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专题2 细胞的代谢
1 光合作用与细胞呼吸相关新情境
突破1 蓝细菌的光合作用与细胞呼吸
蓝细菌中具有扁平的膜状光合片层系统，即类囊体(也称作光合片层)。蓝细菌的光合色素存在于类囊体的表面，分为3类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素等。
深解构
蓝细菌细胞中大部分的Rubisco位于羧化体(羧体)内部，羧化体外围是一层具有选择渗透性的蛋白外壳，其既能阻止O2进入，又能阻止CO2逸出。此外，外壳对HCO具有渗透性，并能透过C5和产物C3。除Rubisco外，羧化体中还有少量碳酸酐酶(CA)，催化HCO转变为CO2。羧化体将Rubisco和CA包裹在半透性外壳中，既阻止了O2进入酶的活性位点，又提高了Rubisco周围CO2的浓度，提高了光合速率。
(2024·南通三模)春夏季节无机碳含量较低的富营养化水体中常常发生水华，铜锈微囊藻是一种主要水华蓝细菌，能通过浓缩CO2保持竞争优势，机制如下图1，其中①～⑨代表过程，A～D代表载体，羧体是一种由蛋白质组成的类细胞器，CA代表碳酸酐酶。研究人员进一步研究了特定环境对CA活力的影响，结果如下图2、图3。请回答下列问题：
鉴典例
1
图2
图3
图1
(1)图1中，铜锈微囊藻光合作用固定CO2的场所是_________，光合片层结构上的__________________(色素名称)吸收光能，合成的__________________参与C3的还原。
羧体
藻蓝素和叶绿素
ATP、NADPH
A、B
ATP
类CA组分
(3)在高浓度CO2条件下，CA活力________。结合图2、图3分析，微囊藻水华的暴发往往发生在水体无机碳含量较低的春夏季节，原因是______________________ ________________________________________。
降低
低CO2、强光条件下微囊藻的CA活力升高，浓缩CO2的能力增强
图5
(4)鞭毛虫(一种原生动物)能吞食微囊藻等蓝细菌，研究人员提出可利用鞭毛虫防治水华，且研究了鞭毛虫吞食作用对铜锈微囊藻细胞大小(FSC)和酯酶(FL1，诱发细胞聚合成群体)活性的影响，结果如下图4、图5。
该研究表明鞭毛虫防治水华的效果不太理想，其原因是：在鞭毛虫吞食作用下，一方面铜锈微囊藻细胞________________________________________________ ________，增殖加快；另一方面_______________________________________，有效阻止鞭毛虫的吞食。
变小，细胞相对表面积增加，有利于细胞与外界的物质交换
图4
FL1升高，诱发细胞聚合成较大的群体
(3)由图2可知，在高浓度CO2条件下，CA活力反而下降，进而抑制了微囊藻的光合作用。结合图2、图3分析，在低CO2、强光条件下微囊藻的CA活力升高，浓缩CO2的能力增强，促进了光合作用，进而促进了水华的发生。(4)图4、5实验结果显示，在鞭毛虫吞食作用下，一方面铜锈微囊藻细胞体积变小，增殖加快；另一方面FL1相对值增大，诱发细胞聚合成较大的群体，有效阻止鞭毛虫的吞食，可见鞭毛虫防治水华的效果不太理想。
突破2 人工光合系统
情境一 人工细胞
人工细胞是模拟天然细胞关键特征(如分隔结构、物质交换、代谢反应、信号响应等)的人工组装体，包括膜系统、内部功能组分及能量供应系统等。对于理解生命的奥秘具有重要意义，目前科学家已经人工合成了一种能够进行光合作用，将光能转化为化学能用于自身成分合成的简单细胞。该人工合成细胞由脂质膜包裹，内含蛋白质合成系统、含有ATP合酶和细菌视紫红质(一种光合色素)的膜结构、DNA等。
深解构
(1)研究人员用人工脂双层包裹______________构建了“人工细胞”，用以研究光合作用光反应过程。若在黑暗条件下利用“人工细胞”模拟暗反应，则脂双层内还应加入__________________________(答出3点即可)等物质。研究人员认为，与叶肉细胞相比，理论上“人工细胞”可能具有更高的净光合效率，依据是________ ____________________________________________________________。
(2)为了构建更具有生物相似性的人工细胞，常常需要在细胞内部构建区室化结构，其意义是____________________________________________________________ _________________。
类囊体(膜)
酶、C5、CO2和ADP、Pi
叶肉细胞需要进行呼吸作用消耗有机物，而人工细胞不需要进行呼吸作用
使细胞内能够同时进行多种化学反应，保证细胞内各种生命活动高效有序地进行
情境二 人工模拟光合作用
淀粉主要由绿色植物通过光合作用固定二氧化碳进行合成。但通过光合作用生产淀粉的过程存在能量利用效率低、生长周期长的特点。为解决粮食危机，科研人员建立了人工淀粉合成代谢途径(ASAP)，利用化学催化剂将高浓度CO2在高密度氢能作用下还原成一碳化合物(C1)，然后通过设计构建C1聚合新酶，依据化学聚糖反应原理将一碳化合物聚合成三碳化合物(C3)，
最后通过生物途径优化，将三碳化合物又聚合成六碳化合物(C6)，再进一步合成多碳化合物(Cn)。这条路线涉及11步核心生化反应，如图1所示，人工淀粉合成速率是玉米淀粉合成速率的8.5倍。
图1
科研人员构建了一种利用非天然的酶催化二氧化碳固定的新途径CETCH循环(一种人工固碳方案)，其比自然界的卡尔文固碳循环效率更高。从菠菜叶中提取类囊体，并通过液滴微流控技术与CETCH循环的多种酶(来源于多种生物)结合，制备人造叶绿体，如图2所示。图中发光液滴
图2
充当一个人造叶绿体。在系统中经过一系列反应后CO2被固定成乙醛酸，乙醛酸进而被还原为工业原料乙醇酸。
(1)图1 ASAP途径中，过程①相当于光合作用中的______________。
(2)CETCH循环途径中的乙醛酸相当于卡尔文循环中的______ (填物质)，为乙醛酸还原充当还原剂的是____________。
(3)若要利用该装置实现黑暗条件下持续生产，需要稳定提供的物质有_______________________。
若想人造叶绿体合成不同功能的有机物，则需要对人造叶绿体的______(填物质)进行调整。
(4)与传统农业生产相比，人工光合系统的优势为_________________________ ____________________________(答出一点即可)。
水的光解
C3
NADPH
CO2、ATP、NADPH
酶
不占用耕地，几乎不受季节、天气等的限制(合理即可)
我国科学家模拟和借鉴了植物的光合作用过程，从动物、植物、微生物等31个物种中选择合适的酶，在无细胞系统中构建了一条只有11步反应的人工淀粉合成途径(ASAP)。该途径首先通过光伏发电将光能转变为电能，光伏电解水产生氢气，然后通过催化剂利用氢气将二氧化碳还原成甲醇，最终合成淀粉，相关过程如图所示。请回答下列问题：
鉴典例
2
(1)希尔反应的条件是离体的叶绿体悬浮液在光照、无CO2的条件下加入Fe3+或其他氧化剂，加入Fe3+的目的是____________________________________。
(2)图中的__________(填序号)过程模拟了卡尔文循环过程，植物体内该过程发生的能量变化为_______________________________________________。
(3)在与植物光合作用淀粉积累量相等的情况下，该系统消耗的CO2量要________(填“高于”“低于”或“等于”)植物，可能的原因有_________________ _________________________________________________________________________________________________________(答出2点)。
作为氧化剂，接受水光解产生的电子
①②③
NADPH和ATP中的化学能转化为糖类中的化学能
低于
人工合成淀粉途径没有细胞呼吸消耗糖类(或植物细胞呼吸消耗糖类)；人工合成淀粉通过控制环境条件使酶的活性更高或酶的数量更多
解析：光合作用包括光反应和暗反应两个阶段，卡尔文循环过程即暗反应阶段，对应图中①②③过程。植物中糖类的积累量＝光合作用制造糖类的量－细胞呼吸消耗糖类的量，与植物相比，该系统没有呼吸作用消耗糖类，所以在与植物光合作用淀粉积累量相等的情况下，该系统制造糖类的量是低于植物的，即消耗的CO2量要低于植物。另外，人工合成淀粉时可通过控制环境条件使酶的活性更高或酶的数量更多，从而使速率更高。
突破3 生化反应新情境
情境一 光呼吸
光呼吸是植物细胞依赖光照，吸收O2并放出CO2的过程，在叶绿体、过氧化物酶体及线粒体协同下完成。Rubisco(RuBP羧化/加氧酶)是双功能酶，既可催化RuBP(C5)的羧化反应，又可催化RuBP的加氧反应。当CO2与O2浓度比例高时，RuBP与CO2反应生成2分子的C3。反之，RuBP与O2反应生成1分子C3和1分子C2(乙醇酸)，后者经过一系列反应最终释放CO2，如图1。光合作用与光呼吸的关系见图2。
深解构
图1
图2
(1)与光呼吸发生有关的细胞器有________________________________。在____________________的条件下，有利于光呼吸的进行。
(2)甘油酸进入叶绿体中可以转变为________________，参与卡尔文循环。叶肉细胞在高氧环境中，其线粒体产生的CO2可来自____________________(填生理过程)。
叶绿体、过氧化物酶体和线粒体
高氧、低二氧化碳
C3(或PGA)
有氧呼吸、光呼吸
(3)光呼吸和细胞呼吸都会消耗碳，减少光合产物的积累量。下列说法正确的有__________。
