题：
(1) 科研人员在研究果蝇眼色(红眼与白眼)的遗传现象时，从纯系果蝇中选择红眼雌果蝇与白眼雄果蝇杂交，结果其后代均为红眼。某同学据此推测，控制果蝇红眼、白眼的基因在常染色体上。若要进一步验证这个推测，可在纯系中选用表型分别为__红眼雄与白眼雌__的果蝇个体进行杂交，如果不考虑性染色体的同源区段遗传，若其后代表型和比例为__红眼雌果蝇∶白眼雄果蝇＝1∶1(或雄性均为白眼)__，则可判断该同学推测有误。
(2) 现有三个纯种果蝇：品系1为野生型(长翅、正常身)，品系2(残翅v、正常身)、品系3(长翅、毛身h)都是由野生型品系发生隐性突变而来的。已知v基因在Ⅱ号染色体，h基因在常染色体上。为判断h基因是否位于Ⅱ号染色体，可用品系3中雄果蝇和__品系2中雌(残翅正常身雌)__果蝇作亲本杂交，再让F1果蝇随机交配得F2，如果F2中果蝇表型和比例为__残翅正常身∶长翅正常身∶长翅毛身＝1∶2∶1__(不考虑基因交换)，则h基因在Ⅱ号染色体。
解析：(1) 利用正反交实验可以判定某性状的遗传是染色体遗传还是细胞质遗传，或者判定控制某性状的基因位于常染色体上还是性染色体上。题中要求验证基因在常染色体上，故可选用红眼雄果蝇与白眼雌果蝇进行反交实验，并依据子一代结果是否一致，来判定是否为常染色体遗传。如果是细胞质遗传，则反交后代均为白眼；如果是常染色体遗传，则反交后代与正交一样，均为红眼；如果是伴X染色体遗传，则反交后代为红眼雌果蝇∶白眼雄果蝇＝1∶1。(2) 由题意可知，品系1、品系2、品系3的基因型分别是VVHH、vvHH、VVhh。若两对基因在两对同源染色体上，则vvHH×VVhh，其F1为VvHh，F2性状分离比为9∶3∶3∶1；若两对基因在一对同源染色体上，则vvHH×VVhh→VvHh→vvHH(残翅正常身)∶VvHh(长翅正常身)∶VVhh(长翅毛身)＝1∶2∶1。
2．(2025·镇江开学考节选)豌豆种子的子叶有黄色和绿色，种子形状有圆粒和皱粒，花色有红色和紫色，花粉粒有长形和圆形。现进行相关实验，过程及结果如下图。两组实验中F2的表型均没有出现9∶3∶3∶1的比例，不考虑致死和基因突变因素，请回答下列问题：
(1) 已知控制种子子叶颜色和种子形状的两对基因独立遗传，实验一中F2的表型没有出现9∶3∶3∶1比例的原因是__收获的种子数目过少，统计学样本不足__，根据实验数据推测，F2比例应为__66∶9∶9∶16__。
(2) 实验二中F2的表型没有出现9∶3∶3∶1的比例的原因最可能是__控制花色和花粉粒形状的两对基因位于一对同源染色体上__，F2的紫花长形花粉粒个体中，与F1基因型相同的个体占__18/41__。
(3) 为提高豌豆的产量，科学家利用农杆菌转化法将两个X基因(可提高豌豆产量且具有累加效应)导入野生型豌豆中得到植株Y。为确定两个基因插入染色体的情况，科学家将植株Y自交得到F1，不考虑交换及其他因素的情况下，请分析回答以下问题：
若F1植株的产量只有1种，说明两个X基因__分别插入一对同源染色体上__；若F1植株的产量有__3__种，且比例为__1∶2∶1__，说明两个X基因插入同一条染色体上；
若F1植株的产量有__5__种，且比例为__1∶4∶6∶4∶1__，说明两个X基因分别插入两条非同源染色体上。
解析：(1) 实验一的亲本为黄色圆粒(YYRR)、绿色皱粒(yyrr)，F1为黄色圆粒(YyRr)，由于非同源染色体上非等位基因自由组合，因此F2理论上应该出现9∶3∶3∶1的比例，可能由于收获的种子数目过少，统计学样本不足，因此没有出现理想的结果。F2中绿色皱粒为16粒，占F2的16/100，因此F1产生的yr配子占4/10，YR配子也占4/10，Yr与yR配子的比例相等，分别占1/10，配子随机结合得到F2，F2应为Y_R_∶Y_rr∶yyR_∶yyrr＝66∶9∶9∶16。(2) 实验二中F1的基因型为AaBb，F2中紫花长形、红花圆形较多，说明控制花色和花粉粒形状的两对基因位于一对同源染色体上，且发生了交换。F1的A、B基因位于一条染色体上，a、b基因位于另一条同源染色体上，F1发生交换产生了紫花圆形、红花长形的子代，F2中红花圆形占9/64，因此F1产生ab的配子比例为3/8，AB的比例与ab的相同，也为3/8，Ab与aB的相同，应为1/8，因此F1产生的配子及比例为AB∶Ab∶aB∶ab＝3∶1∶1∶3，F2的紫花长花粉粒个体中，与F1基因型相同的个体应该是AB和ab配子结合得到的，比例为(3/8)×(3/8)×2÷(41/64)＝18/41。(3) 植株Y自交得到F1，若F1植株的产量只有1种，没有发生性状分离，不考虑交换及其他因素的情况下，只能说明两个X基因分别插入一对同源染色体上，类似于纯合子；若两个X基因插入同一条染色体上，则类似于杂合子，Y自交产生的F1为XX、XO(O表示不含X基因)、OO，X基因具有累加效应，因此F1产量有3种，比例为1∶2∶1；若两个X基因分别插入两条非同源染色体上，则类似于两对基因自由组合，产生的基因型为XXXX、XXXO、XXOO、XOOO、OOOO，产量有5种，比例为1∶4∶6∶4∶1。
突破2 基因定位新思路
3．(2025·南通如皋模拟)水稻是两性花，其雄蕊的育性由位于同源染色体相同位置上的3个基因(A1、A2、A3)决定。研究人员为培育具有杂种优势的水稻新品种，利用品系1(A1A1，雄性不育)、品系2(A2A2，育性正常)、品系3(A3A3，育性正常)，进行如下实验：
实验一：将品系1与品系2杂交，F1均为雄性不育植株，将F1与亲本回交获得F2；
实验二：将品系1与品系3杂交，F1均育性正常，将F1自交获得F2。
(1) 上述杂交实验中，在授粉前必须对品系1采取的操作是__套袋__。
(2) 基因A1、A2、A3的产生体现基因突变具有__不定向性__的特点，在遗传中遵循__分离__定律，据实验一和实验二判断A1、A2、A3的显隐性关系为__A3>A1>A2__。育性正常的水稻基因型有__A2A2、A3A3、A3A1、A3A2__。
(3) 若实验一和二的F1杂交，则后代雄性不育株占__1/2__。若实验二中的F2自由交配，得到的后代中雄性不育个体占__1/6__。
(4) SSR是分布于各染色体上的DNA序列，不同染色体具有各自的特异SSR。为了对A1基因进行染色体定位，电泳检测实验二品系1、品系3、F2中雄性不育植株的SSR的扩增产物，结果如下图。推测A1基因位于__5__号染色体。F2雄性不育株中8号产生的原因最可能是__F1减数分裂时四分体中非姐妹染色单体之间交换__。__1、5、6、8、11、12、15__(填序号)是F1产生的含品系1的2号染色体的配子与含品系3的2号染色体的配子受精形成的个体。
解析：(1) 两性花的杂交实验步骤是母本去雄(人工去雄)→套袋→人工授粉→套袋，上述杂交实验中，品系1雄性不育，不需要去雄，所以在授粉前必须对品系1采取的操作是套袋。(2) 基因A1、A2、A3是位于同源染色体相同位置上的不同基因，体现了基因突变具有不定向性的特点，由于这3个基因位于同源染色体相同位置，所以在遗传中遵循基因的分离定律；实验一中品系1(A1A1)与品系2(A2A2)杂交，F1的基因型为A1A2，均为雄性不育植株，说明A1对A2为显性，实验二中品系1(A1A1)与品系3(A3A3)杂交，F1的基因型为A3A1，均育性正常，说明A3对A1为显性，所以A1、A2、A3的显隐性关系为A3>A1>A2。育性正常的水稻基因型有A2A2、A3A3、A3A1、A3A2。(3) 实验一的F1基因型为A1A2，实验二的F1基因型为A3A1，它们杂交后代的基因型及比例为A3A1∶A3A2∶A1A1∶A1A2＝1∶1∶1∶1，其中雄性不育株(A1A1、A1A2)占1/2。实验二中F1基因型为A3A1，自交得到F2，其基因型及比例为A3A3∶A3A1∶A1A1＝1∶2∶1，产生的雌配子类型及比例为A3∶A1＝1∶1，产生的雄配子类型及比例为A3∶A1＝2∶1，自由交配得到的后代中雄性不育个体(A1A1)占(1/2)×(1/3)＝1/6。(4) 从电泳检测结果图来看，F2雄性不育植株1～15的2号染色体SSR扩增产物不全部含雄性不育品系1的2号染色体SSR，而5号染色体SSR扩增产物全部含品系1的5号染色体SSR，说明雄性不育的基因与5号染色体SSR有关，表明控制雄性不育的基因位于5号染色体。F2中雄性不育株的8号中，5号染色体SSR既有品系1的条带，也有品系3的条带，说明F1减数分裂时四分体中非姐妹染色单体之间发生交换。F1产生的含品系1的2号染色体的配子与含品系3的2号染色体的配子受精形成的个体应该同时含有品系1的2号染色体SSR和品系3的2号染色体SSR，在图中对应的是1、5、6、8、11、12、15号个体。
4．棉花白色(B)和棕色(b)是一对相对性状，控制该性状的一对等位基因位于2号染色体上。为了提高棉花的产量，使棉花具有抗虫特性，某科研小组将抗虫基因K导入某杂合的白色棉花细胞内，导入的抗虫基因K与2号染色体可能存在如下图所示的三种位置关系，请回答下列有关问题：
图1
图2
图3
(1) 请设计实验探究抗虫基因K与2号染色体的位置关系。
实验设计思路：让该白色抗虫棉花自交，观察子代的__表型及比例__。
预期结果与结论：
①若子代中白色抗虫∶棕色不抗虫＝3∶1，说明基因K与2号染色体的位置关系如图__1__所示。
②若子代中__白色不抗虫∶白色抗虫∶棕色抗虫＝1∶2∶1__，说明基因K与2号染色体的位置关系如图2所示。
③若子代中__白色抗虫∶白色不抗虫∶棕色抗虫∶棕色不抗虫＝9∶3∶3∶1__，说明基因X与2号染色体的位置关系如图3所示。
(2) 若已知基因K与2号染色体的位置关系如图1所示，棉花另有一对长绒(A)与短绒(a)性状，让白色抗虫长绒棉花与棕色不抗虫短绒棉花杂交，子代表型及比例为白色抗虫长绒∶白色抗虫短绒∶棕色不抗虫长绒∶棕色不抗虫短绒＝1∶1∶1∶1，则长绒基因(A)与短绒基因(a)是否位于2号染色体上？__否__(填“是”或“否”)，原因是__子代表型及比例说明A/a基因与B/b基因的遗传遵循自由组合定律__。