A．光呼吸与细胞呼吸一样，都消耗了氧气，释放出二氧化碳
B．光呼吸第一阶段反应发生在叶绿体中，而细胞呼吸第一阶段反应发生于线粒体中
C．光呼吸消耗ATP，而细胞呼吸则产生ATP
D．光呼吸的发生必须要在有光的条件下，而细胞呼吸则与光照条件无关
ACD
情境二 C3植物、C4植物和CAM植物
比较项目 C3植物 C4植物 CAM植物
代表植物 小麦、水稻等大多数绿色植物 玉米、高粱等生活在高光照、高温环境的植物 景天科植物，仙人掌科植物，凤梨科植物等(分布在半干旱地区)
维管束鞘细胞 细胞小，不含叶绿体 细胞大；含叶绿体，但其中无基粒 —
比较项目 C3植物 C4植物 CAM植物
CO2同化途径(图示) C3途径 C4途径 景天酸代谢途径(CAM途径)
注：C4途径和CAM途径中的C4均指苹果酸，但在形成苹果酸之前先生成的是最初固定产物草酰乙酸。
CO2固定
受体 C5(RuBP) PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)，C5 白天：PEP；夜晚：C5
CO2固定酶 Rubisco 叶肉细胞：PEP羧化酶；
维管束鞘细胞：Rubisco 夜晚：PEP羧化酶；
白天：Rubisco
比较项目 C3植物 C4植物 CAM植物
CO2固定
最初产物 C3(PGA，3－磷酸甘油酸) C4(OAA，草酰乙酸) 白天：C3；夜晚：OAA
CO2固定
场所 叶肉细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体、维管束鞘细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体(夜晚，气孔打开)
C3还原场所 叶肉细胞的叶绿体 维管束鞘细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体(白天，气孔关闭)
说明 C3途径是光合作用同化的基本途径，C4植物和CAM植物形成碳水化合物除了分别需要C4途径和CAM途径外，最终还需要C3途径
(1)C4植物和CAM植物在固定CO2上相似，如：叶肉细胞中都有____________酶参与，需要______次羧化反应固定CO2。只是它们固定CO2与生成光合作用产物在时空上有差异：C4植物在____________内固定CO2，在________________中同化CO2；CAM植物则在________固定CO2，在________同化CO2。
(2)夜间仙人掌的卡尔文循环________(填“能”或“不能”)进行，这是因为____________________________________________________________；白天，仙人掌叶绿体中卡尔文循环______(填“能”或“不能”)进行，这是因为_____________ _______________________________。
(3)PEP羧化酶活性较强，对CO2的亲和力强，达到了CO2浓缩效应，提高了____________效率，推测C3植物、C4植物和CAM植物中，光呼吸较强的是______植物。
PEP羧化
两
叶肉细胞
维管束鞘细胞
夜晚
白天
不能
没有光照，不能进行光反应，缺少暗反应所需的NADPH和ATP
能
呼吸作用和苹果酸分解可以为暗反应提供CO2
光合作用
C3
(2022·江苏卷)图1为光合作用过程中部分物质的代谢关系(①～⑦表示代谢途径)。Rubisco是光合作用的关键酶之一，CO2和O2竞争与其结合，分别催化C5的羧化与氧化。C5羧化固定CO2合成糖；C5氧化则产生乙醇酸(C2)，C2在过氧化物酶体和线粒体协同下，完成光呼吸碳氧化循环。请据图回答下列问题：
鉴典例
3
图1
(1)图1中，类囊体膜直接参与的代谢途径有________(从①～⑦中选填)，在红光照射条件下，参与这些途径的主要色素是____________________________。
(2)在C2循环途径中，乙醇酸进入过氧化物酶体被继续氧化，同时生成的______ ____________在过氧化氢酶催化下迅速分解为O2和H2O。
①⑥
叶绿素(叶绿素a和叶绿素b)
H2O2 (过氧化氢)
(3)将叶片置于一个密闭小室内，分别在CO2浓度为0和0.03%的条件下测定小室内CO2浓度的变化，获得曲线a、b(见图2)。
①曲线a，0～t1时段释放的CO2源于_______ _____。t1～t2时段，CO2的释放速度有所增加，此阶段的CO2源于____________________。
②曲线b，当时间到达t2点后，室内CO2浓度不再改变，其原因是_____________________________ ________________。
图2
细胞
呼吸
光呼吸和细胞呼吸
光合作用速率等于光呼吸与细胞呼吸速率之和
(4)光呼吸可使光合效率下降20%～50%，科学家在烟草叶绿体中组装表达了衣藻的乙醇酸脱氢酶和南瓜的苹果酸合酶，形成了图3代谢途径，通过____________ ______________降低了光呼吸，提高了植株生物量。上述工作体现了遗传多样性的________价值。
图3
将乙醇酸
转化为苹果酸
直接
解析：(1)类囊体(薄)膜是光反应的场所，发生的反应有水的光解产生NADPH与氧气，以及ATP的形成，即①⑥。叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，类胡萝卜素主要吸收蓝紫光，则用红光照射，参与①⑥途径的色素主要是叶绿素，叶绿素包括叶绿素a和叶绿素b。(2)过氧化氢酶能将过氧化氢分解为O2和H2O，所以在C2循环途径中，乙醇酸进入过氧化物酶体被继续氧化，同时生成的过氧化氢(H2O2)在过氧化氢酶催化下迅速分解为O2和H2O。(3)曲线a的0～t1时段无光照，释放的CO2来源于细胞呼吸，t1～t2时段有光照，CO2由细胞呼吸和光呼吸共同产生。曲线b，有光照后，t1～t2时段CO2下降最后达到平衡，说明光呼吸、细胞呼吸和光合作用达到了平衡。(4)图3代谢途径将光呼吸的关键反应物乙醇酸转化为苹果酸，通过降低光呼吸来提高植株生物量，这与生产生活相关，体现了遗传多样性的直接价值。
热练
突破2 人工光合系统
图1
1．(2025·扬州中学)蓝细菌具有与高等植物相似的光合系统，其固定CO2的酶Rubisco具有不同功能，在不同条件下可分别催化CO2固定与光呼吸，其参与的部分反应如图1所示，请据图回答下列问题：
(1)蓝细菌与高等植物在细胞结构上最大的区别是_____________________ ______。蓝细菌被称为自养生物，是因为它能将光能转化为__________________，并用于合成有机物。
(2)如图1所示，光反应可为卡尔文循环提供的物质有_________________，
无以核膜为界限的细胞核
(活跃的)化学能
ATP和NADPH
细胞呼吸速率和光呼吸速率之和
Rubisco也能催化O2和C5反应，进行光合作用的细胞在光照下吸收O2并释放CO2的过程称为光呼吸。因此，某一光照强度下，蓝细菌达到光补偿点时的光合作用速率等于____________________________。
(3)下列关于光呼吸的说法，正确的有________。
a．Rubisco催化固定CO2或光呼吸，取决于细胞中CO2和O2的浓度
b．在光照强烈的条件下，光呼吸相对来说会更强
c．光呼吸与细胞呼吸类似，也能为植物生命活动提供能量
d．光呼吸可为卡尔文循环提供CO2，为光反应提供ADP和Pi
abd
(4)光呼吸会降低光合效率，故蓝细菌利用如图2所示的机制抑制光呼吸，请据图回答下列问题：
图2
①光合片层是蓝细菌细胞内的一种生物膜，其上有光合色素，可推测其功能类似于高等植物的______________，蓝细菌具有的光合色素有__________和藻蓝素，光合色素在光合作用中的功能是________________________。
类囊体薄膜
叶绿素
吸收、传递、转化光能
②羧酶体由特殊的蛋白质构成，对CO2和O2的通透性较低，羧酶体结构的存在能抑制光呼吸的原因是___________________________________________________ ______________________________________________________________________。
羧酶体阻挡CO2逸出，同时阻挡O2进入羧酶体，降低Rubisco周围的O2浓度，提高CO2浓度，使Rubisco更多地催化CO2固定而非光呼吸
解析：(1)蓝细菌属于原核生物，与高等植物在细胞结构上最大的区别是蓝细菌无以核膜为界限的细胞核，高等植物有以核膜为界限的细胞核。蓝细菌能进行光合作用，能够将光能转化为ATP和NADPH中的化学能，并用于合成有机物，所以被称为自养生物。(2)由图可知，光反应可为卡尔文循环提供的物质有ATP和NADPH。由于蓝细菌存在光呼吸，光呼吸消耗氧气，因此某一光照强度下，蓝细菌达到光补偿点时的光合作用速率等于细胞呼吸速率和光呼吸速率之和。(3)由图可知，光呼吸是在光下催化O2与C5结合，形成C3和C2，该现象与Rubisco酶有关，它催化C5反应取决于CO2和O2的浓度，当CO2的浓度较高时，会进行光合作用的暗反应阶段，当O2的浓度较高时，会进行光呼吸，a正确；在光照强烈的条件下，植物光合作用能够产生更多的O2，O2浓度升高，光呼吸相对来说更强，b正确；
由图可知，光呼吸需要消耗ATP，故不能为植物生命活动提供能量，c错误；光呼吸产物有二氧化碳、ADP和Pi，这些都可以作为光合作用的原料，如二氧化碳可用于卡尔文循环，ADP和Pi可用于光反应，d正确。(4)①高等植物中附着光合色素的结构是叶绿体的类囊体薄膜，蓝细菌含有的光合色素是叶绿素和藻蓝素，光合色素在光合作用中的功能是吸收、传递和转化光能。②由图可知，羧酶体阻挡CO2扩散出羧酶体，阻挡O2扩散进入羧酶体，使得Rubisco周围的CO2浓度升高，O2浓度下降，从而使Rubisco更多催化固定CO2，使光呼吸被抑制。