解析：(1) 基因K与2号染色体的位置关系存在三种：位于同源染色体时与B基因连锁；位于同源染色体上时与b基因连锁；与B/b位于非同源染色体上。为探究基因K与2号染色体的位置关系，可直接将该杂合的白色抗虫棉花自交，观察子代的表型及比例。①若基因K与2号染色体的位置关系如图1所示，则雌雄配子都是BK∶b＝1∶1，后代的表型及比例是白色抗虫∶棕色不抗虫＝3∶1。②若基因K与2号染色体的位置关系如图2所示，则雌雄配子都是B∶bK＝1∶1，后代的表型及比例是白色不抗虫∶白色抗虫∶棕色抗虫＝1∶2∶1。③若基因K与2号染色体的位置关系如图3所示，则两对基因遵循自由组合定律，BbKO自交后代中白色(B_)∶棕色(bb)＝3∶1，抗虫(K_)∶不抗虫(OO)＝3∶1，即子代为白色抗虫∶白色不抗虫∶棕色抗虫∶棕色不抗虫＝9∶3∶3∶1。(2) 若已知基因K与2号染色体的位置关系如图1所示，即抗虫基因K位于2号染色体上。白色抗虫长绒棉花与棕色不抗虫短绒棉花杂交，子代表型及比例为白色抗虫长绒∶白色抗虫短绒∶棕色不抗虫长绒∶棕色不抗虫短绒＝1∶1∶1∶1，将涉及的性状分开来考虑，白色抗虫∶棕色不抗虫＝1∶1，长绒∶短绒＝1∶1，由此可见，棕色、白色与长绒、短绒这两对等位基因遵循自由组合定律，即长绒基因(A)与短绒基因(a)不位于2号染色体上。
突破3 基因互作
5．(2025·南通四模)某种番茄果实颜色由果肉颜色和胎座胶质颜色共同决定。果肉颜色受两对独立遗传的等位基因A/a和B/b控制，胎座胶质颜色受两对独立遗传的等位基因A/a和D/d控制，如下表所示。科研人员用纯系番茄进行杂交实验，各代果实颜色及比例如下图所示。请回答下列问题：
果实颜色 果肉 胎座胶质
颜色 基因型 颜色 基因型
红色 红色 A 红色 A－D－
棕色 黄色 A－dd
黄绿色 黄色 aaB－ 绿色 aa－－
绿色 绿色 aabb
(1) 基因型为AABBdd的番茄果肉、果实的颜色分别为__红色__、__棕色__。绿色果实番茄的基因型有__aabbDD、aabbDd、aabbdd__(写基因型)，红色果实番茄的基因型有__12__种。
(2) 实验一和实验二中亲本红色番茄的基因型分别为__AAbbDD__、__AABBDD__。
(3) 实验一F2中的棕色番茄与绿色番茄杂交，后代果实颜色及比例为__红色∶棕色∶绿色＝1∶1∶1__。
(4) 实验二F2中的红色番茄自交，后代绿色番茄占__1/16__。
(5) 实验一亲本绿色番茄和实验二亲本红色番茄进行杂交得F1，F1自交得F2。能否根据F2果实颜色及比例判断B/b和D/d是否在一对染色体上，请说明理由：__不能，无论B/b和D/d是否在一对染色体上，F2果实的颜色及比例均为红色∶棕色∶黄绿色∶绿色＝9∶3∶3∶1__(请作判断，并用果实颜色及比例说明)。
解析：(1) 根据表格中信息，基因型为AABBdd的番茄果肉、果实的颜色分别为红色、棕色。绿色果实番茄的基因型有aabbDD、aabbDd、aabbdd。红色果实番茄(AD－)的基因型有2×3×2＝12种。(2) 根据实验一：亲本红色(AA－－DD)×绿色(aabb－－)→F1为红色(Aa－bD－)，F1自交，F2为红色(AD－)∶棕色(Add)∶绿色(aabb－－)＝9∶3∶4，比例符合9∶3∶3∶1的变式，故F1中有一对基因纯合，进而推知F1基因型为AabbDd，亲本中红色番茄基因型应为AAbbDD；根据实验二：亲本红色(AA－－DD)×绿色(aabb－－)→F1为红色(Aa－bD－)，F1自交，F2为红色(AD－)∶黄绿色(aaB)∶绿色(aabb－－)＝12∶3∶1，比例符合9∶3∶3∶1的变式，故F1中有一对基因纯合，而F2中有B－与bb，进而推知F1为AaBbDD，亲本中红色番茄的基因型为AABBDD。(3) 实验一F2中棕色番茄的基因型为2/3Aabbdd、1/3AAbbdd，产生的配子为2/3Abd、1/3abd，绿色番茄的基因型为1/4aabbDD、1/4aabbdd、2/4aabbDd，产生的配子为1/2abD、1/2abd，棕色番茄与绿色番茄杂交，后代为棕色[2/6Aabbdd＝(2/3)×(1/2)]∶红色[2/6AabbDd＝(2/3)×(1/2)]∶绿色[1/6aabbDd＝(1/3)×(1/2)、1/6aabbdd＝(1/3)×(1/2)]＝1∶1∶1。
(4) 实验二F2中的红色番茄自交，后代绿色番茄占1/16。计算过程见下图：
(5) 实验一亲本绿色番茄和实验二亲本红色番茄进行杂交得F1，F1自交得F2。根据F2果实颜色及比例无法判断B/b和D/d是否在一对染色体上，见下面推理过程。
6．(2025·苏北四市一模)鹌鹑羽色丰富，突变性状明显，是研究鸟类羽色变异的好材料。鹌鹑的栗羽、黄羽和白羽由两对基因控制，A为有色基因，a为白化基因，另一对基因B和b控制栗羽和黄羽。科研人员进行如表1所示实验。请回答下列问题：
表1
组别 亲本 子代
1 黄羽甲()×栗羽乙() 1栗羽()∶1黄羽()
2 白羽丙()×栗羽乙() 1栗羽()∶1白羽()
3 白羽丙()×黄羽丁() 1黄羽()∶1白羽()
(1) 鹌鹑的性别决定方式为__ZW__型；栗羽和黄羽中属于显性性状的是__栗羽__。
(2) B/b基因位于__Z__染色体上，与A/a基因的位置关系是__位于同一条染色体上(或连锁或均位于Z染色体上)__。
(3) 组别2亲本的基因型为__ZabZab、ZABW__。
(4) 研究人员在栗羽鹌鹑群体中发现部分黑羽隐性突变体(hh)。为研究该突变体的遗传机制及其与基因B/b的互作关系，进行了如表2所示研究。
表2
组别 亲本 F1表型及比例 F2表型及比例
4 黑羽()× 黄羽() 不完全黑羽 (1∶1) 3栗羽∶6不完全黑羽∶ 3黑羽∶1黄羽∶ 2浅灰羽∶1灰羽
5 黄羽()× 黑羽() 1不完全黑羽()∶ 1浅灰羽() ？
①B/b和H/h__遵循__(填“遵循”或“不遵循”)基因的自由组合定律。
②Hh使黄羽变为__浅灰羽__；组别4的F2中灰羽个体的基因型为__hhZbW__。
③组别5的F2中浅灰羽个体所占比例为__1/4__。
解析： (1) 鹌鹑属于鸟类，鸟类的性别决定方式为ZW型。根据组别1中，亲代黄羽甲()和栗羽乙()杂交，子代栗羽只在雄性中出现，黄羽只在雌性中出现，说明栗羽相对于黄羽为显性性状，且控制羽色的基因(B、b)位于Z染色体上。(2) 由表1中组别2、3杂交结果可知，羽色表现与性别相关联，所以A/a基因也位于Z染色体上。(3) 根据前面的分析，组别2中白羽丙()×栗羽乙()，子代出现栗羽()和白羽()，比例为1∶1，可推知亲本栗羽乙的基因型为ZABW()，再结合组别3，白羽丙(Za－Za－)与黄羽丁(ZAbW)杂交，后代黄羽雄性与白羽雌性比例为1∶1，可推知白羽丙的基因型为ZabZab()。(4) ①组别4中，F2出现了3栗羽∶6不完全黑羽∶3黑羽∶1黄羽∶2浅灰羽∶1灰羽的性状分离比，是9∶3∶3∶1的变形，说明基因B/b和H/h遵循自由组合定律。②根据组别4中F2的表型比可以确定F1基因型为HhZBZb、HhZBW，进而推出亲本基因型是hhZBZB、HHZbW。由组别4的F2中出现了黄羽和浅灰羽，且比例为1∶2，可推测Hh使黄羽变为浅灰羽。因为hhZBW是黑羽，所以F2中灰羽个体的基因型为hhZbW。③组别5中，F1为1不完全黑羽()∶1浅灰羽()，可推知亲本黄羽()基因型为HHZbZb，黑羽()基因型为hhZBW，所以F1基因型为HhZBZb和HhZbW，F2中浅灰羽个体(HhZbW、HhZbZb)所占比例为(1/2)×(1/2)＝1/4。
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专题5 生物的遗传与变异、进化
3 基因定位与基因互作
1．如果正反交后代的性状都与母本的性状相同(这种遗传现象也称为母系遗传)，则基因在细胞质中，反之则在细胞核中。
2．显隐性关系未知，判断基因是否位于性染色体上(以XY型为例)
深解构
突破1 传统的基因定位方法
方法一 利用正反交实验进行定位
(2024·甘肃卷节选)自然群体中太阳鹦鹉的眼色为棕色，现于饲养群体中获得了甲和乙两个红眼纯系。为了确定眼色变异的遗传方式，某课题组选取甲和乙品系的太阳鹦鹉做正反交实验，F1雌雄个体间相互交配，F2的表型及比值如下表。请回答下列问题(要求基因符号依次使用A/a、B/b)：
鉴典例
1
表型 正交 反交
棕眼雄 6/16 3/16
红眼雄 2/16 5/16
棕眼雌 3/16 3/16
红眼雌 5/16 5/16
(1)太阳鹦鹉的眼色至少由两对基因控制，判断的依据为____________________ ________________________；其中一对基因位于Z染色体上，判断依据为_________ _____________。
(2)正交的父本基因型为__________，F1基因型及表型为____________________ _______________。
(3)反交的母本基因型为__________，F1基因型及表型为____________________ _______________________。
6∶2∶3∶5(3∶5∶3∶5)是9∶3∶3∶1的变式
正交、反交结果不同
aaZBZB
AaZBZb、AaZBW，表型均为棕色
aaZBW
AaZBZb、AaZbW，表型分别为棕色、红色
解析：(1)依据表格信息可知，正交F2性状分离比为6∶2∶3∶5，反交F2性状分离比为3∶5∶3∶5，均是9∶3∶3∶1的变式，故可判断太阳鹦鹉的眼色至少由两对基因控制。正交和反交结果不同，说明其中一对基因位于Z染色体上(鹦鹉为ZW型性别决定)。(2)依据正交结果，F2中棕眼∶红眼＝9∶7，说明棕眼性状为双显性个体，红眼为单显性或双隐性个体，在雄性个体(ZZ)中，棕眼为6/8＝(3/4)×1，在雌性个体(ZW)中，棕眼为3/8＝(3/4)×(1/2)，故可推知，F1的基因型为AaZBZb、AaZBW，表型均为棕色，亲本为红眼纯系，其基因型为aaZBZB(父本)、AAZbW(母本)。(3)依据反交结果，结合第二小问可知，亲本的基因型为AAZbZb、aaZBW，则F1的基因型为AaZBZb、AaZbW，对应的表型分别为棕色、红色。
1．判断两对基因(A/a、B/b)是位于同源染色体(连锁)还是非同源染色体上
思路：先找到或用已有材料制造双杂合个体，观察其自交或测交后代的表型及比例，可有以下情况。
深解构
方向二 利用杂交实验进行定位
位置 位于非同源染色体上 位于同源染色体上(A/B连锁，a/b连锁) 位于同源染色体上(A/b连锁，a/B连锁)
图示
位置 位于非同源染色体上 位于同源染色体上(A/B连锁，a/b连锁) 位于同源染色体上(A/b连锁，a/B连锁)
配子及
比例 AB∶Ab∶aB∶Ab＝1∶1∶1∶1 AB∶ab＝1∶1 Ab∶aB＝1∶1
自交
后代 双显∶单显∶单显∶双隐＝9∶3∶3∶1 双显∶双隐＝3∶1 单显∶双显∶另一对单显＝1∶2∶1
测交
后代 双显∶单显∶单显∶双隐＝1∶1∶1∶1 双显∶双隐＝1∶1 单显∶另一对单显＝1∶1
(2023·江苏卷节选)科学家在果蝇遗传学研究中得到一些突变体。为了研究其遗传特点，进行了一系列杂交实验。请回答问题：
(1)下列实验中控制果蝇体色和刚毛长度的基因位于常染色体上，杂交实验及结果如下：
鉴典例
2
据此分析，F1雄果蝇产生_____种配子，这两对等位基因在染色体上的位置关系为______________________________________________________________________ __________________________________________________________。
2
位于同一对同源(常)染色体上(，且灰身基因与长刚毛基因位于同一条染色体上/连锁，黑檀体基因与短刚毛基因位于同一条染色体上/连锁)
(2)A1、A2、A3为3种不同眼色隐性突变体品系(突变基因位于Ⅱ号染色体上)。为了研究突变基因相对位置关系，进行两两杂交实验，结果如下：
P： A1×A2 P： A2×A3 P： A1×A3
↓ ↓ ↓
F1： 野生型 F1： 突变型 F1： 野生型
据此分析A1、A2、A3和突变型F1四种突变体的基因型，在下面相应的图中标注它们的突变型基因与野生型基因之间的相对位置(A1、A2、A3隐性突变基因分别用a1、a2、a3表示，野生型基因用“＋”表示)。
如图所示：
2．已知显隐性，判断基因位于常染色体还是性染色体上(以XY型为例)
(1)判断基因是否仅位于X染色体上
(2)判断基因位于常染色体上还是X、Y染色体同源区段上
(2025·陕晋宁青卷)某芸香科植物分泌腔内的萜烯等化合物可抗虫害，纯合栽培品种(X)果实糖分含量高，叶全缘，但没有分泌腔；而野生纯合植株(甲)叶缘齿状，具有发达的分泌腔。我国科研人员发现A基因和B基因与该植物叶缘形状、分泌腔形成有关。对植株甲进行基因敲除后得到植株乙、丙、丁，其表型如下表。请回答下列问题：
3
植株 叶缘 分泌腔
甲(野生型) 齿状 有
乙(敲除A基因) 全缘 无
丙(敲除B基因) 齿状 无
丁(敲除A基因和B基因) 全缘 无
(1)由表分析可知，控制叶缘形状的基因是______，控制分泌腔形成的基因是__________。
(2)为探究A基因和B基因之间的调控关系，在植株乙中检测到B基因的表达量显著减少，而植株丙中A基因的表达量无变化，说明_____________________________ ________________________。
A
A、B
A基因促进B基因表达，而B基因不参与调控A基因表达
植株 叶缘 分泌腔
甲(野生型) 齿状 有
乙(敲除A基因) 全缘 无
丙(敲除B基因) 齿状 无
丁(敲除A基因和B基因) 全缘 无
(3)为探究A基因与B基因在染色体上的位置关系，不考虑突变及其他基因的影响，选择表中的植株进行杂交，可选择的亲本组合是____________________。F1自交得到F2，若F2的表型及比例为___________________________________________ ____________，则A、B基因位于两对同源染色体上。在此情况下结合下图中杂交结果，可推测栽培品种(X)的______(填“A”“B”或“A和B”)基因功能缺陷，可引入相应基因来提高栽培品种的抗虫品质。
甲和丁(或乙和丙)
P 野生型(甲)×栽培品种(X)
↓
F1 有分泌腔
↓
F2 有分泌腔 无分泌腔
3 ∶ 1
齿状有分泌腔∶齿状无分泌腔∶全缘无分泌腔＝9∶3∶4
A
解析：(1)假定基因敲除后用相应的小写字母表示，根据表格可得，甲基因型为AABB，乙为aaBB，丙为AAbb，丁为aabb，因此控制叶缘形状的基因是A，分泌腔是由A和B基因共同决定的。(2)乙敲除A基因，但没有敲除B基因，在植株乙中检测到B基因的表达量显著减少，说明A基因可以促进B基因的表达；丙敲除B基因，但没有敲除A基因，植株丙中A基因的表达量无变化，说明B基因不参与调控A基因的表达。
(3)要探究A基因与B基因在染色体上的位置关系，即探究两对基因是位于一对同源染色体上还是位于两对同源染色体上，我们通常需要获得双杂合子AaBb进行自交，因此可选择的亲本组合是甲和丁(或乙和丙)，则F1为AaBb，自交得到F2，若A、B基因位于两对同源染色体上，则满足自由组合定律，F2的表型及比例为齿状有分泌腔(A_B_)∶齿状无分泌腔(A_bb)∶全缘无分泌腔(aa_ _)＝9∶3∶4。栽培品种(X)应该是A基因缺陷。理由如下：根据遗传图解可知，野生型甲(AABB)和栽培品种X(aabb或aaBB两种情况)杂交，F1的两种情况为AaBb或AaBB，两者都有分泌腔，F1自交，如果F1为AaBb，则F2比例为9∶7，不符合题意；如果F1为AaBB，则F2比例为3∶1，符合题意。因此栽培品种X基因型为aaBB，缺乏A基因。
1．利用三体定位
三体(2n＋1)是体细胞中的染色体数正常的个体增加一条染色体的变异类型，即某一号染色体有三条染色体，如21三体。三体在减数分裂产生配子时产生n和n＋1两种配子。
深解构
突破2 基因定位新思路
方法一 利用染色体组成异常的材料进行基因定位
2．利用单体定位
单体(2n－1)是体细胞中某对染色体缺少一条的个体，单体产生的配子有n和n－1两种，理论上两者的比例为1∶1。
3．利用染色体片段缺失定位
果蝇的染色体组成如图所示，果蝇缺少一条染色体称为单体(2n－1)，多一条染色体称为三体(2n＋1)。在三体和单体果蝇中，只有Ⅳ号染色体的单体和三体可以生活并正常繁育子代，当三体进行减数分裂时，三条染色体中的一条随机移向一极，另外两条移向另一极。请回答下列问题：
鉴典例
4
(1)单体或三体发生的变异类型属于______________。三体果蝇__________(填“是”或“不是”)三倍体，原因是________________________________________ _____________________________________________________。
染色体变异
不是
三倍体果蝇的体细胞应含有3个染色体组， 而三体果蝇的体细胞只是在2个染色体组的基础上多了一条
(2)果蝇的有眼和无眼是一对相对性状，无眼和有眼果蝇杂交，子代______ ______，可判断出无眼为隐性性状。
(3)现有纯合的无眼和有眼个体若干，其中有正常、Ⅳ号染色体的单体和三体，若要证明控制果蝇眼型的基因是位于Ⅳ号染色体上的，设计以下两个方案：
方案一：用正常无眼和三体有眼杂交，F1的表型为____________，经显微镜观察，选取F1中的____________个体测交，F2的表型为____________________，可证明控制果蝇有眼和无眼的基因位于Ⅳ号染色体上；
方案二：________________________________________________________，可证明控制果蝇有眼和无眼的基因位于Ⅳ号染色体上。
全为
有眼
全为有眼
有眼三体
有眼∶无眼＝5∶1
用正常无眼与单体有眼杂交，子代无眼和有眼的比例为1∶1
1．利用已知位置的基因进行定位
举例：已知基因A与a位于2号染色体上
深解构
方法二 利用已知位置的片段进行定位
备注：从以上正反交定位到此的各种方法，大多运用了“假说—演绎法”，解题思路可从设计杂交组合入手，再从预测结论反推实验结果。
性状分离比为9∶3∶3∶1(或其变式)，则B、b不位于2号染色体上
性状分离比不为9∶3∶3∶1(或其变式)(为3∶1或1∶2∶1)，则B、b位于2号染色体上
AaBb
互交
亮红眼基因(e)位于常染色体上，果蝇眼色突变型还有朱红眼、朱砂眼和猩红眼等类型，朱红眼(a)、朱砂眼(b)和猩红眼(d)三个基因分别位于Ⅱ号、X和Ⅲ号染色体上，为判断上述突变基因之间的位置关系，科研人员进行了如下杂交实验。请回答下列问题：
实验一
鉴典例
5
实验二
实验三
(1)根据实验一的杂交结果，亮红眼基因(e)和朱红眼基因(a)位于_____________ _______，判断理由是______________________________________________。F2的突变型果蝇中，纯合子所占的比例约为_______。
(2)根据实验二的杂交结果，F2中突变型果蝇的基因型有_____种。
(3)根据实验三的杂交结果，可推测亮红眼基因与猩红眼基因是发生在染色体________(填“同一”或“不同”)位点上的基因突变。
两对同源染
色体上
亮红眼与朱红眼果蝇杂交，F2性状分离比为9∶7
3/7
8
同一
解析：(1)亮红眼与朱红眼果蝇杂交，F2性状分离比为9∶7，由此可判断控制亮红眼与朱红眼的基因位于两对同源染色体上，遵循自由组合定律。F2的突变型果蝇中，基因型包括三种类型，即两种单显类型和双隐类型，则纯合子所占的比例约为3/7。(2)实验二亲本基因型可表示为亮红眼(eeXBY)与朱砂眼(EEXbXb)果蝇杂交，F1雄果蝇的基因型为EeXbY，雌果蝇的基因型为EeXBXb，F1雌雄果蝇相互交配，得到的F2中突变型果蝇的基因型有3×4－2×2＝8种。(3)亮红眼与猩红眼果蝇杂交，F1、F2果蝇中没有出现野生型，说明亮红眼与猩红眼果蝇均不含有野生型基因，e基因是d的等位基因，推测亮红眼基因与猩红眼基因是发生在染色体同一位点上的基因突变。