2．(2025·南京期初)聚球藻属于蓝细菌，其羧化体可限制气体的扩散。甘油葡萄糖苷(GG)属于抗渗透压物质，能增强细胞的抗盐胁迫能力，藻体引入GG生物合成途径(①②)后，藻体抗盐胁迫能力明显增强。据图回答下列问题：
注：G6P是葡萄糖－6－磷酸，G1P是葡萄糖－1－磷酸，ADP－GLC是ADP－葡萄糖；“⊥”表示抑制酶的合成。
(1)聚球藻光合作用光反应的场所是______________，其上的光合色素包括藻蓝素和__________，前者主要吸收黄橙光，后者主要吸收________________。
(2)光合色素接受光能后，将从水中获得电子，电子经过光合电子传递链的传递，最终被受体____________________________接收。图示光合片层膜上含有ATP合酶，推测其以________________________的方式运输H＋，并利用H＋浓度差合成ATP。在酵母菌细胞中，ATP合酶还可分布于线粒体______(填“内”或“外”)膜上。
光合片层膜
叶绿素
红光和蓝紫光
NADP＋(或氧化型辅酶Ⅱ)
协助扩散(或被动运输)
内
(3)图中CO2以__________(填物质)的形式运输到羧化体后，不断汇聚并使CO2浓度明显升高，促进______________________的进行，有利于光合产物的合成。
(4)藻体引入GG生物合成途径后，促进_____________________酶的合成或提高该酶的活性，均有利于增加GG含量。还可降低控制酶1、酶2和酶3合成基因的表达量，以增强其抗盐胁迫能力，据图分析，降低三种酶合成量的途径是____________ _______________________________________________________。
暗反应(CO2的固定)
甘油－3－磷酸脱氢
SRNA与目标mRNA(碱基互补配对)结合后使mRNA被降解，无法翻译
解析：(1)聚球藻属于蓝细菌，无叶绿体，其光合作用光反应的场所是光合片层膜。聚球藻光合片层膜上的光合色素包括藻蓝素和叶绿素，叶绿素主要吸收红光和蓝紫光。(2)光合色素受光能激发释放电子后，将从水中获得电子，电子经过光合电子传递链的传递，最终被NADP＋接收生成NADPH。图示光合片层膜上含有ATP合酶，在ATP合酶的协助下，H＋顺浓度梯度跨膜运输，其运输H＋的方式是协助扩散，并利用H＋浓度差合成ATP。有氧呼吸的三个阶段依次是在细胞质基质、线粒体基质和线粒体内膜上进行的，每一阶段释放的能量都有一部分用于合成ATP，因此在酵母菌细胞中，ATP合酶还可分布于线粒体内膜上。
3．(2025·盐城测试)2021年9月24日国际知名期刊Science发表了中国科学家人工合成淀粉的科技论文，在实验条件下，科学家们精心设计了11步化学聚糖主反应，相比植物光合作用60多步生化反应而言，大大提高了淀粉合成效率。植物光合作用过程(A)和人工合成淀粉过程(B)如下图所示。请回答下列问题：
突破2 人工光合系统
(1)在叶肉细胞中，过程A发生的场所是__________。当光照突然减弱时，短时间内b的含量将________。若某植物早上8点到达光补偿点时，其光合作用所需的CO2来源于______________________________。叶肉细胞内类似于B中CO2→有机C1→C3中间体的过程__________(填“需要”或“不需要”)光反应提供ATP和NADPH。
叶绿体
减少
植物自身呼吸作用产生的CO2
不需要
(2)在与光合作用固定的CO2量相等的情况下，人工合成淀粉过程积累淀粉的量________(填“大于”“小于”或“等于”)植物积累淀粉的量，因为____________ ____________________________________________________。
(3)人工合成淀粉的过程中，能量形式的转变为______________________。
大于
人工光合作用系统没有呼吸作用消耗糖类(或植物呼吸作用消耗糖类)
光能→电能→化学能
(4)图示的①过程相当于植物光合作用的__________阶段，②过程相当于植物光合作用的______________过程。
(5)中间体C6如果能在细胞质基质中首先被分解，其释放的能量去处有________ ________________________。
光反应
CO2的固定
合成ATP、以热能形式散失
(6)若该技术未来能够大面积推广应用，你认为可解决当前人类面临的哪些生态环境问题？(至少写出两点)_______________________________________________ _____________________________________。
能节约大量的耕地和淡水资源；减少因农药、化肥的使用带来的环境污染；缓解温室效应等
解析：(1)过程A为光合作用，在叶肉细胞中，过程A发生的场所是叶绿体。当光照突然减弱时，光反应减慢，产生的ATP和NADPH减少，则C3还原速率变慢，因而产生的C5(b)减少，同时CO2的固定速率基本不变，因而短时间内b的含量将减少。若某植物早上8点到达光补偿点时，此时光合速率等于呼吸速率，则其光合作用所需的CO2来源于呼吸作用，即该植物与外界没有发生气体交换。叶肉细胞内类似于B中CO2→有机C1→C3中间体的过程，不需要光反应提供ATP和NADPH，该过程相当于CO2的固定过程。(2)在与光合作用固定的CO2量相等的情况下，光合作用、人工合成淀粉两种途径合成糖类相等，而人工光合作用系统没有呼吸作用消耗糖类(或植物呼吸作用消耗糖类)，因此人工合成淀粉过程积累淀粉的量大于植物积累淀粉的量。
(3)结合图示可知，人工合成淀粉的过程中，能量的转变形式为光能转变为电能，而后转变为有机物中的化学能。(4)图示的①过程相当于植物光合作用的光反应阶段，②过程相当于植物光合作用的CO2的固定过程，该过程不消耗能量。(5)中间体C6如果能在细胞质基质中首先被分解，其释放的能量去处有一部分转移到ATP中，大部分以热能形式散失。(6)若该技术未来能够大面积推广应用，且生产的淀粉与植物制造的淀粉基本无差异，则该技术能节约大量的耕地和淡水资源；减少因农药、化肥的使用带来的环境污染；缓解温室效应等。
4．有研究者从菠菜中分离出类囊体膜，将其与16种有机物、2种酶(类似卡尔文循环中的酶)一起包裹在油包水滴中，构建出如图1所示的人工光合系统，其中a、b代表结构。请回答下列问题：
(1)该人工光合系统须包裹在油包水滴中，这与磷脂分子______________________________________的特点有关。
图1
(2)人工光合系统经照光后顺利合成出有机物，证明该系统能进行光合作用，其中光反应发生在结构______(填字母)。过程c类似于光合作用中的____________(填具体生理过程)，此过程中NADPH的作用有________________________。与叶肉细胞相比，该系统可积累更多的有机物，原因有________________________________ _________________________________________________。
一端(或头部)亲水、一端(或尾部)疏水
a
C3的还原
提供能量、作为还原剂
不进行细胞呼吸消耗糖类，合成的有机物不运输出该系统，不需要用于自身组分的构建
(3)结构a中的叶绿素含量可通过实验测定：先用有机溶剂提取色素，然后将提取到的色素溶液置于________(填“红光”“蓝紫光”或“白光”)下测定吸光度。使用该种光源的原因是___________________________________________________ ___________________________________。
红光
叶绿素能吸收红光，类胡萝卜素不吸收红光；用红光检测可排除类胡萝卜素对结果的干扰
(4)为进一步探究光合作用过程中CO2转化为有机物的具体途径，科学家通过构建图2所示装置进行研究，实验步骤见下表。
图2
操作步骤 实验目的
黑暗条件下向单细胞藻类提供14CO2 追踪放射性元素去向
整个装置置于摇床以一定速率振荡 将仪器中物质充分混匀
使用冷光灯照射 防止①____________影响实验结果
水温改变
操作步骤 实验目的
每隔5 s将一些细胞排入热酒精中固定 ②________________________________ ________________
固定后的藻细胞制成匀浆，利用放射自显影等技术获得图3所示图谱(斑点是含有放射性的化合物) 揭示不同化合物出现的时间顺序
杀死细胞(或使酶失活)，停止(光合)反应(或代谢)
据图3分析：CO2转化为有机物的途径中，化合物X、Y、Z形成的先后顺序是______________。
X、Y、Z
图3
解析：(1)人工光合系统是由菠菜中分离出类囊体膜，与16种有机物、2种酶一起包裹在油包水滴中构建而成，这与磷脂分子头部具有亲水性，尾部具有疏水性有关。(2)据图可知，a为类囊体薄膜，是光反应发生的场所；一种有机物经过程c转化为另一种有机物，消耗NADPH，过程c类似于光合作用中C3的还原，此过程中NADPH作为还原剂并提供能量。与叶肉细胞相比，该系统可积累更多的有机物，因为该系统不进行细胞呼吸消耗有机物，合成的有机物不运输出该系统，不需要用于自身组分的构建。
(3)由于叶绿素能吸收红光，类胡萝卜素不吸收红光，故用红光检测可排除类胡萝卜素对结果的干扰。可以将提取到的色素溶液置于红光下测定吸光度，根据色素溶液吸光度的大小判断叶绿素含量的多少。(4)探究光合作用过程中CO2转化为有机物的具体途径，实验过程中要使用冷光灯照射，以防止水温改变影响实验结果；还要每隔5 s将一些细胞排入热酒精中固定，以使酶失活，停止反应。分析题图3可知，斑点X先出现，随后是斑点Y，最后才出现斑点Z，已知斑点是含有放射性的化合物，故CO2转化为有机物的途径中，化合物X、Y、Z形成的先后顺序是X、Y、Z。