2．利用标记基因(已知位置的非基因片段)进行定位，如SSR分子标记。
某自花传粉植物的宽叶、窄叶由等位基因D/d控制，高茎、矮茎由等位基因E/e控制，果皮颜色由两对等位基因(相关基因用A/a、B/b表示)控制。科研人员为研究这三对相对性状的遗传规律，进行了如下实验。请结合实验结果回答下列问题(不考虑突变和交换)：
1
亲本 F1基因型比例 F1表型及占比
实验一 紫皮矮茎植株自交 1∶1∶2∶2∶
4∶2∶2∶1∶1 紫皮矮茎占75%；
绿皮矮茎占18.75%；
白皮矮茎占6.25%(12∶3∶1)
实验二 白皮高茎植株自交 1∶3∶2 白皮高茎占66.7%；
白皮矮茎占33.3%
实验三 宽叶植株自交 1∶2∶1 宽叶占75%；窄叶占25%
(1)控制果皮颜色的两对基因遵循基因的____________定律。
(2)实验二的亲本基因型为__________。实验二的F1性状分离比不为3∶1，原因可能是_____________________________________。
(3)若A基因控制的酶能催化果皮中白色物质变成紫色物质，B基因控制的酶能催化果皮中白色物质变成绿色物质，则A基因和B基因间的作用关系可能为________ _______________________________________________。为验证该机制，将实验一亲本与F1中白色个体杂交，则子代的表型及比例为__________________________。
自由组合
aabbEe
1/2的E雄配子致死或1/2的E雌配子致死
A基因
抑制B基因的表达(或者有A基因存在，B基因不表达)
紫皮∶绿皮∶白皮＝2∶1∶1
(4)研究发现E/e位于该植物3号染色体上，为探究D/d基因是否也位于3号染色体上，研究人员设计了如下实验：
SSR是DNA中普遍存在的简单重复序列。不同品系、不同染色体DNA的SSR互不相同，因此可作为分子标记进行基因定位。研究者选用3号染色体携带不同SSR分子标记的纯合亲本开展遗传实验：以宽叶植株(SSR1/SSR1)与窄叶植株(SSR2/SSR2)进行杂交，F1自交后，测定F2植株的SSR组成。
预测结果：若宽叶植株的SSR组成为___________________________________ _________________________________________________，则说明D/d不在3号染色体上；
若窄叶植株的SSR组成都为SSR2/SSR2，则说明D/d在3号染色体上；
若宽叶植株的SSR组成为______________________________________________ ______________，则说明D/d在3号染色体上。
SSR1/SSR1∶SSR1/SSR2∶SSR2/SSR2＝1∶2∶1(或SSR1/SSR1、SSR1/SSR2、SSR2/SSR2)
SSR1/SSR1∶SSR1/SSR2＝1∶2(或SSR1/SSR1、SSR1/SSR2)
解析：(1)分析表格数据，实验一中亲本紫皮矮茎植株自交，后代全为矮茎，后代的性状分离只与A/a、B/b基因有关，子代基因型及比例是1∶1∶2∶2∶4∶
2∶2∶1∶1, 和是16，说明符合两对独立基因的遗传规律，即遵循自由组合定律。(2)由于实验一中紫皮自交后代出现白皮，且表型占比为1/16，说明白皮是隐性性状且基因型为aabb；实验二中高茎自交后中出现矮茎，说明矮茎是隐性性状，且亲本高茎为Ee，故实验二中亲本基因型是aabbEe。亲本高茎是Ee，正常情况下，F1应是EE∶Ee∶ee＝1∶2∶1，实际是1∶3∶2，说明EE和Ee的存活均受影响，原因可能是1/2的E雄配子致死或1/2的E雌配子致死，通过配子法可验证符合题中比例。
(3)实验一中紫皮∶绿皮∶白皮＝12∶3∶1，若A基因控制的酶能催化果皮中白色物质变成紫色物质，B基因控制的酶能催化果皮中白色物质变成绿色物质，则可推知相关基因型是紫皮A_B_、A_bb，绿皮aaB_，白皮aabb，进一步可推知，A基因和B基因间的作用关系可能为： A基因抑制B基因的表达，即有A基因存在，B基因不表达。将实验一亲本(紫皮矮茎)与F1中白色(aabb)个体杂交，由于实验亲本为紫皮矮茎，自交后代出现绿皮(aaB_)和白皮(aabb)，说明亲本为AaBb，则AaBb×aabb→子代基因型为1AaBb∶1Aabb∶1aaBb∶1aabb，表现为紫皮∶绿皮∶白皮＝2∶1∶1。
(4)分析题意，利用SSR分子标记追踪3号染色体来源，判断D/d是否与SSR连锁。亲本是宽叶(SSR1/SSR1)×窄叶(SSR2/SSR2), F1为SSR1/SSR2, 自交得F2，若D/d不在3号染色体上，则F2中宽叶(D)与SSR标记自由组合，宽叶植株的SSR组成为SSR1/SSR1、SSR1/SSR2、SSR2/SSR2(比例1∶2∶1)；若D与SSR1连锁，d与SSR2连锁， F2宽叶植株(D_)的SSR组成为SSR1/SSR1∶SSR1/SSR2＝1∶2(或SSR1/SSR1、SSR1/SSR2，无SSR2/SSR2)。
主要原理：离体培养亲缘关系较远的动物体细胞相互融合后，随着杂种细胞(融合细胞)的分裂，会不断随机丢失一些来自一种细胞的染色体。常用的有克隆分布板法和利用染色体异常将基因定位在染色体上的具体位置，如染色体缺失定位等。
深解构
方法三 利用细胞融合技术定位(体细胞杂交定位)
(多选)(2022·江苏卷)右图表示利用细胞融合技术进行基因定位的过程，在人—鼠杂种细胞中，人的染色体会以随机方式丢失，通过分析基因产物进行基因定位。现检测细胞Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中人的4种酶活性，只有Ⅱ具有芳烃羟化酶活性，只有Ⅲ具有胸苷激酶活性，Ⅰ、Ⅲ都有磷酸甘油酸激酶活性，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ均有乳酸脱氢酶活性。下列叙述正确的有 ( )
A．加入灭活仙台病毒的作用是促进细胞融合
B．细胞Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分别为人—人、人—鼠、鼠—鼠融合细胞
C．芳烃羟化酶基因位于2号染色体上，乳酸脱氢酶基因位于11号染色上
D．胸苷激酶基因位于17号染色体上，磷酸甘油酸激酶基因位于X染色体上
鉴典例
7
ACD
解析：动物细胞融合过程中，可以利用灭活的仙台病毒或聚乙二醇等作诱导剂促进细胞融合，A正确。细胞Ⅲ中保留了人的X、11、17号染色体，故不会是鼠—鼠融合细胞，B错误。分析题干信息，只有Ⅱ具有芳烃羟化酶活性，比较Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ发现Ⅱ特有的人类染色体为2号染色体，说明芳烃羟化酶基因位于2号染色体上，同理，胸苷激酶基因位于17号染色体上；Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ均有乳酸脱氢酶活性，且都保留11号染色体，说明乳酸脱氢酶基因位于11号染色体上；题干中“Ⅰ、Ⅲ都有磷酸甘油酸激酶活性”且Ⅰ、Ⅲ都保留有X染色体，说明该基因位于X染色体上，C、D正确。
基因互作是指非等位基因之间通过相互作用影响同一性状表现的现象。下表是两对独立遗传的基因互作的主要模式表。
深解构
突破3 基 因 互 作
类型 F1(AaBb)
自交后代比例 F1测交
后代比例
积加
作用 存在一种显性基因时表现为同一性状，其余为正常表现 9∶6∶1 1∶2∶1
显性
互补 两种显性基因同时存在时表现为一种性状，否则表现为另一种性状 9∶7 1∶3
隐性
上位 当某一对隐性基因(如aa)成对存在时表现为双隐性状，其余为正常表现 9∶3∶4 1∶1∶2
类型 F1(AaBb)
自交后代比例 F1测交
后代比例
重叠
作用 只要存在显性基因就表现为一种性状，其余为正常表现 15∶1 3∶1
显性
上位 双显和某一单显基因(如A)表现一致，双隐和另一单显分别表现一种性状 12∶3∶1 2∶1∶1
抑制
作用 基因A不控制性状表现，当基因A存在时会抑制基因B表达或抑制其效应；当基因A不存在时，B基因控制的性状才能表现 13∶3 3∶1
(2025·四川卷)水稻的叶色(紫色、绿色)是一对相对性状，由两对等位基因(A/a、D/d)控制；其籽粒颜色(紫色、棕色和白色)也由两对等位基因控制。为研究水稻叶色和粒色的遗传规律，有人用纯合的水稻植株进行了杂交实验，结果见下表。请回答下列问题(不考虑基因突变、染色体变异和交换)：
鉴典例
8
实验 亲本 F1表型 F2表型及比例
实验1 叶色：紫叶×绿叶 紫叶 紫叶∶绿叶＝9∶7
实验2 粒色：紫粒×白粒 紫粒 紫粒∶棕粒∶白粒＝9∶3∶4
(1)实验1中，F2的绿叶水稻有_____种基因型；实验2中，控制水稻粒色的两对基因______(填“能”或“不能”)独立遗传。
(2)研究发现，基因D/d控制水稻叶色的同时，也控制水稻的粒色。已知基因型为BBdd的水稻籽粒为白色，则紫叶水稻籽粒的颜色有_____种；基因型为Bbdd的水稻与基因型为________________的水稻杂交，子代籽粒的颜色最多。
(3)为探究A/a和B/b的位置关系，用基因型为AaBbDD的水稻植株M与纯合的绿叶棕粒水稻杂交，若A/a和B/b位于非同源染色体上，则理论上子代植株的表型及比例为______________________________________________________。
5
能
2
bbDd或BbDd
紫叶紫粒∶紫叶棕粒∶绿叶紫粒∶绿叶棕粒＝1∶1∶1∶1
(4)研究证实A/a和B/b均位于水稻的4号染色体上，继续开展如下实验，请预测结果。
①若用红色和黄色荧光分子分别标记植株M细胞中的A、B基因，则在一个处于减数分裂Ⅱ的细胞中，最多能观察到_____个荧光标记。
②若植株M自交，理论上子代中紫叶紫粒植株所占比例为____________。
4
3/4或1/2