5．(2025·苏州三模)我国是世界水稻种植大国，水稻用水约占农业用水的70%，面对日益严峻的水资源短缺问题，探究干旱胁迫对水稻生长的影响有重要的应用价值。请回答下列问题：
(1)水稻光合作用中CO2被固定后最初生成的产物是__________，其在_________ ________________________的参与下被还原。
(2)干旱胁迫会引发水稻叶片中脱落酸含量升高，导致____________，以适应缺水环境。同时，干旱胁迫也会改变叶肉导度(用于表征CO2从气孔下腔扩散至叶肉细胞Rubisco羧化位点的传输效率)，使得叶绿体内的CO2浓度________。
C3(PGA)
突破3 生化反应新情境
ATP、NADPH、酶(答全得分)
气孔关闭
下降
(3)Rubisco是一个双功酶，能进行图1的羧化反应和氧化反应，其反应速率与CO2/O2浓度的比值有关，上述叶绿体内CO2浓度的变化导致叶肉细胞_____________ _____________________________________________________(2分)，从而导致叶片对________________________的利用率下降。
羧化反应(卡尔文循环、暗反应)速率下降、氧化反应(光呼吸)速率上升
图1
CO2和光能(答全得分)
(4)研究人员以水稻R299为实验材料，通过供应20%浓度的PEG6000来模拟干旱环境，对其光合作用的相关指标进行测定，部分结果如下表(CK为不用PEG6000处理的对照组)。
测定项目 8月15日 8月20日 8月25日 8月30日 9月4日
CK 干 CK 干 CK 干 CK 干 CK 干
叶绿素含量/(mg·g－1鲜重) 3.20 3.22 4.73 3.96 3.65 3.16 3.19 2.68 2.94 2.47
光反应ATP生成量/ (μmol·mg－1chl·h－1) 55.0 55.2 69.1 59.8 59.3 49.0 53.2 42.5 46.1 29.2
Rubisco活力/
(μmolCO2·
mg－1Pr·min－1) 0.08 0.09 — — 0.06 0.04 — — 0.03 0.02
①本实验中CK的作用是排除夏季____________________________等因素对实验结果的影响。
②检测叶绿素含量时，用分光光度计测定提取的色素在645 nm和663 nm处吸收峰值的原因是____________________________________________________________ ______________________________________________。
(强)光照、高温(答全给分)
叶绿素(叶绿素b和叶绿素a)在此处有吸收峰，而类胡萝卜素不吸收此波长的光(或强调只有叶绿素在此处有吸收峰)
③结合图2和表中数据可知，光反应ATP生成量之所以下降，一方面是因为叶绿素含量下降，电子__________减少；另一方面是Rubisco活力下降，使NADPH积累，导致电子受体NADP＋不足，使电子更多地传递给______，产生的O(超氧阴离子)破坏膜结构，减少H＋跨膜运输，最终导致类囊体膜内外____________________ ___________下降，通过ATP合酶的H＋减少。
产生量
图2
O2
H＋浓度差(或H＋电化学势梯度)
解析：(1)在光合作用的暗反应阶段，CO2与C5结合发生固定过程，最先生成的产物是C3(PGA)。C3的还原需要光反应提供的ATP、NADPH，同时还需要相应的酶来催化反应进行。(2)脱落酸在植物应对干旱胁迫时发挥重要作用，它能促使气孔关闭，减少植物体内水分通过气孔散失，从而适应缺水环境。气孔关闭后，外界CO2进入叶片的通道受阻，叶肉导度改变，使得进入叶绿体的CO2量减少，进而导致叶绿体内CO2浓度下降。(3)Rubisco酶具有双功能，可参与羧化反应(即暗反应中的卡尔文循环，用于固定CO2)和氧化反应(光呼吸过程)。其反应速率与CO2/O2浓度比值相关。当叶绿体内CO2浓度降低时，CO2/O2浓度比值变小，会使羧化反应速率下降，而氧化反应(光呼吸)速率上升。这一变化既影响了CO2的正常固定，又使得光反应产生的能量和物质不能被充分利用，最终导致叶片对CO2和光能的利用率都下降。
(4)①在夏季进行实验时，强光照、高温等环境因素本身可能会对水稻的光合作用产生影响。设置不用PEG6000处理的对照组CK，目的是排除这些环境因素对实验结果的干扰，以便更准确地探究干旱胁迫(由PEG6000模拟)对水稻光合作用的影响。②叶绿素a和叶绿素b对645 nm和663 nm波长的光有吸收峰，而类胡萝卜素主要吸收蓝紫光，不吸收这两个波长的光。因此，用分光光度计测定提取的色素在这两个波长处的吸收峰值，能够特异性地检测叶绿素含量。③从光反应过程来看，叶绿素含量下降会导致其吸收光能减少，进而使光反应中电子产生量降低。同时，Rubisco活力下降，使暗反应中C3还原过程受阻，NADPH积累，电子受体NADP＋不足。此时，电子更多地传递给O2，产生超氧阴离子。超氧阴离子会破坏类囊体膜结构，影响H＋跨膜运输，导致类囊体膜内外H＋浓度差(H＋电化学势梯度)下降。而H＋经ATP合酶回流是合成ATP的重要驱动力，H＋浓度差下降使得通过ATP合酶的H＋减少，最终导致光反应中ATP生成量下降。
6．(2025·苏北四市三模)图1是高温胁迫下黄瓜幼苗叶肉细胞代谢的部分示意图，①～④代表过程，A、B代表物质。Fd是还原态铁氧还蛋白，可将电子转移至NADPH中，也可参与光呼吸(图中虚线过程)。R酶是双功能酶，高温下R酶对CO2的亲和力下降而对O2的亲和力增强，请回答下列问题：
图1
(1)物质A和B分别是__________、_____________________。过程④发生的场所是______________。
(2)卡尔文循环消耗的CO2除从外界吸收外，还来源于_____________________ ___________________(填过程，2分)。研究发现C2循环对卡尔文循环具有依赖性，其原因是______________________________。
H＋、O2
C3(3－磷酸甘油酸)
叶绿体基质
细胞呼吸、甘氨酸分解为丝氨酸(光呼吸)
C2循环需要卡尔文循环提供C5
(3)光反应中电子传递过快或受阻，会产生过多的活性氧，引发光抑制。高温胁迫下，光反应产生的NADPH无法及时被消耗，能否通过抑制Fd活性解除光抑制，请说明理由：____________________________________________________________ __________。
不能，抑制Fd活性会阻碍电子传递，进一步导致活性氧积累，加剧光抑制
(4)为进一步研究黄瓜幼苗对高温胁迫的响应机制，研究人员选择生长一致的幼苗随机均分为3组：高温组(昼/夜温度为42 ℃/32 ℃)、亚高温组(昼/夜温度为35 ℃/25 ℃)和对照组(昼/夜温度为28 ℃/18 ℃)，在其他条件适宜时培养并测定相关数据，结果如图2。
图2
①0～3 d亚高温组和高温组气孔导度升高，其主要意义是___________________ ____________。1～3 d亚高温组和高温组气孔导度仍然较大，但净光合速率却降低，其主要原因可能是____________________________________________。
增强蒸腾作用以降低叶片温度
失水过多(或酶活性降低)，影响植物光合作用
②有同学认为胁迫3～5 d高温组光呼吸速率下降，说明黄瓜已适应高温环境。你认为该观点是否正确，简要说明理由：____________________________________ ______________________________________________________。
不正确，净光合速率和气孔导度都在下降，说明高温造成黄瓜结构损伤、酶活性下降、生理性缺水
解析：(1)在光反应中，水的光解产生物质为H＋和O2。C5和CO2反应生成C3(3－磷酸甘油酸)。过程④为光呼吸的起始阶段，发生的场所为叶绿体基质。(2)从图中可知，光呼吸会产生CO2，可作为卡尔文循环的原料；除此之外，呼吸作用产生的CO2也可用于卡尔文循环。C2循环中一些反应步骤需要卡尔文循环产生的C5作为原料，故C2循环对卡尔文循环具有依赖性。(3)Fd可将电子转移至NADPH中，若抑制其活性，电子无法正常转移，NADPH不能被消耗，反而会积累，过多的NADPH会进一步加重活性氧产生，加剧光抑制，所以不能通过抑制Fd活性解除光抑制。
(4)①气孔导度升高有利于植物进行蒸腾作用以降低叶片温度。1～3 d气孔导度大但净光合速率降低，可能是高温使光合作用相关酶的活性下降或植物失水过多，影响了光合作用进行。②胁迫3～5 d虽然光呼吸速率下降，但从图中看，高温组净光合速率持续降低，气孔导度也在下降，说明植物整体光合作用受高温抑制或黄瓜结构损伤、酶活性下降、生理性缺水，即植物没有适应高温环境，所以该观点不正确。
7．(2025·苏锡常镇一模)水稻和玉米是两种重要的粮食作物，高光强和高温环境下，水稻的光呼吸高而玉米等C4植物的叶肉细胞中存在PEP羧化酶可浓缩CO2。下图为玉米浓缩CO2的机制及类囊体膜上的电子传递示意图。请回答下列问题：
(1)Rubisco(R酶)是一种双功能酶，既可催化C5和CO2反应，也可在O2/CO2值过高时催化光呼吸的发生，即催化C5和O2反应生成C3和C2，后者最终可在线粒体中转变为CO2，降低了光合效率。R酶存在于水稻叶肉细胞的______________中，叶肉细胞中产生CO2的生理过程有____________________。
叶绿体基质
细胞呼吸和光呼吸
(2)PEP羧化酶与CO2的亲和力远高于R酶，可催化低浓度的CO2与图中_______ 结合生成草酰乙酸，还原为苹果酸后经____________(填结构名称)进入维管束鞘细胞，再脱羧释放CO2参与卡尔文循环。通过PEP酶的固定作用，将低浓度的CO2泵至维管束鞘细胞中富集，导致O2/CO2值________，减少了光呼吸的发生。