解析：(1)亲本组合1紫叶与绿叶杂交，子一代表现为紫叶，子一代自交，子二代中紫叶∶绿叶＝9∶7，是9∶3∶3∶1的变式，说明两对等位基因自由组合，因此子一代的基因型是AaDd，子二代中A_D_表现为紫叶，A_dd、aaD_、aabb表现为绿叶，故F2的绿叶水稻有AAdd、Aadd、aaDD、aaDd、aadd，共5种基因型。实验2中，紫粒与白粒杂交，子一代表现为紫粒，子一代自交，子二代中紫粒∶棕粒∶白粒＝9∶3∶4，是9∶3∶3∶1的变式，说明两对等位基因自由组合，即控制水稻粒色的两对基因能独立遗传。(2)由上述对实验2的分析及基因型为BBdd的水稻籽粒为白色可知，紫粒基因型为BBDD、BbDD、BBDd、BbDd，白粒基因型为BBdd、Bbdd、bbdd，则棕粒基因型为bbDD、bbDd。紫叶水稻基因型有AADD、AaDD、AADd、AaDd，则紫叶水稻籽粒的颜色有紫粒和棕粒，共2种。基因型为Bbdd的水稻与基因型为bbDd(或BbDd)的水稻杂交，子代出现的籽粒的颜色最多(都有3种)。
(3)用基因型为AaBbDD的水稻植株M与纯合的绿叶棕粒水稻aabbDD杂交，若A/a和B/b位于非同源染色体上，则两对基因自由组合，理论上子代基因型为AaBbDD、AabbDD、aaBbDD、aabbDD，表型及比例为紫叶紫粒∶紫叶棕粒∶绿叶紫粒∶绿叶棕粒＝1∶1∶1∶1。(4)①若A和B在一条染色体上，则在一个处于减数分裂Ⅱ的基因型为AABB的细胞中，最多能观察到2个红色和2个黄色，共4个荧光标记。②若A和B在一条染色体上，a和b在一条染色体上，植株M自交，理论上子代基因型为1AABBDD(紫叶紫粒)、2AaBbDD(紫叶紫粒)、1aabbDD(绿叶棕粒)，则紫叶紫粒植株所占比例为3/4；若A和b在一条染色体上，a和B在一条染色体上，植株M自交，理论上子代基因型为1AAbbDD(紫叶棕粒)、2AaBbDD(紫叶紫粒)、1aaBBDD(绿叶紫粒)，则紫叶紫粒植株所占比例为1/2。
热练
1．以果蝇为实验材料可进行一系列的遗传学实验。请回答下列问题：
(1)科研人员在研究果蝇眼色(红眼与白眼)的遗传现象时，从纯系果蝇中选择红眼雌果蝇与白眼雄果蝇杂交，结果其后代均为红眼。某同学据此推测，控制果蝇红眼、白眼的基因在常染色体上。若要进一步验证这个推测，可在纯系中选用表型分别为__________________的果蝇个体进行杂交，如果不考虑性染色体的同源区段遗传，若其后代表型和比例为______________________________________________，则可判断该同学推测有误。
红眼雄与白眼雌
突破1 传统的基因定位方法
红眼雌果蝇∶白眼雄果蝇＝1∶1(或雄性均为白眼)
(2)现有三个纯种果蝇：品系1为野生型(长翅、正常身)，品系2(残翅v、正常身)、品系3(长翅、毛身h)都是由野生型品系发生隐性突变而来的。已知v基因在Ⅱ号染色体，h基因在常染色体上。为判断h基因是否位于Ⅱ号染色体，可用品系3中雄果蝇和___________________________果蝇作亲本杂交，再让F1果蝇随机交配得F2，如果F2中果蝇表型和比例为_____________________________________________ (不考虑基因交换)，则h基因在Ⅱ号染色体。
品系2中雌(残翅正常身雌)
残翅正常身∶长翅正常身∶长翅毛身＝1∶2∶1
解析：(1)利用正反交实验可以判定某性状的遗传是染色体遗传还是细胞质遗传，或者判定控制某性状的基因位于常染色体上还是性染色体上。题中要求验证基因在常染色体上，故可选用红眼雄果蝇与白眼雌果蝇进行反交实验，并依据子一代结果是否一致，来判定是否为常染色体遗传。如果是细胞质遗传，则反交后代均为白眼；如果是常染色体遗传，则反交后代与正交一样，均为红眼；如果是伴X染色体遗传，则反交后代为红眼雌果蝇∶白眼雄果蝇＝1∶1。(2)由题意可知，品系1、品系2、品系3的基因型分别是VVHH、vvHH、VVhh。若两对基因在两对同源染色体上，则vvHH×VVhh，其F1为VvHh，F2性状分离比为9∶3∶3∶1；若两对基因在一对同源染色体上，则vvHH×VVhh→VvHh→vvHH(残翅正常身)∶VvHh(长翅正常身)∶VVhh(长翅毛身)＝1∶2∶1。
2．(2025·镇江开学考节选)豌豆种子的子叶有黄色和绿色，种子形状有圆粒和皱粒，花色有红色和紫色，花粉粒有长形和圆形。现进行相关实验，过程及结果如下图。两组实验中F2的表型均没有出现9∶3∶3∶1的比例，不考虑致死和基因突变因素，请回答下列问题：
(1)已知控制种子子叶颜色和种子形状的两对基因独立遗传，实验一中F2的表型没有出现9∶3∶3∶1比例的原因是______________________________________，根据实验数据推测，F2比例应为________________。
(2)实验二中F2的表型没有出现9∶3∶3∶1的比例的原因最可能是____________ __________________________________________，F2的紫花长形花粉粒个体中，与F1基因型相同的个体占__________。
收获的种子数目过少，统计学样本不足
66∶9∶9∶16
控制花色和
花粉粒形状的两对基因位于一对同源染色体上
18/41
(3)为提高豌豆的产量，科学家利用农杆菌转化法将两个X基因(可提高豌豆产量且具有累加效应)导入野生型豌豆中得到植株Y。为确定两个基因插入染色体的情况，科学家将植株Y自交得到F1，不考虑交换及其他因素的情况下，请分析回答以下问题：
若F1植株的产量只有1种，说明两个X基因____________________________；若F1植株的产量有_____种，且比例为___________，说明两个X基因插入同一条染色体上；
若F1植株的产量有_____种，且比例为_________________，说明两个X基因分别插入两条非同源染色体上。
分别插入一对同源染色体上
3
1∶2∶1
5
1∶4∶6∶4 ∶1
解析：(1)实验一的亲本为黄色圆粒(YYRR)、绿色皱粒(yyrr)，F1为黄色圆粒(YyRr)，由于非同源染色体上非等位基因自由组合，因此F2理论上应该出现9∶3∶3∶1的比例，可能由于收获的种子数目过少，统计学样本不足，因此没有出现理想的结果。F2中绿色皱粒为16粒，占F2的16/100，因此F1产生的yr配子占4/10，YR配子也占4/10，Yr与yR配子的比例相等，分别占1/10，配子随机结合得到F2，F2应为Y_R_∶Y_rr∶yyR_∶yyrr＝66∶9∶9∶16。
(2)实验二中F1的基因型为AaBb，F2中紫花长形、红花圆形较多，说明控制花色和花粉粒形状的两对基因位于一对同源染色体上，且发生了交换。F1的A、B基因位于一条染色体上，a、b基因位于另一条同源染色体上，F1发生交换产生了紫花圆形、红花长形的子代，F2中红花圆形占9/64，因此F1产生ab的配子比例为3/8，AB的比例与ab的相同，也为3/8，Ab与aB的相同，应为1/8，因此F1产生的配子及比例为AB∶Ab∶aB∶ab＝3∶1∶1∶3，F2的紫花长花粉粒个体中，与F1基因型相同的个体应该是AB和ab配子结合得到的，比例为(3/8)×(3/8)×2÷(41/64)＝18/41。
(3)植株Y自交得到F1，若F1植株的产量只有1种，没有发生性状分离，不考虑交换及其他因素的情况下，只能说明两个X基因分别插入一对同源染色体上，类似于纯合子；若两个X基因插入同一条染色体上，则类似于杂合子，Y自交产生的F1为XX、XO(O表示不含X基因)、OO，X基因具有累加效应，因此F1产量有3种，比例为1∶2∶1；若两个X基因分别插入两条非同源染色体上，则类似于两对基因自由组合，产生的基因型为XXXX、XXXO、XXOO、XOOO、OOOO，产量有5种，比例为1∶4∶6∶4∶1。
3．(2025·南通如皋模拟)水稻是两性花，其雄蕊的育性由位于同源染色体相同位置上的3个基因(A1、A2、A3)决定。研究人员为培育具有杂种优势的水稻新品种，利用品系1(A1A1，雄性不育)、品系2(A2A2，育性正常)、品系3(A3A3，育性正常)，进行如下实验：
实验一：将品系1与品系2杂交，F1均为雄性不育植株，将F1与亲本回交获得F2；
实验二：将品系1与品系3杂交，F1均育性正常，将F1自交获得F2。
突破2 基因定位新思路
(1)上述杂交实验中，在授粉前必须对品系1采取的操作是________。
(2)基因A1、A2、A3的产生体现基因突变具有____________的特点，在遗传中遵循________定律，据实验一和实验二判断A1、A2、A3的显隐性关系为_______ _______。育性正常的水稻基因型有__________________________。
(3)若实验一和二的F1杂交，则后代雄性不育株占________。若实验二中的F2自由交配，得到的后代中雄性不育个体占________。
套袋
不定向性
分离
A3＞A1
＞A2
A2A2、A3A3、A3A1、A3A2
1/2
1/6
(4)SSR是分布于各染色体上的DNA序列，不同染色体具有各自的特异SSR。为了对A1基因进行染色体定位，电泳检测实验二品系1、品系3、F2中雄性不育植株的SSR的扩增产物，结果如下图。推测A1基因位于_____号染色体。F2雄性不育株中8号产生的原因最可能是________________________________________________。__________________________(填序号)是F1产生的含品系1的2号染色体的配子与含品系3的2号染色体的配子受精形成的个体。
5
F1减数分裂时四分体中非姐妹染色单体之间交换
1、5、6、8、11、12、15
解析：(1)两性花的杂交实验步骤是母本去雄(人工去雄)→套袋→人工授粉→套袋，上述杂交实验中，品系1雄性不育，不需要去雄，所以在授粉前必须对品系1采取的操作是套袋。(2)基因A1、A2、A3是位于同源染色体相同位置上的不同基因，体现了基因突变具有不定向性的特点，由于这3个基因位于同源染色体相同位置，所以在遗传中遵循基因的分离定律；实验一中品系1(A1A1)与品系2(A2A2)杂交，F1的基因型为A1A2，均为雄性不育植株，说明A1对A2为显性，实验二中品系1(A1A1)与品系3(A3A3)杂交，F1的基因型为A3A1，均育性正常，说明A3对A1为显性，所以A1、A2、A3的显隐性关系为A3＞A1＞A2。育性正常的水稻基因型有A2A2、A3A3、A3A1、A3A2。
(3)实验一的F1基因型为A1A2，实验二的F1基因型为A3A1，它们杂交后代的基因型及比例为A3A1∶A3A2∶A1A1∶A1A2＝1∶1∶1∶1，其中雄性不育株(A1A1、A1A2)占1/2。实验二中F1基因型为A3A1，自交得到F2，其基因型及比例为A3A3∶A3A1∶A1A1＝1∶2∶1，产生的雌配子类型及比例为A3∶A1＝1∶1，产生的雄配子类型及比例为A3∶A1＝2∶1，自由交配得到的后代中雄性不育个体(A1A1)占(1/2)×(1/3)＝1/6。
(4)从电泳检测结果图来看，F2雄性不育植株1～15的2号染色体SSR扩增产物不全部含雄性不育品系1的2号染色体SSR，而5号染色体SSR扩增产物全部含品系1的5号染色体SSR，说明雄性不育的基因与5号染色体SSR有关，表明控制雄性不育的基因位于5号染色体。F2中雄性不育株的8号中，5号染色体SSR既有品系1的条带，也有品系3的条带，说明F1减数分裂时四分体中非姐妹染色单体之间发生交换。F1产生的含品系1的2号染色体的配子与含品系3的2号染色体的配子受精形成的个体应该同时含有品系1的2号染色体SSR和品系3的2号染色体SSR，在图中对应的是1、5、6、8、11、12、15号个体。
4．棉花白色(B)和棕色(b)是一对相对性状，控制该性状的一对等位基因位于2号染色体上。为了提高棉花的产量，使棉花具有抗虫特性，某科研小组将抗虫基因K导入某杂合的白色棉花细胞内，导入的抗虫基因K与2号染色体可能存在如下图所示的三种位置关系，请回答下列有关问题：
图1
图2
图3
(1)请设计实验探究抗虫基因K与2号染色体的位置关系。
实验设计思路：让该白色抗虫棉花自交，观察子代的______________。
预期结果与结论：
①若子代中白色抗虫∶棕色不抗虫＝3∶1，说明基因K与2号染色体的位置关系如图_____所示。
表型及比例
1
图1
图2
图3
②若子代中___________________________________________，说明基因K与2号染色体的位置关系如图2所示。
③若子代中________________________________________________________，说明基因X与2号染色体的位置关系如图3所示。
白色不抗虫∶白色抗虫∶棕色抗虫＝1∶2∶1
白色抗虫∶白色不抗虫∶棕色抗虫∶棕色不抗虫＝9∶3∶3∶1
图1
图3
图2
(2)若已知基因K与2号染色体的位置关系如图1所示，棉花另有一对长绒(A)与短绒(a)性状，让白色抗虫长绒棉花与棕色不抗虫短绒棉花杂交，子代表型及比例为白色抗虫长绒∶白色抗虫短绒∶棕色不抗虫长绒∶棕色不抗虫短绒＝1∶1∶1∶1，则长绒基因(A)与短绒基因(a)是否位于2号染色体上？______(填“是”或“否”)，原因是____________________________________________________________。
否
子代表型及比例说明A/a基因与B/b基因的遗传遵循自由组合定律
图1
图3
图2
解析：(1)基因K与2号染色体的位置关系存在三种：位于同源染色体时与B基因连锁；位于同源染色体上时与b基因连锁；与B/b位于非同源染色体上。为探究基因K与2号染色体的位置关系，可直接将该杂合的白色抗虫棉花自交，观察子代的表型及比例。①若基因K与2号染色体的位置关系如图1所示，则雌雄配子都是BK∶b＝1∶1，后代的表型及比例是白色抗虫∶棕色不抗虫＝3∶1。②若基因K与2号染色体的位置关系如图2所示，则雌雄配子都是B∶bK＝1∶1，后代的表型及比例是白色不抗虫∶白色抗虫∶棕色抗虫＝1∶2∶1。③若基因K与2号染色体的位置关系如图3所示，则两对基因遵循自由组合定律，BbKO自交后代中白色(B_)∶棕色(bb)＝3∶1，抗虫(K_)∶不抗虫(OO)＝3∶1，即子代为白色抗虫∶白色不抗虫∶棕色抗虫∶棕色不抗虫＝9∶3∶3∶1。
(2)若已知基因K与2号染色体的位置关系如图1所示，即抗虫基因K位于2号染色体上。白色抗虫长绒棉花与棕色不抗虫短绒棉花杂交，子代表型及比例为白色抗虫长绒∶白色抗虫短绒∶棕色不抗虫长绒∶棕色不抗虫短绒＝1∶1∶1∶1，将涉及的性状分开来考虑，白色抗虫∶棕色不抗虫＝1∶1，长绒∶短绒＝1∶1，由此可见，棕色、白色与长绒、短绒这两对等位基因遵循自由组合定律，即长绒基因(A)与短绒基因(a)不位于2号染色体上。
5．(2025·南通四模)某种番茄果实颜色由果肉颜色和胎座胶质颜色共同决定。果肉颜色受两对独立遗传的等位基因A/a和B/b控制，胎座胶质颜色受两对独立遗传的等位基因A/a和D/d控制，如下表所示。科研人员用纯系番茄进行杂交实验，各代果实颜色及比例如下图所示。请回答下列问题：
突破3 基因互作
果实颜色 果肉 胎座胶质
颜色 基因型 颜色 基因型
红色 红色 A－－－ 红色 A－D－
棕色 黄色 A－dd
黄绿色 黄色 aaB－ 绿色 aa－－
绿色 绿色 aabb
(1)基因型为AABBdd的番茄果肉、果实的颜色分别为________、________。绿色果实番茄的基因型有_____________________________(写基因型)，红色果实番茄的基因型有______种。
(2)实验一和实验二中亲本红色番茄的基因型分别为___________、_________。
红色
棕色
aabbDD、aabbDd、aabbdd
12
AAbbDD
AABBDD
(3)实验一F2中的棕色番茄与绿色番茄杂交，后代果实颜色及比例为__________ ___________________。
红色∶棕色∶绿色＝1∶1∶1
(4)实验二F2中的红色番茄自交，后代绿色番茄占_________。
(5)实验一亲本绿色番茄和实验二亲本红色番茄进行杂交得F1，F1自交得F2。能否根据F2果实颜色及比例判断B/b和D/d是否在一对染色体上，请说明理由：______ _______________________________________________________________________________________________(请作判断，并用果实颜色及比例说明)。
1/16
不能，无论B/b和D/d是否在一对染色体上，F2果实的颜色及比例均为红色∶棕色∶黄绿色∶绿色＝9∶3∶3∶1
解析：(1)根据表格中信息，基因型为AABBdd的番茄果肉、果实的颜色分别为红色、棕色。绿色果实番茄的基因型有aabbDD、aabbDd、aabbdd。红色果实番茄(A－－－D－)的基因型有2×3×2＝12种。(2)根据实验一：亲本红色(AA－－DD)×绿色(aabb－－)→F1为红色(Aa－bD－)，F1自交，F2为红色(A－－－D－)∶棕色(A－－－dd)∶绿色(aabb－－)＝9∶3∶4，比例符合9∶3∶3∶1的变式，故F1中有一对基因纯合，进而推知F1基因型为AabbDd，亲本中红色番茄基因型应为AAbbDD；根据实验二：亲本红色(AA－－DD)×绿色(aabb－－)→F1为红色(Aa－bD－)，F1自交，F2为红色(A－－－D－)∶黄绿色(aaB－－－)∶绿色(aabb－－)＝12∶3∶1，比例符合9∶3∶3∶1的变式，故F1中有一对基因纯合，而F2中有B－与bb，进而推知F1为AaBbDD，亲本中红色番茄的基因型为AABBDD。
(3)实验一F2中棕色番茄的基因型为2/3Aabbdd、1/3AAbbdd，产生的配子为2/3 Abd、1/3abd，绿色番茄的基因型为1/4aabbDD、1/4aabbdd、2/4aabbDd，产生的配子为1/2abD、1/2abd，棕色番茄与绿色番茄杂交，后代为棕色[2/6Aabbdd＝(2/3) × (1/2)]∶红色[2/6AabbDd＝(2/3)×(1/2)]∶绿色[1/6aabbDd＝(1/3)×(1/2)、1/6aabbdd＝(1/3)×(1/2)]＝1∶1∶1。
(4)实验二F2中的红色番茄自交，后代绿色番茄占1/16。计算过程见下图：
(5)实验一亲本绿色番茄和实验二亲本红色番茄进行杂交得F1，F1自交得F2。根据F2果实颜色及比例无法判断B/b和D/d是否在一对染色体上，见下面推理过程。
6．(2025·苏北四市一模)鹌鹑羽色丰富，突变性状明显，是研究鸟类羽色变异的好材料。鹌鹑的栗羽、黄羽和白羽由两对基因控制，A为有色基因，a为白化基因，另一对基因B和b控制栗羽和黄羽。科研人员进行如表1所示实验。请回答下列问题：
表1
(1)鹌鹑的性别决定方式为________型；栗羽和黄羽中属于显性性状的是________。
(2)B/b基因位于______染色体上，与A/a基因的位置关系是__________________ ______________________________。
(3)组别2亲本的基因型为________________。
ZW
栗羽
Z
位于同一条染色体上(或连锁或均位于Z染色体上)
ZabZab、ZABW
(4)研究人员在栗羽鹌鹑群体中发现部分黑羽隐性突变体(hh)。为研究该突变体的遗传机制及其与基因B/b的互作关系，进行了如表2所示研究。
表2
①B/b和H/h________(填“遵循”或“不遵循”)基因的自由组合定律。
②Hh使黄羽变为__________；组别4的F2中灰羽个体的基因型为_________。
③组别5的F2中浅灰羽个体所占比例为_______。
遵循
浅灰羽
hhZbW
1/4突破1 传统的基因定位方法
方法一 利用正反交实验进行定位
深解构
1．如果正反交后代的性状都与母本的性状相同(这种遗传现象也称为母系遗传)，则基因在细胞质中，反之则在细胞核中。
2．显隐性关系未知，判断基因是否位于性染色体上(以XY型为例)
鉴典例