PEP
胞间连丝
降低
(3)类囊体上电子传递链有线性电子传递链(图中实线所示)和环式电子传递链(图中虚线所示)两类。线性电子传递链传递的电子最初来自________，最终传递给__________。环式电子传递链的传递路径为PSⅠ→______________________ → PSⅠ。通过环式电子传递链，实现了H＋的跨膜运输，增大了膜两侧的浓度差，促进了________的合成；该过程中，ATP合酶的作用有______________。
H2O
NADP＋
Fd→PQ→Cytb6f→PC
ATP
催化和运输
(4)据图分析，维管束鞘细胞的类囊体上无PSⅡ，其生理学意义是___________ ___________________________________________________。
不发生水的光解，降低O2/CO2比值，(减少光呼吸)提高光合效率
解析：(1)分析题意，R酶可催化C5和CO2反应，也催化C5和O2反应生成C3和C2，由此可知，R酶存在于水稻叶肉细胞的叶绿体基质中，叶肉细胞中产生CO2的生理过程有细胞呼吸和光呼吸。(2)分析题图可知，PEP羧化酶可催化低浓度的CO2与PEP结合生成草酰乙酸，还原为苹果酸后经细胞间的胞间连丝进入维管束鞘细胞，再脱羧释放CO2参与卡尔文循环。PEP酶的固定作用将低浓度的CO2泵至维管束鞘细胞中富集，导致O2/CO2值降低，减少了光呼吸的发生。
(3)由图可知，线性电子传递的最初电子供体是H2O，最终电子受体是NADP＋。环式电子传递链的传递路径为PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ。通过环式电子传递链，实现了H＋的跨膜运输，增大了膜两侧的浓度差，促进了ADP和Pi合成ATP；该过程中，ATP合酶的作用有催化ATP合成和运输H＋。(4)分析题图可知，PSⅡ可以促进水的光解，故维管束鞘细胞的类囊体上无PSⅡ，不发生水的光解，则不产生O2，降低O2/CO2比值，减少光呼吸，从而提高光合效率。突破1 蓝细菌的光合作用与细胞呼吸
深解构
蓝细菌中具有扁平的膜状光合片层系统，即类囊体(也称作光合片层)。蓝细菌的光合色素存在于类囊体的表面，分为3类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素等。
蓝细菌细胞中大部分的Rubisco位于羧化体(羧体)内部，羧化体外围是一层具有选择渗透性的蛋白外壳，其既能阻止O2进入，又能阻止CO2逸出。此外，外壳对HCO具有渗透性，并能透过C5和产物C3。除Rubisco外，羧化体中还有少量碳酸酐酶(CA)，催化HCO转变为CO2。羧化体将Rubisco和CA包裹在半透性外壳中，既阻止了O2进入酶的活性位点，又提高了Rubisco周围CO2的浓度，提高了光合速率。
鉴典例
(2024·南通三模)春夏季节无机碳含量较低的富营养化水体中常常发生水华，铜锈微囊藻是一种主要水华蓝细菌，能通过浓缩CO2保持竞争优势，机制如下图1，其中①～⑨代表过程，A～D代表载体，羧体是一种由蛋白质组成的类细胞器，CA代表碳酸酐酶。研究人员进一步研究了特定环境对CA活力的影响，结果如下图2、图3。请回答下列问题：
图1
图2
图3
(1) 图1中，铜锈微囊藻光合作用固定CO2的场所是__羧体__，光合片层结构上的__藻蓝素和叶绿素__(色素名称)吸收光能，合成的__ATP、NADPH__参与C3的还原。
(2)图1中，铜锈微囊藻浓缩CO2的机制有：①通过载体__A、B__(填字母)的转运建立Na＋电化学势能，驱动载体C吸收HCO；②通过__ATP__驱动载体D吸收HCO；③细胞质中的__类CA组分__能将羧体中外泄的CO2转变为HCO。
(3)在高浓度CO2条件下，CA活力__降低__。结合图2、图3分析，微囊藻水华的暴发往往发生在水体无机碳含量较低的春夏季节，原因是__低CO2、强光条件下微囊藻的CA活力升高，浓缩CO2的能力增强__。
(4)鞭毛虫(一种原生动物)能吞食微囊藻等蓝细菌，研究人员提出可利用鞭毛虫防治水华，且研究了鞭毛虫吞食作用对铜锈微囊藻细胞大小(FSC)和酯酶(FL1，诱发细胞聚合成群体)活性的影响，结果如下图4、图5。
图4
图5
该研究表明鞭毛虫防治水华的效果不太理想，其原因是：在鞭毛虫吞食作用下，一方面铜锈微囊藻细胞__变小，细胞相对表面积增加，有利于细胞与外界的物质交换__，增殖加快；另一方面__FL1升高，诱发细胞聚合成较大的群体__，有效阻止鞭毛虫的吞食。
解析：(1)铜锈微囊藻为原核生物，无叶绿体，但有光合色素——叶绿素和藻蓝素。结合图示可以看出，其光合作用固定CO2的场所是羧体，图中光合片层结构上的叶绿素和藻蓝素能吸收光能，并用于水的光解，该过程中合成的ATP、NADPH可参与暗反应过程中C3的还原。(2)图1中，铜锈微囊藻浓缩CO2的机制有：①通过载体A逆浓度转运H＋，维持膜外高浓度的H＋，而后H＋通过载体B顺浓度转运，推动了钠离子的逆浓度向外转运，载体C进而通过消耗钠离子的电化学势能来吸收HCO，即依次通过载体A和B的转运建立Na＋电化学势能驱动载体C吸收HCO；②通过直接供能物质ATP驱动载体D吸收HCO；③细胞质中的类CA组分能将羧体中外泄的CO2转变为HCO，进而改变二氧化碳在细胞质中的存在形式，提高了细胞中二氧化碳的含量。(3)由图2可知，在高浓度CO2条件下，CA活力反而下降，进而抑制了微囊藻的光合作用。结合图2、图3分析，在低CO2、强光条件下微囊藻的CA活力升高，浓缩CO2的能力增强，促进了光合作用，进而促进了水华的发生。(4)图4、5实验结果显示，在鞭毛虫吞食作用下，一方面铜锈微囊藻细胞体积变小，增殖加快；另一方面FL1相对值增大，诱发细胞聚合成较大的群体，有效阻止鞭毛虫的吞食，可见鞭毛虫防治水华的效果不太理想。
突破2 人工光合系统
深解构
情境一 人工细胞
人工细胞是模拟天然细胞关键特征(如分隔结构、物质交换、代谢反应、信号响应等)的人工组装体，包括膜系统、内部功能组分及能量供应系统等。对于理解生命的奥秘具有重要意义，目前科学家已经人工合成了一种能够进行光合作用，将光能转化为化学能用于自身成分合成的简单细胞。该人工合成细胞由脂质膜包裹，内含蛋白质合成系统、含有ATP合酶和细菌视紫红质(一种光合色素)的膜结构、DNA等。
(1)研究人员用人工脂双层包裹__类囊体(膜)__构建了“人工细胞”，用以研究光合作用光反应过程。若在黑暗条件下利用“人工细胞”模拟暗反应，则脂双层内还应加入__酶、C5、CO2和ADP、Pi__(答出3点即可)等物质。研究人员认为，与叶肉细胞相比，理论上“人工细胞”可能具有更高的净光合效率，依据是__叶肉细胞需要进行呼吸作用消耗有机物，而人工细胞不需要进行呼吸作用__。
(2)为了构建更具有生物相似性的人工细胞，常常需要在细胞内部构建区室化结构，其意义是__使细胞内能够同时进行多种化学反应，保证细胞内各种生命活动高效有序地进行__。
情境二 人工模拟光合作用
淀粉主要由绿色植物通过光合作用固定二氧化碳进行合成。但通过光合作用生产淀粉的过程存在能量利用效率低、生长周期长的特点。为解决粮食危机，科研人员建立了人工淀粉合成代谢途径(ASAP)，利用化学催化剂将高浓度CO2在高密度氢能作用下还原成一碳化合物(C1)，然后通过设计构建C1聚合新酶，依据化学聚糖反应原理将一碳化合物聚合成三碳化合物(C3)，
最后通过生物途径优化，将三碳化合物又聚合成六碳化合物(C6)，再进一步合成多碳化合物(Cn)。这条路线涉及11步核心生化反应，如图1所示，人工淀粉合成速率是玉米淀粉合成速率的8.5倍。
图1
科研人员构建了一种利用非天然的酶催化二氧化碳固定的新途径CETCH循环(一种人工固碳方案)，其比自然界的卡尔文固碳循环效率更高。从菠菜叶中提取类囊体，并通过液滴微流控技术与CETCH循环的多种酶(来源于多种生物)结合，制备人造叶绿体，如图2所示。图中发光液滴充当一个人造叶绿体。在系统中经过一系列反应后CO2被固定成乙醛酸，乙醛酸进而被还原为工业原料乙醇酸。
图2
(1)图1 ASAP途径中，过程①相当于光合作用中的__水的光解__。
(2)CETCH循环途径中的乙醛酸相当于卡尔文循环中的__C3__(填物质)，为乙醛酸还原充当还原剂的是__NADPH__。
(3)若要利用该装置实现黑暗条件下持续生产，需要稳定提供的物质有__CO2、ATP、NADPH__。若想人造叶绿体合成不同功能的有机物，则需要对人造叶绿体的__酶__(填物质)进行调整。
(4)与传统农业生产相比，人工光合系统的优势为__不占用耕地，几乎不受季节、天气等的限制(合理即可)__(答出一点即可)。
鉴典例
我国科学家模拟和借鉴了植物的光合作用过程，从动物、植物、微生物等31个物种中选择合适的酶，在无细胞系统中构建了一条只有11步反应的人工淀粉合成途径(ASAP)。该途径首先通过光伏发电将光能转变为电能，光伏电解水产生氢气，然后通过催化剂利用氢气将二氧化碳还原成甲醇，最终合成淀粉，相关过程如图所示。请回答下列问题：
(1)希尔反应的条件是离体的叶绿体悬浮液在光照、无CO2的条件下加入Fe3+或其他氧化剂，加入Fe3+的目的是__作为氧化剂，接受水光解产生的电子__。
(2)图中的__①②③__(填序号)过程模拟了卡尔文循环过程，植物体内该过程发生的能量变化为__NADPH和ATP中的化学能转化为糖类中的化学能__。
(3)在与植物光合作用淀粉积累量相等的情况下，该系统消耗的CO2量要__低于__(填“高于”“低于”或“等于”)植物，可能的原因有__人工合成淀粉途径没有细胞呼吸消耗糖类(或植物细胞呼吸消耗糖类)；人工合成淀粉通过控制环境条件使酶的活性更高或酶的数量更多__(答出2点)。