(2024·甘肃卷节选)自然群体中太阳鹦鹉的眼色为棕色，现于饲养群体中获得了甲和乙两个红眼纯系。为了确定眼色变异的遗传方式，某课题组选取甲和乙品系的太阳鹦鹉做正反交实验，F1雌雄个体间相互交配，F2的表型及比值如下表。请回答下列问题(要求基因符号依次使用A/a、B/b)：
表型 正交 反交
棕眼雄 6/16 3/16
红眼雄 2/16 5/16
棕眼雌 3/16 3/16
红眼雌 5/16 5/16
(1)太阳鹦鹉的眼色至少由两对基因控制，判断的依据为__ __；其中一对基因位于Z染色体上，判断依据为__ __ 。
(2)正交的父本基因型为__ __，F1基因型及表型为__ __ 。
(3)反交的母本基因型为__ __，F1基因型及表型为__ __ 。
方向二 利用杂交实验进行定位
深解构
1．判断两对基因(A/a、B/b)是位于同源染色体(连锁)还是非同源染色体上
思路：先找到或用已有材料制造双杂合个体，观察其自交或测交后代的表型及比例，可有以下情况。
位置 位于非同源染色体上 位于同源染色体上(A/B连锁，a/b连锁) 位于同源染色体上(A/b连锁，a/B连锁)
图示
配子及 比例 AB∶Ab∶aB∶Ab＝1∶1∶1∶1 AB∶ab＝1∶1 Ab∶aB＝1∶1
自交 后代 双显∶单显∶单显∶双隐＝9∶3∶3∶1 双显∶双隐＝3∶1 单显∶双显∶另一对单显＝1∶2∶1
测交 后代 双显∶单显∶单显∶双隐＝1∶1∶1∶1 双显∶双隐＝1∶1 单显∶另一对单显＝1∶1
鉴典例
(2023·江苏卷节选)科学家在果蝇遗传学研究中得到一些突变体。为了研究其遗传特点，进行了一系列杂交实验。请回答问题：
(1)下列实验中控制果蝇体色和刚毛长度的基因位于常染色体上，杂交实验及结果如下：
P： 灰体长刚毛×黑檀体短刚毛
↓
F1： 灰体长刚毛
测交 F1灰体长刚毛×黑檀体短刚毛
↓
测交后代 灰体长刚毛 黑檀体短刚毛
1∶1Ｋ
据此分析，F1雄果蝇产生__ __种配子，这两对等位基因在染色体上的位置关系为__ 。
(2)A1、A2、A3为3种不同眼色隐性突变体品系(突变基因位于Ⅱ号染色体上)。为了研究突变基因相对位置关系，进行两两杂交实验，结果如下：
P： A1×A2 P： A2×A3 P： A1×A3
↓ ↓ ↓
F1： 野生型 F1： 突变型 F1： 野生型
据此分析A1、A2、A3和突变型F1四种突变体的基因型，在下面相应的图中标注它们的突变型基因与野生型基因之间的相对位置(A1、A2、A3隐性突变基因分别用a1、a2、a3表示，野生型基因用“＋”表示)。
2．已知显隐性，判断基因位于常染色体还是性染色体上(以XY型为例)
(1)判断基因是否仅位于X染色体上
(2)判断基因位于常染色体上还是X、Y染色体同源区段上
(2025·陕晋宁青卷)某芸香科植物分泌腔内的萜烯等化合物可抗虫害，纯合栽培品种(X)果实糖分含量高，叶全缘，但没有分泌腔；而野生纯合植株(甲)叶缘齿状，具有发达的分泌腔。我国科研人员发现A基因和B基因与该植物叶缘形状、分泌腔形成有关。对植株甲进行基因敲除后得到植株乙、丙、丁，其表型如下表。请回答下列问题：
植株 叶缘 分泌腔
甲(野生型) 齿状 有
乙(敲除A基因) 全缘 无
丙(敲除B基因) 齿状 无
丁(敲除A基因和B基因) 全缘 无
(1)由表分析可知，控制叶缘形状的基因是__ __，控制分泌腔形成的基因是__ __。
(2)为探究A基因和B基因之间的调控关系，在植株乙中检测到B基因的表达量显著减少，而植株丙中A基因的表达量无变化，说明__ __ 。
(3)为探究A基因与B基因在染色体上的位置关系，不考虑突变及其他基因的影响，选择表中的植株进行杂交，可选择的亲本组合是__ __ 。F1自交得到F2，若F2的表型及比例为__ __ ，则A、B基因位于两对同源染色体上。在此情况下结合下图中杂交结果，可推测栽培品种(X)的__ __(填“A”“B”或“A和B”)基因功能缺陷，可引入相应基因来提高栽培品种的抗虫品质。
P 野生型(甲)×栽培品种(X)
↓
F1 有分泌腔
↓
F2 有分泌腔 无分泌腔
3 ∶ 1
突破2 基因定位新思路
方法一 利用染色体组成异常的材料进行基因定位
深解构
1．利用三体定位
三体(2n＋1)是体细胞中的染色体数正常的个体增加一条染色体的变异类型，即某一号染色体有三条染色体，如21三体。三体在减数分裂产生配子时产生n和n＋1两种配子。
2．利用单体定位
单体(2n－1)是体细胞中某对染色体缺少一条的个体，单体产生的配子有n和n－1两种，理论上两者的比例为1∶1。
3．利用染色体片段缺失定位
鉴典例
果蝇的染色体组成如图所示，果蝇缺少一条染色体称为单体(2n－1)，多一条染色体称为三体(2n＋1)。在三体和单体果蝇中，只有Ⅳ号染色体的单体和三体可以生活并正常繁育子代，当三体进行减数分裂时，三条染色体中的一条随机移向一极，另外两条移向另一极。请回答下列问题：
(1)单体或三体发生的变异类型属于__ __。三体果蝇__ __(填“是”或“不是”)三倍体，原因是__ __ 。
(2)果蝇的有眼和无眼是一对相对性状，无眼和有眼果蝇杂交，子代__ _ _，可判断出无眼为隐性性状。
(3)现有纯合的无眼和有眼个体若干，其中有正常、Ⅳ号染色体的单体和三体，若要证明控制果蝇眼型的基因是位于Ⅳ号染色体上的，设计以下两个方案：
方案一：用正常无眼和三体有眼杂交，F1的表型为__ __ ，经显微镜观察，选取F1中的__ __个体测交，F2的表型为__ __，可证明控制果蝇有眼和无眼的基因位于Ⅳ号染色体上；
方案二：__ __ ，可证明控制果蝇有眼和无眼的基因位于Ⅳ号染色体上。
方法二 利用已知位置的片段进行定位
深解构
1．利用已知位置的基因进行定位
举例：已知基因A与a位于2号染色体上
AaBbＫ, 互交性状分离比为9∶3∶3∶1(或其变式)，则B、b不位于2号染色体上
性状分离比不为9∶3∶3∶1(或其变式)(为3∶1或1∶2∶1)，则B、b位于2号染色体上Ｋ
备注：从以上正反交定位到此的各种方法，大多运用了“假说—演绎法”，解题思路可从设计杂交组合入手，再从预测结论反推实验结果。
鉴典例
亮红眼基因(e)位于常染色体上，果蝇眼色突变型还有朱红眼、朱砂眼和猩红眼等类型，朱红眼(a)、朱砂眼(b)和猩红眼(d)三个基因分别位于Ⅱ号、X和Ⅲ号染色体上，为判断上述突变基因之间的位置关系，科研人员进行了如下杂交实验。请回答下列问题：
实验一
P1 亮红眼×朱红眼
↓
F1 野生型
↓
F2
实验二
P1 亮红眼×朱砂眼
↓
F1 野生型(77)、突变型(63)
↓
F2
实验三
P1 亮红眼×猩红眼
↓
F1 突变型(114∶110)
↓
F2
(1)根据实验一的杂交结果，亮红眼基因(e)和朱红眼基因(a)位于__ __ ，判断理由是__ __ 。F2的突变型果蝇中，纯合子所占的比例约为__ __。
(2)根据实验二的杂交结果，F2中突变型果蝇的基因型有__ __种。
(3)根据实验三的杂交结果，可推测亮红眼基因与猩红眼基因是发生在染色体__ __(填“同一”或“不同”)位点上的基因突变。
2．利用标记基因(已知位置的非基因片段)进行定位，如SSR分子标记。
某自花传粉植物的宽叶、窄叶由等位基因D/d控制，高茎、矮茎由等位基因E/e控制，果皮颜色由两对等位基因(相关基因用A/a、B/b表示)控制。科研人员为研究这三对相对性状的遗传规律，进行了如下实验。请结合实验结果回答下列问题(不考虑突变和交换)：
亲本 F1基因型比例 F1表型及占比
实 验 一 紫皮矮 茎植株 自交 1∶1∶2∶2∶ 4∶2∶2∶ 1∶1 紫皮矮茎占75%； 绿皮矮茎占18.75%； 白皮矮茎占 6.25%(12∶3∶1)
实 验 二 白皮高 茎植株 自交 1∶3∶2 白皮高茎占66.7%； 白皮矮茎占33.3%
实 验 三 宽叶植 株自交 1∶2∶1 宽叶占75%； 窄叶占25%
(1)控制果皮颜色的两对基因遵循基因的__ __定律。
(2)实验二的亲本基因型为__ __。实验二的F1性状分离比不为3∶1，原因可能是__ __ 。
(3)若A基因控制的酶能催化果皮中白色物质变成紫色物质，B基因控制的酶能催化果皮中白色物质变成绿色物质，则A基因和B基因间的作用关系可能为__ __ 。为验证该机制，将实验一亲本与F1中白色个体杂交，则子代的表型及比例为__ __。
(4)研究发现E/e位于该植物3号染色体上，为探究D/d基因是否也位于3号染色体上，研究人员设计了如下实验：
SSR是DNA中普遍存在的简单重复序列。不同品系、不同染色体DNA的SSR互不相同，因此可作为分子标记进行基因定位。研究者选用3号染色体携带不同SSR分子标记的纯合亲本开展遗传实验：以宽叶植株(SSR1/SSR1)与窄叶植株(SSR2/SSR2)进行杂交，F1自交后，测定F2植株的SSR组成。
预测结果：若宽叶植株的SSR组成为__ __ ，则说明D/d不在3号染色体上；
若窄叶植株的SSR组成都为SSR2/SSR2，则说明D/d在3号染色体上；
若宽叶植株的SSR组成为__ __ ，则说明D/d在3号染色体上。
方法三 利用细胞融合技术定位(体细胞杂交定位)
深解构
主要原理：离体培养亲缘关系较远的动物体细胞相互融合后，随着杂种细胞(融合细胞)的分裂，会不断随机丢失一些来自一种细胞的染色体。常用的有克隆分布板法和利用染色体异常将基因定位在染色体上的具体位置，如染色体缺失定位等。
鉴典例
(多选)(2022·江苏卷)下图表示利用细胞融合技术进行基因定位的过程，在人—鼠杂种细胞中，人的染色体会以随机方式丢失，通过分析基因产物进行基因定位。现检测细胞Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中人的4种酶活性，只有Ⅱ具有芳烃羟化酶活性，只有Ⅲ具有胸苷激酶活性，Ⅰ、Ⅲ都有磷酸甘油酸激酶活性，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ均有乳酸脱氢酶活性。下列叙述正确的有( )
A．加入灭活仙台病毒的作用是促进细胞融合
B．细胞Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分别为人—人、人—鼠、鼠—鼠融合细胞