解析：光合作用包括光反应和暗反应两个阶段，卡尔文循环过程即暗反应阶段，对应图中①②③过程。植物中糖类的积累量＝光合作用制造糖类的量－细胞呼吸消耗糖类的量，与植物相比，该系统没有呼吸作用消耗糖类，所以在与植物光合作用淀粉积累量相等的情况下，该系统制造糖类的量是低于植物的，即消耗的CO2量要低于植物。另外，人工合成淀粉时可通过控制环境条件使酶的活性更高或酶的数量更多，从而使速率更高。
突破3 生化反应新情境
深解构
情境一 光呼吸
光呼吸是植物细胞依赖光照，吸收O2并放出CO2的过程，在叶绿体、过氧化物酶体及线粒体协同下完成。Rubisco(RuBP羧化/加氧酶)是双功能酶，既可催化RuBP(C5)的羧化反应，又可催化RuBP的加氧反应。当CO2与O2浓度比例高时，RuBP与CO2反应生成2分子的C3。反之，RuBP与O2反应生成1分子C3和1分子C2(乙醇酸)，后者经过一系列反应最终释放CO2，如图1。光合作用与光呼吸的关系见图2。
图1
图2
(1)与光呼吸发生有关的细胞器有__叶绿体、过氧化物酶体和线粒体__。在__高氧、低二氧化碳__的条件下，有利于光呼吸的进行。
(2)甘油酸进入叶绿体中可以转变为__C3(或PGA)__，参与卡尔文循环。叶肉细胞在高氧环境中，其线粒体产生的CO2可来自__有氧呼吸、光呼吸__(填生理过程)。
(3)光呼吸和细胞呼吸都会消耗碳，减少光合产物的积累量。下列说法正确的有__ACD__。
A．光呼吸与细胞呼吸一样，都消耗了氧气，释放出二氧化碳
B．光呼吸第一阶段反应发生在叶绿体中，而细胞呼吸第一阶段反应发生于线粒体中
C．光呼吸消耗ATP，而细胞呼吸则产生ATP
D．光呼吸的发生必须要在有光的条件下，而细胞呼吸则与光照条件无关
情境二 C3植物、C4植物和CAM植物
比较项目 C3植物 C4植物 CAM植物
代表植物 小麦、水稻等大多数绿色植物 玉米、高粱等生活在高光照、高温环境的植物 景天科植物，仙人掌科植物，凤梨科植物等(分布在半干旱地区)
维管束鞘细胞 细胞小，不含叶绿体 细胞大；含叶绿体，但其中无基粒 —
CO2同化途径(图示) C3途径 C4途径 景天酸代谢途径(CAM途径)
注：C4途径和CAM途径中的C4均指苹果酸，但在形成苹果酸之前先生成的是最初固定产物草酰乙酸。
CO2固定受体 C5(RuBP) PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)，C5 白天：PEP；夜晚：C5
CO2固定酶 Rubisco 叶肉细胞：PEP羧化酶； 维管束鞘细胞：Rubisco 夜晚：PEP羧化酶； 白天：Rubisco
CO2固定 最初产物 C3(PGA，3－磷酸甘油酸) C4(OAA，草酰乙酸) 白天：C3；夜晚：OAA
CO2固定场所 叶肉细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体、维管束鞘细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体(夜晚，气孔打开)
C3还原场所 叶肉细胞的叶绿体 维管束鞘细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体(白天，气孔关闭)
说明 C3途径是光合作用同化的基本途径，C4植物和CAM植物形成碳水化合物除了分别需要C4途径和CAM途径外，最终还需要C3途径
(1)C4植物和CAM植物在固定CO2上相似，如：叶肉细胞中都有__PEP羧化__酶参与，需要__两__次羧化反应固定CO2。只是它们固定CO2与生成光合作用产物在时空上有差异：C4植物在__叶肉细胞__内固定CO2，在__维管束鞘细胞__中同化CO2；CAM植物则在__夜晚__固定CO2，在__白天__同化CO2。
(2)夜间仙人掌的卡尔文循环__不能__(填“能”或“不能”)进行，这是因为__没有光照，不能进行光反应，缺少暗反应所需的NADPH和ATP__；白天，仙人掌叶绿体中卡尔文循环__能__(填“能”或“不能”)进行，这是因为__呼吸作用和苹果酸分解可以为暗反应提供CO2__。
(3)PEP羧化酶活性较强，对CO2的亲和力强，达到了CO2浓缩效应，提高了__光合作用__效率，推测C3植物、C4植物和CAM植物中，光呼吸较强的是__C3__植物。
鉴典例
(2022·江苏卷)图1为光合作用过程中部分物质的代谢关系(①～⑦表示代谢途径)。Rubisco是光合作用的关键酶之一，CO2和O2竞争与其结合，分别催化C5的羧化与氧化。C5羧化固定CO2合成糖；C5氧化则产生乙醇酸(C2)，C2在过氧化物酶体和线粒体协同下，完成光呼吸碳氧化循环。请据图回答下列问题：
图1
(1)图1中，类囊体膜直接参与的代谢途径有__①⑥__(从①～⑦中选填)，在红光照射条件下，参与这些途径的主要色素是__叶绿素(叶绿素a和叶绿素b)__。
(2)在C2循环途径中，乙醇酸进入过氧化物酶体被继续氧化，同时生成的__H2O2(过氧化氢)__在过氧化氢酶催化下迅速分解为O2和H2O。
(3)将叶片置于一个密闭小室内，分别在CO2浓度为0和0.03%的条件下测定小室内CO2浓度的变化，获得曲线a、b(见图2)。
图2
①曲线a，0～t1时段释放的CO2源于__细胞呼吸__。t1～t2时段，CO2的释放速度有所增加，此阶段的CO2源于__光呼吸和细胞呼吸__。
②曲线b，当时间到达t2点后，室内CO2浓度不再改变，其原因是__光合作用速率等于光呼吸与细胞呼吸速率之和__。
(4)光呼吸可使光合效率下降20%～50%，科学家在烟草叶绿体中组装表达了衣藻的乙醇酸脱氢酶和南瓜的苹果酸合酶，形成了图3代谢途径，通过__将乙醇酸转化为苹果酸__降低了光呼吸，提高了植株生物量。上述工作体现了遗传多样性的__直接__价值。
图3
解析：(1)类囊体(薄)膜是光反应的场所，发生的反应有水的光解产生NADPH与氧气，以及ATP的形成，即①⑥。叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，类胡萝卜素主要吸收蓝紫光，则用红光照射，参与①⑥途径的色素主要是叶绿素，叶绿素包括叶绿素a和叶绿素b。(2)过氧化氢酶能将过氧化氢分解为O2和H2O，所以在C2循环途径中，乙醇酸进入过氧化物酶体被继续氧化，同时生成的过氧化氢(H2O2)在过氧化氢酶催化下迅速分解为O2和H2O。(3)曲线a的0～t1时段无光照，释放的CO2来源于细胞呼吸，t1～t2时段有光照，CO2由细胞呼吸和光呼吸共同产生。曲线b，有光照后，t1～t2时段CO2下降最后达到平衡，说明光呼吸、细胞呼吸和光合作用达到了平衡。(4)图3代谢途径将光呼吸的关键反应物乙醇酸转化为苹果酸，通过降低光呼吸来提高植株生物量，这与生产生活相关，体现了遗传多样性的直接价值。
突破1 蓝细菌的光合作用与细胞呼吸
图1
1．(2025·扬州中学)蓝细菌具有与高等植物相似的光合系统，其固定CO2的酶Rubisco具有不同功能，在不同条件下可分别催化CO2固定与光呼吸，其参与的部分反应如图1所示，请据图回答下列问题：
(1) 蓝细菌与高等植物在细胞结构上最大的区别是__无以核膜为界限的细胞核__。蓝细菌被称为自养生物，是因为它能将光能转化为__(活跃的)化学能__，并用于合成有机物。
(2) 如图1所示，光反应可为卡尔文循环提供的物质有__ATP和NADPH__，Rubisco也能催化O2和C5反应，进行光合作用的细胞在光照下吸收O2并释放CO2的过程称为光呼吸。因此，某一光照强度下，蓝细菌达到光补偿点时的光合作用速率等于__细胞呼吸速率和光呼吸速率之和__。
(3) 下列关于光呼吸的说法，正确的有__abd__。
a．Rubisco催化固定CO2或光呼吸，取决于细胞中CO2和O2的浓度
b．在光照强烈的条件下，光呼吸相对来说会更强
c．光呼吸与细胞呼吸类似，也能为植物生命活动提供能量
d．光呼吸可为卡尔文循环提供CO2，为光反应提供ADP和Pi
图2
(4) 光呼吸会降低光合效率，故蓝细菌利用如图2所示的机制抑制光呼吸，请据图回答下列问题：
①光合片层是蓝细菌细胞内的一种生物膜，其上有光合色素，可推测其功能类似于高等植物的__类囊体薄膜__，蓝细菌具有的光合色素有__叶绿素__和藻蓝素，光合色素在光合作用中的功能是__吸收、传递、转化光能__。
②羧酶体由特殊的蛋白质构成，对CO2和O2的通透性较低，羧酶体结构的存在能抑制光呼吸的原因是__羧酶体阻挡CO2逸出，同时阻挡O2进入羧酶体，降低Rubisco周围的O2浓度，提高CO2浓度，使Rubisco更多地催化CO2固定而非光呼吸__。
解析：(1) 蓝细菌属于原核生物，与高等植物在细胞结构上最大的区别是蓝细菌无以核膜为界限的细胞核，高等植物有以核膜为界限的细胞核。蓝细菌能进行光合作用，能够将光能转化为ATP和NADPH中的化学能，并用于合成有机物，所以被称为自养生物。(2) 由图可知，光反应可为卡尔文循环提供的物质有ATP和NADPH。由于蓝细菌存在光呼吸，光呼吸消耗氧气，因此某一光照强度下，蓝细菌达到光补偿点时的光合作用速率等于细胞呼吸速率和光呼吸速率之和。(3) 由图可知，光呼吸是在光下催化O2与C5结合，形成C3和C2，该现象与Rubisco酶有关，它催化C5反应取决于CO2和O2的浓度，当CO2的浓度较高时，会进行光合作用的暗反应阶段，当O2的浓度较高时，会进行光呼吸，a正确；在光照强烈的条件下，植物光合作用能够产生更多的O2，O2浓度升高，光呼吸相对来说更强，b正确；由图可知，光呼吸需要消耗ATP，故不能为植物生命活动提供能量，c错误；光呼吸产物有二氧化碳、ADP和Pi，这些都可以作为光合作用的原料，如二氧化碳可用于卡尔文循环，ADP和Pi可用于光反应，d正确。(4) ①高等植物中附着光合色素的结构是叶绿体的类囊体薄膜，蓝细菌含有的光合色素是叶绿素和藻蓝素，光合色素在光合作用中的功能是吸收、传递和转化光能。②由图可知，羧酶体阻挡CO2扩散出羧酶体，阻挡O2扩散进入羧酶体，使得Rubisco周围的CO2浓度升高，O2浓度下降，从而使Rubisco更多催化固定CO2，使光呼吸被抑制。
2．(2025·南京期初)聚球藻属于蓝细菌，其羧化体可限制气体的扩散。甘油葡萄糖苷(GG)属于抗渗透压物质，能增强细胞的抗盐胁迫能力，藻体引入GG生物合成途径(①②)后，藻体抗盐胁迫能力明显增强。据图回答下列问题：
注：G6P是葡萄糖－6－磷酸，G1P是葡萄糖－1－磷酸，ADP－GLC是ADP－葡萄糖；“⊥”表示抑制酶的合成。
(1) 聚球藻光合作用光反应的场所是__光合片层膜__，其上的光合色素包括藻蓝素和__叶绿素__，前者主要吸收黄橙光，后者主要吸收__红光和蓝紫光__。
(2) 光合色素接受光能后，将从水中获得电子，电子经过光合电子传递链的传递，最终被受体__NADP＋(或氧化型辅酶Ⅱ)__接收。图示光合片层膜上含有ATP合酶，推测其以__协助扩散(或被动运输)__的方式运输H＋，并利用H＋浓度差合成ATP。在酵母菌细胞中，ATP合酶还可分布于线粒体__内__(填“内”或“外”)膜上。
(3) 图中CO2以__HCO__(填物质)的形式运输到羧化体后，不断汇聚并使CO2浓度明显升高，促进__暗反应(CO2的固定)__的进行，有利于光合产物的合成。
(4) 藻体引入GG生物合成途径后，促进__甘油－3－磷酸脱氢__酶的合成或提高该酶的活性，均有利于增加GG含量。还可降低控制酶1、酶2和酶3合成基因的表达量，以增强其抗盐胁迫能力，据图分析，降低三种酶合成量的途径是__SRNA与目标mRNA(碱基互补配对)结合后使mRNA被降解，无法翻译__。
解析：(1) 聚球藻属于蓝细菌，无叶绿体，其光合作用光反应的场所是光合片层膜。聚球藻光合片层膜上的光合色素包括藻蓝素和叶绿素，叶绿素主要吸收红光和蓝紫光。(2) 光合色素受光能激发释放电子后，将从水中获得电子，电子经过光合电子传递链的传递，最终被NADP＋接收生成NADPH。图示光合片层膜上含有ATP合酶，在ATP合酶的协助下，H＋顺浓度梯度跨膜运输，其运输H＋的方式是协助扩散，并利用H＋浓度差合成ATP。有氧呼吸的三个阶段依次是在细胞质基质、线粒体基质和线粒体内膜上进行的，每一阶段释放的能量都有一部分用于合成ATP，因此在酵母菌细胞中，ATP合酶还可分布于线粒体内膜上。(3) CO2是暗反应中CO2固定阶段的原料。图中CO2以HCO的形式运输到羧化体后，不断聚集并使CO2浓度明显升高，促进暗反应的进行，有利于光合产物的合成。(4) 藻体引入GG生物合成途径后，促进甘油－3－磷酸脱氢酶的合成或提高该酶的活性均有利于增加GG含量，原因是甘油－3－磷酸脱氢酶可催化更多的DHAP形成G3P，从而转化形成更多的GG。还可降低控制酶1、酶2和酶3合成基因的表达量，以增强其抗盐胁迫能力。SRNA与目标mRNA碱基互补配对结合后，使mRNA被降解，目标mRNA无法与核糖体结合并翻译合成目标酶，从而降低三种酶的合成量。
突破2 人工光合系统
3．(2025·盐城测试)2021年9月24日国际知名期刊Science发表了中国科学家人工合成淀粉的科技论文，在实验条件下，科学家们精心设计了11步化学聚糖主反应，相比植物光合作用60多步生化反应而言，大大提高了淀粉合成效率。植物光合作用过程(A)和人工合成淀粉过程(B)如下图所示。请回答下列问题：
(1) 在叶肉细胞中，过程A发生的场所是__叶绿体__。当光照突然减弱时，短时间内b的含量将__减少__。若某植物早上8点到达光补偿点时，其光合作用所需的CO2来源于__植物自身呼吸作用产生的CO2__。叶肉细胞内类似于B中CO2→有机C1→C3中间体的过程__不需要__(填“需要”或“不需要”)光反应提供ATP和NADPH。
(2) 在与光合作用固定的CO2量相等的情况下，人工合成淀粉过程积累淀粉的量__大于__(填“大于”“小于”或“等于”)植物积累淀粉的量，因为__人工光合作用系统没有呼吸作用消耗糖类(或植物呼吸作用消耗糖类)__。
(3) 人工合成淀粉的过程中，能量形式的转变为__光能→电能→化学能__。
(4) 图示的①过程相当于植物光合作用的__光反应__阶段，②过程相当于植物光合作用的__CO2的固定__过程。
(5) 中间体C6如果能在细胞质基质中首先被分解，其释放的能量去处有__合成ATP、以热能形式散失__。
(6) 若该技术未来能够大面积推广应用，你认为可解决当前人类面临的哪些生态环境问题？(至少写出两点)__能节约大量的耕地和淡水资源；减少因农药、化肥的使用带来的环境污染；缓解温室效应等__。
解析：(1) 过程A为光合作用，在叶肉细胞中，过程A发生的场所是叶绿体。当光照突然减弱时，光反应减慢，产生的ATP和NADPH减少，则C3还原速率变慢，因而产生的C5(b)减少，同时CO2的固定速率基本不变，因而短时间内b的含量将减少。若某植物早上8点到达光补偿点时，此时光合速率等于呼吸速率，则其光合作用所需的CO2来源于呼吸作用，即该植物与外界没有发生气体交换。叶肉细胞内类似于B中CO2→有机C1→C3中间体的过程，不需要光反应提供ATP和NADPH，该过程相当于CO2的固定过程。(2) 在与光合作用固定的CO2量相等的情况下，光合作用、人工合成淀粉两种途径合成糖类相等，而人工光合作用系统没有呼吸作用消耗糖类(或植物呼吸作用消耗糖类)，因此人工合成淀粉过程积累淀粉的量大于植物积累淀粉的量。(3) 结合图示可知，人工合成淀粉的过程中，能量的转变形式为光能转变为电能，而后转变为有机物中的化学能。(4) 图示的①过程相当于植物光合作用的光反应阶段，②过程相当于植物光合作用的CO2的固定过程，该过程不消耗能量。(5) 中间体C6如果能在细胞质基质中首先被分解，其释放的能量去处有一部分转移到ATP中，大部分以热能形式散失。(6) 若该技术未来能够大面积推广应用，且生产的淀粉与植物制造的淀粉基本无差异，则该技术能节约大量的耕地和淡水资源；减少因农药、化肥的使用带来的环境污染；缓解温室效应等。
4．有研究者从菠菜中分离出类囊体膜，将其与16种有机物、2种酶(类似卡尔文循环中的酶)一起包裹在油包水滴中，构建出如图1所示的人工光合系统，其中a、b代表结构。请回答下列问题：
图1
图2
(1) 该人工光合系统须包裹在油包水滴中，这与磷脂分子__一端(或头部)亲水、一端(或尾部)疏水__的特点有关。
(2) 人工光合系统经照光后顺利合成出有机物，证明该系统能进行光合作用，其中光反应发生在结构__a__(填字母)。过程c类似于光合作用中的__C3的还原__(填具体生理过程)，此过程中NADPH的作用有__提供能量、作为还原剂__。与叶肉细胞相比，该系统可积累更多的有机物，原因有__不进行细胞呼吸消耗糖类，合成的有机物不运输出该系统，不需要用于自身组分的构建__。
(3) 结构a中的叶绿素含量可通过实验测定：先用有机溶剂提取色素，然后将提取到的色素溶液置于__红光__(填“红光”“蓝紫光”或“白光”)下测定吸光度。使用该种光源的原因是__叶绿素能吸收红光，类胡萝卜素不吸收红光；用红光检测可排除类胡萝卜素对结果的干扰__。
(4) 为进一步探究光合作用过程中CO2转化为有机物的具体途径，科学家通过构建图2所示装置进行研究，实验步骤见下表。
操作步骤 实验目的
黑暗条件下向单细胞藻类提供14CO2 追踪放射性元素去向
整个装置置于摇床以一定速率振荡 将仪器中物质充分混匀
使用冷光灯照射 防止①__水温改变__影响实验结果
每隔5 s将一些细胞排入热酒精中固定 ②__杀死细胞(或使酶失活)，停止(光合)反应(或代谢)__
固定后的藻细胞制成匀浆，利用放射自显影等技术获得图3所示图谱(斑点是含有放射性的化合物) 揭示不同化合物出现的时间顺序
据图3分析：CO2转化为有机物的途径中，化合物X、Y、Z形成的先后顺序是__X、Y、Z__。
图3
解析：(1) 人工光合系统是由菠菜中分离出类囊体膜，与16种有机物、2种酶一起包裹在油包水滴中构建而成，这与磷脂分子头部具有亲水性，尾部具有疏水性有关。(2) 据图可知，a为类囊体薄膜，是光反应发生的场所；一种有机物经过程c转化为另一种有机物，消耗NADPH，过程c类似于光合作用中C3的还原，此过程中NADPH作为还原剂并提供能量。与叶肉细胞相比，该系统可积累更多的有机物，因为该系统不进行细胞呼吸消耗有机物，合成的有机物不运输出该系统，不需要用于自身组分的构建。(3) 由于叶绿素能吸收红光，类胡萝卜素不吸收红光，故用红光检测可排除类胡萝卜素对结果的干扰。可以将提取到的色素溶液置于红光下测定吸光度，根据色素溶液吸光度的大小判断叶绿素含量的多少。(4) 探究光合作用过程中CO2转化为有机物的具体途径，实验过程中要使用冷光灯照射，以防止水温改变影响实验结果；还要每隔5 s将一些细胞排入热酒精中固定，以使酶失活，停止反应。分析题图3可知，斑点X先出现，随后是斑点Y，最后才出现斑点Z，已知斑点是含有放射性的化合物，故CO2转化为有机物的途径中，化合物X、Y、Z形成的先后顺序是X、Y、Z。
突破3 生化反应新情境
5．(2025·苏州三模)我国是世界水稻种植大国，水稻用水约占农业用水的70%，面对日益严峻的水资源短缺问题，探究干旱胁迫对水稻生长的影响有重要的应用价值。请回答下列问题：
(1) 水稻光合作用中CO2被固定后最初生成的产物是__C3(PGA)__，其在__ATP、NADPH、酶(答全得分)__的参与下被还原。
图1
(2) 干旱胁迫会引发水稻叶片中脱落酸含量升高，导致__气孔关闭__，以适应缺水环境。同时，干旱胁迫也会改变叶肉导度(用于表征CO2从气孔下腔扩散至叶肉细胞Rubisco羧化位点的传输效率)，使得叶绿体内的CO2浓度__下降__。
(3) Rubisco是一个双功酶，能进行图1的羧化反应和氧化反应，其反应速率与CO2/O2浓度的比值有关，上述叶绿体内CO2浓度的变化导致叶肉细胞__羧化反应(卡尔文循环、暗反应)速率下降、氧化反应(光呼吸)速率上升__(2分)，从而导致叶片对__CO2和光能(答全得分)__的利用率下降。