C．芳烃羟化酶基因位于2号染色体上，乳酸脱氢酶基因位于11号染色上
D．胸苷激酶基因位于17号染色体上，磷酸甘油酸激酶基因位于X染色体上
突破3 基 因 互 作
深解构
基因互作是指非等位基因之间通过相互作用影响同一性状表现的现象。下表是两对独立遗传的基因互作的主要模式表。
类型 F1(AaBb) 自交后代比例 F1测交 后代比例
积加 作用 存在一种显性基因时表现为同一性状，其余为正常表现 9∶6∶1 1∶2∶1
显性 互补 两种显性基因同时存在时表现为一种性状，否则表现为另一种性状 9∶7 1∶3
隐性 上位 当某一对隐性基因(如aa)成对存在时表现为双隐性状，其余为正常表现 9∶3∶4 1∶1∶2
重叠 作用 只要存在显性基因就表现为一种性状，其余为正常表现 15∶1 3∶1
显性 上位 双显和某一单显基因(如A)表现一致，双隐和另一单显分别表现一种性状 12∶3∶1 2∶1∶1
抑制 作用 基因A不控制性状表现，当基因A存在时会抑制基因B表达或抑制其效应；当基因A不存在时，B基因控制的性状才能表现 13∶3 3∶1
鉴典例
(2025·四川卷)水稻的叶色(紫色、绿色)是一对相对性状，由两对等位基因(A/a、D/d)控制；其籽粒颜色(紫色、棕色和白色)也由两对等位基因控制。为研究水稻叶色和粒色的遗传规律，有人用纯合的水稻植株进行了杂交实验，结果见下表。请回答下列问题(不考虑基因突变、染色体变异和交换)：
实验 亲本 F1表型 F2表型及比例
实验1 叶色：紫叶×绿叶 紫叶 紫叶∶绿叶＝9∶7
实验2 粒色：紫粒×白粒 紫粒 紫粒∶棕粒∶白粒＝9∶3∶4
(1)实验1中，F2的绿叶水稻有__ __种基因型；实验2中，控制水稻粒色的两对基因__ __(填“能”或“不能”)独立遗传。
(2)研究发现，基因D/d控制水稻叶色的同时，也控制水稻的粒色。已知基因型为BBdd的水稻籽粒为白色，则紫叶水稻籽粒的颜色有__ __种；基因型为Bbdd的水稻与基因型为__ __的水稻杂交，子代籽粒的颜色最多。
(3)为探究A/a和B/b的位置关系，用基因型为AaBbDD的水稻植株M与纯合的绿叶棕粒水稻杂交，若A/a和B/b位于非同源染色体上，则理论上子代植株的表型及比例为__ __ 。
(4)研究证实A/a和B/b均位于水稻的4号染色体上，继续开展如下实验，请预测结果。
①若用红色和黄色荧光分子分别标记植株M细胞中的A、B基因，则在一个处于减数分裂Ⅱ的细胞中，最多能观察到__ __个荧光标记。
②若植株M自交，理论上子代中紫叶紫粒植株所占比例为__ __ 。
突破1 传统的基因定位方法
1．以果蝇为实验材料可进行一系列的遗传学实验。请回答下列问题：
(1) 科研人员在研究果蝇眼色(红眼与白眼)的遗传现象时，从纯系果蝇中选择红眼雌果蝇与白眼雄果蝇杂交，结果其后代均为红眼。某同学据此推测，控制果蝇红眼、白眼的基因在常染色体上。若要进一步验证这个推测，可在纯系中选用表型分别为__ __的果蝇个体进行杂交，如果不考虑性染色体的同源区段遗传，若其后代表型和比例为__ __ ，则可判断该同学推测有误。
(2) 现有三个纯种果蝇：品系1为野生型(长翅、正常身)，品系2(残翅v、正常身)、品系3(长翅、毛身h)都是由野生型品系发生隐性突变而来的。已知v基因在Ⅱ号染色体，h基因在常染色体上。为判断h基因是否位于Ⅱ号染色体，可用品系3中雄果蝇和__ __ 果蝇作亲本杂交，再让F1果蝇随机交配得F2，如果F2中果蝇表型和比例为__ __ (不考虑基因交换)，则h基因在Ⅱ号染色体。
2．(2025·镇江开学考节选)豌豆种子的子叶有黄色和绿色，种子形状有圆粒和皱粒，花色有红色和紫色，花粉粒有长形和圆形。现进行相关实验，过程及结果如下图。两组实验中F2的表型均没有出现9∶3∶3∶1的比例，不考虑致死和基因突变因素，请回答下列问题：
(1) 已知控制种子子叶颜色和种子形状的两对基因独立遗传，实验一中F2的表型没有出现9∶3∶3∶1比例的原因是__ __ ，根据实验数据推测，F2比例应为__ __ 。
(2) 实验二中F2的表型没有出现9∶3∶3∶1的比例的原因最可能是__ __ ，F2的紫花长形花粉粒个体中，与F1基因型相同的个体占__ __ 。
(3) 为提高豌豆的产量，科学家利用农杆菌转化法将两个X基因(可提高豌豆产量且具有累加效应)导入野生型豌豆中得到植株Y。为确定两个基因插入染色体的情况，科学家将植株Y自交得到F1，不考虑交换及其他因素的情况下，请分析回答以下问题：
若F1植株的产量只有1种，说明两个X基因__ __ ；若F1植株的产量有__ __种，且比例为__ __ ，说明两个X基因插入同一条染色体上；
若F1植株的产量有__ __种，且比例为__ __ ，说明两个X基因分别插入两条非同源染色体上。
突破2 基因定位新思路
3．(2025·南通如皋模拟)水稻是两性花，其雄蕊的育性由位于同源染色体相同位置上的3个基因(A1、A2、A3)决定。研究人员为培育具有杂种优势的水稻新品种，利用品系1(A1A1，雄性不育)、品系2(A2A2，育性正常)、品系3(A3A3，育性正常)，进行如下实验：
实验一：将品系1与品系2杂交，F1均为雄性不育植株，将F1与亲本回交获得F2；
实验二：将品系1与品系3杂交，F1均育性正常，将F1自交获得F2。
(1) 上述杂交实验中，在授粉前必须对品系1采取的操作是__ __。
(2) 基因A1、A2、A3的产生体现基因突变具有__ __的特点，在遗传中遵循__ __定律，据实验一和实验二判断A1、A2、A3的显隐性关系为__ __。育性正常的水稻基因型有__ __。
(3) 若实验一和二的F1杂交，则后代雄性不育株占__ __。若实验二中的F2自由交配，得到的后代中雄性不育个体占__ __。
(4) SSR是分布于各染色体上的DNA序列，不同染色体具有各自的特异SSR。为了对A1基因进行染色体定位，电泳检测实验二品系1、品系3、F2中雄性不育植株的SSR的扩增产物，结果如下图。推测A1基因位于__ __号染色体。F2雄性不育株中8号产生的原因最可能是__ __。__ (填序号)是F1产生的含品系1的2号染色体的配子与含品系3的2号染色体的配子受精形成的个体。
4．棉花白色(B)和棕色(b)是一对相对性状，控制该性状的一对等位基因位于2号染色体上。为了提高棉花的产量，使棉花具有抗虫特性，某科研小组将抗虫基因K导入某杂合的白色棉花细胞内，导入的抗虫基因K与2号染色体可能存在如下图所示的三种位置关系，请回答下列有关问题：
图1
图2
图3
(1) 请设计实验探究抗虫基因K与2号染色体的位置关系。
实验设计思路：让该白色抗虫棉花自交，观察子代的__ __ 。
预期结果与结论：
①若子代中白色抗虫∶棕色不抗虫＝3∶1，说明基因K与2号染色体的位置关系如图__ __所示。
②若子代中__ __ ，说明基因K与2号染色体的位置关系如图2所示。
③若子代中__ __ ，说明基因X与2号染色体的位置关系如图3所示。
(2) 若已知基因K与2号染色体的位置关系如图1所示，棉花另有一对长绒(A)与短绒(a)性状，让白色抗虫长绒棉花与棕色不抗虫短绒棉花杂交，子代表型及比例为白色抗虫长绒∶白色抗虫短绒∶棕色不抗虫长绒∶棕色不抗虫短绒＝1∶1∶1∶1，则长绒基因(A)与短绒基因(a)是否位于2号染色体上？__ (填“是”或“否”)，原因是__ 。
突破3 基因互作
5．(2025·南通四模)某种番茄果实颜色由果肉颜色和胎座胶质颜色共同决定。果肉颜色受两对独立遗传的等位基因A/a和B/b控制，胎座胶质颜色受两对独立遗传的等位基因A/a和D/d控制，如下表所示。科研人员用纯系番茄进行杂交实验，各代果实颜色及比例如下图所示。请回答下列问题：
果实颜色 果肉 胎座胶质
颜色 基因型 颜色 基因型
红色 红色 A 红色 A－D－
棕色 黄色 A－dd
黄绿色 黄色 aaB－ 绿色 aa－－
绿色 绿色 aabb
(1) 基因型为AABBdd的番茄果肉、果实的颜色分别为__ __、__ __ 。绿色果实番茄的基因型有__ __ (写基因型)，红色果实番茄的基因型有__ __种。
(2) 实验一和实验二中亲本红色番茄的基因型分别为__ __ 、__ __。
(3) 实验一F2中的棕色番茄与绿色番茄杂交，后代果实颜色及比例为__ __ 。
(4) 实验二F2中的红色番茄自交，后代绿色番茄占__ __ 。
(5) 实验一亲本绿色番茄和实验二亲本红色番茄进行杂交得F1，F1自交得F2。能否根据F2果实颜色及比例判断B/b和D/d是否在一对染色体上，请说明理由：__ __ (请作判断，并用果实颜色及比例说明)。
6．(2025·苏北四市一模)鹌鹑羽色丰富，突变性状明显，是研究鸟类羽色变异的好材料。鹌鹑的栗羽、黄羽和白羽由两对基因控制，A为有色基因，a为白化基因，另一对基因B和b控制栗羽和黄羽。科研人员进行如表1所示实验。请回答下列问题：
表1
组别 亲本 子代
1 黄羽甲()×栗羽乙() 1栗羽()∶1黄羽()
2 白羽丙()×栗羽乙() 1栗羽()∶1白羽()
3 白羽丙()×黄羽丁() 1黄羽()∶1白羽()
(1) 鹌鹑的性别决定方式为__ __型；栗羽和黄羽中属于显性性状的是__ __。
(2) B/b基因位于__ __染色体上，与A/a基因的位置关系是__ __ 。
(3) 组别2亲本的基因型为__ __ 。
(4) 研究人员在栗羽鹌鹑群体中发现部分黑羽隐性突变体(hh)。为研究该突变体的遗传机制及其与基因B/b的互作关系，进行了如表2所示研究。
表2
组别 亲本 F1表型及比例 F2表型及比例
4 黑羽()× 黄羽() 不完全黑羽 (1∶1) 3栗羽∶6不完全黑羽∶ 3黑羽∶1黄羽∶ 2浅灰羽∶1灰羽
5 黄羽()× 黑羽() 1不完全黑羽()∶ 1浅灰羽() ？
①B/b和H/h__ __(填“遵循”或“不遵循”)基因的自由组合定律。
②Hh使黄羽变为__ __；组别4的F2中灰羽个体的基因型为__ __。
③组别5的F2中浅灰羽个体所占比例为__ __。
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