(4) 研究人员以水稻R299为实验材料，通过供应20%浓度的PEG6000来模拟干旱环境，对其光合作用的相关指标进行测定，部分结果如下表(CK为不用PEG6000处理的对照组)。
测定项目 8月15日 8月20日 8月25日 8月30日 9月4日
CK 干 CK 干 CK 干 CK 干 CK 干
叶绿素含量/(mg·g－1鲜重) 3.20 3.22 4.73 3.96 3.65 3.16 3.19 2.68 2.94 2.47
光反应ATP 生成量/ (μmol·mg－1chl·h－1) 55.0 55.2 69.1 59.8 59.3 49.0 53.2 42.5 46.1 29.2
Rubisco活力/ (μmolCO2· mg－1Pr·min－1) 0.08 0.09 — — 0.06 0.04 — — 0.03 0.02
图2
①本实验中CK的作用是排除夏季__(强)光照、高温(答全给分)__等因素对实验结果的影响。
②检测叶绿素含量时，用分光光度计测定提取的色素在645 nm和663 nm处吸收峰值的原因是__叶绿素(叶绿素b和叶绿素a)在此处有吸收峰，而类胡萝卜素不吸收此波长的光(或强调只有叶绿素在此处有吸收峰)__。
③结合图2和表中数据可知，光反应ATP生成量之所以下降，一方面是因为叶绿素含量下降，电子__产生量__减少；另一方面是Rubisco活力下降，使NADPH积累，导致电子受体NADP＋不足，使电子更多地传递给__O2__，产生的O(超氧阴离子)破坏膜结构，减少H＋跨膜运输，最终导致类囊体膜内外__H＋浓度差(或H＋电化学势梯度)__下降，通过ATP合酶的H＋减少。
解析：(1) 在光合作用的暗反应阶段，CO2与C5结合发生固定过程，最先生成的产物是C3(PGA)。C3的还原需要光反应提供的ATP、NADPH，同时还需要相应的酶来催化反应进行。(2) 脱落酸在植物应对干旱胁迫时发挥重要作用，它能促使气孔关闭，减少植物体内水分通过气孔散失，从而适应缺水环境。气孔关闭后，外界CO2进入叶片的通道受阻，叶肉导度改变，使得进入叶绿体的CO2量减少，进而导致叶绿体内CO2浓度下降。(3) Rubisco酶具有双功能，可参与羧化反应(即暗反应中的卡尔文循环，用于固定CO2)和氧化反应(光呼吸过程)。其反应速率与CO2/O2浓度比值相关。当叶绿体内CO2浓度降低时，CO2/O2浓度比值变小，会使羧化反应速率下降，而氧化反应(光呼吸)速率上升。这一变化既影响了CO2的正常固定，又使得光反应产生的能量和物质不能被充分利用，最终导致叶片对CO2和光能的利用率都下降。(4) ①在夏季进行实验时，强光照、高温等环境因素本身可能会对水稻的光合作用产生影响。设置不用PEG6000处理的对照组CK，目的是排除这些环境因素对实验结果的干扰，以便更准确地探究干旱胁迫(由PEG6000模拟)对水稻光合作用的影响。②叶绿素a和叶绿素b对645 nm和663 nm波长的光有吸收峰，而类胡萝卜素主要吸收蓝紫光，不吸收这两个波长的光。因此，用分光光度计测定提取的色素在这两个波长处的吸收峰值，能够特异性地检测叶绿素含量。③从光反应过程来看，叶绿素含量下降会导致其吸收光能减少，进而使光反应中电子产生量降低。同时，Rubisco活力下降，使暗反应中C3还原过程受阻，NADPH积累，电子受体NADP＋不足。此时，电子更多地传递给O2，产生超氧阴离子。超氧阴离子会破坏类囊体膜结构，影响H＋跨膜运输，导致类囊体膜内外H＋浓度差(H＋电化学势梯度)下降。而H＋经ATP合酶回流是合成ATP的重要驱动力，H＋浓度差下降使得通过ATP合酶的H＋减少，最终导致光反应中ATP生成量下降。
6．(2025·苏北四市三模)图1是高温胁迫下黄瓜幼苗叶肉细胞代谢的部分示意图，①～④代表过程，A、B代表物质。Fd是还原态铁氧还蛋白，可将电子转移至NADPH中，也可参与光呼吸(图中虚线过程)。R酶是双功能酶，高温下R酶对CO2的亲和力下降而对O2的亲和力增强，请回答下列问题：
图1
(1) 物质A和B分别是__H＋、O2__、__C3(3－磷酸甘油酸)__。过程④发生的场所是__叶绿体基质__。
(2) 卡尔文循环消耗的CO2除从外界吸收外，还来源于__细胞呼吸、甘氨酸分解为丝氨酸(光呼吸)__(填过程，2分)。研究发现C2循环对卡尔文循环具有依赖性，其原因是__C2循环需要卡尔文循环提供C5__。
(3) 光反应中电子传递过快或受阻，会产生过多的活性氧，引发光抑制。高温胁迫下，光反应产生的NADPH无法及时被消耗，能否通过抑制Fd活性解除光抑制，请说明理由：__不能，抑制Fd活性会阻碍电子传递，进一步导致活性氧积累，加剧光抑制__。
(4) 为进一步研究黄瓜幼苗对高温胁迫的响应机制，研究人员选择生长一致的幼苗随机均分为3组：高温组(昼/夜温度为42 ℃/32 ℃)、亚高温组(昼/夜温度为35 ℃/25 ℃)和对照组(昼/夜温度为28 ℃/18 ℃)，在其他条件适宜时培养并测定相关数据，结果如图2。
图2
①0～3 d亚高温组和高温组气孔导度升高，其主要意义是__增强蒸腾作用以降低叶片温度__。1～3 d亚高温组和高温组气孔导度仍然较大，但净光合速率却降低，其主要原因可能是__失水过多(或酶活性降低)，影响植物光合作用__。
②有同学认为胁迫3～5 d高温组光呼吸速率下降，说明黄瓜已适应高温环境。你认为该观点是否正确，简要说明理由：__不正确，净光合速率和气孔导度都在下降，说明高温造成黄瓜结构损伤、酶活性下降、生理性缺水__。
解析：(1) 在光反应中，水的光解产生物质为H＋和O2。C5和CO2反应生成C3(3－磷酸甘油酸)。过程④为光呼吸的起始阶段，发生的场所为叶绿体基质。(2) 从图中可知，光呼吸会产生CO2，可作为卡尔文循环的原料；除此之外，呼吸作用产生的CO2也可用于卡尔文循环。C2循环中一些反应步骤需要卡尔文循环产生的C5作为原料，故C2循环对卡尔文循环具有依赖性。(3) Fd可将电子转移至NADPH中，若抑制其活性，电子无法正常转移，NADPH不能被消耗，反而会积累，过多的NADPH会进一步加重活性氧产生，加剧光抑制，所以不能通过抑制Fd活性解除光抑制。(4) ①气孔导度升高有利于植物进行蒸腾作用以降低叶片温度。1～3 d气孔导度大但净光合速率降低，可能是高温使光合作用相关酶的活性下降或植物失水过多，影响了光合作用进行。②胁迫3～5 d虽然光呼吸速率下降，但从图中看，高温组净光合速率持续降低，气孔导度也在下降，说明植物整体光合作用受高温抑制或黄瓜结构损伤、酶活性下降、生理性缺水，即植物没有适应高温环境，所以该观点不正确。
7．(2025·苏锡常镇一模)水稻和玉米是两种重要的粮食作物，高光强和高温环境下，水稻的光呼吸高而玉米等C4植物的叶肉细胞中存在PEP羧化酶可浓缩CO2。下图为玉米浓缩CO2的机制及类囊体膜上的电子传递示意图。请回答下列问题：
(1) Rubisco(R酶)是一种双功能酶，既可催化C5和CO2反应，也可在O2/CO2值过高时催化光呼吸的发生，即催化C5和O2反应生成C3和C2，后者最终可在线粒体中转变为CO2，降低了光合效率。R酶存在于水稻叶肉细胞的__叶绿体基质__中，叶肉细胞中产生CO2的生理过程有__细胞呼吸和光呼吸__。
(2) PEP羧化酶与CO2的亲和力远高于R酶，可催化低浓度的CO2与图中__PEP__结合生成草酰乙酸，还原为苹果酸后经__胞间连丝__(填结构名称)进入维管束鞘细胞，再脱羧释放CO2参与卡尔文循环。通过PEP酶的固定作用，将低浓度的CO2泵至维管束鞘细胞中富集，导致O2/CO2值__降低__，减少了光呼吸的发生。
(3) 类囊体上电子传递链有线性电子传递链(图中实线所示)和环式电子传递链(图中虚线所示)两类。线性电子传递链传递的电子最初来自__H2O__，最终传递给__NADP＋__。环式电子传递链的传递路径为PSⅠ→__Fd→PQ→Cytb6f→PC__→PSⅠ。通过环式电子传递链，实现了H＋的跨膜运输，增大了膜两侧的浓度差，促进了__ATP__的合成；该过程中，ATP合酶的作用有__催化和运输__。
(4) 据图分析，维管束鞘细胞的类囊体上无PSⅡ，其生理学意义是__不发生水的光解，降低O2/CO2比值，(减少光呼吸)提高光合效率__。
解析：(1) 分析题意，R酶可催化C5和CO2反应，也催化C5和O2反应生成C3和C2，由此可知，R酶存在于水稻叶肉细胞的叶绿体基质中，叶肉细胞中产生CO2的生理过程有细胞呼吸和光呼吸。(2) 分析题图可知，PEP羧化酶可催化低浓度的CO2与PEP结合生成草酰乙酸，还原为苹果酸后经细胞间的胞间连丝进入维管束鞘细胞，再脱羧释放CO2参与卡尔文循环。PEP酶的固定作用将低浓度的CO2泵至维管束鞘细胞中富集，导致O2/CO2值降低，减少了光呼吸的发生。(3) 由图可知，线性电子传递的最初电子供体是H2O，最终电子受体是NADP＋。环式电子传递链的传递路径为PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ。通过环式电子传递链，实现了H＋的跨膜运输，增大了膜两侧的浓度差，促进了ADP和Pi合成ATP；该过程中，ATP合酶的作用有催化ATP合成和运输H＋。(4) 分析题图可知，PSⅡ可以促进水的光解，故维管束鞘细胞的类囊体上无PSⅡ，不发生水的光解，则不产生O2，降低O2/CO2比值，减少光呼吸，从而提高光合效率。
21世纪教育网(www.21cnjy.com)突破1 蓝细菌的光合作用与细胞呼吸
深解构
蓝细菌中具有扁平的膜状光合片层系统，即类囊体(也称作光合片层)。蓝细菌的光合色素存在于类囊体的表面，分为3类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素等。
蓝细菌细胞中大部分的Rubisco位于羧化体(羧体)内部，羧化体外围是一层具有选择渗透性的蛋白外壳，其既能阻止O2进入，又能阻止CO2逸出。此外，外壳对HCO具有渗透性，并能透过C5和产物C3。除Rubisco外，羧化体中还有少量碳酸酐酶(CA)，催化HCO转变为CO2。羧化体将Rubisco和CA包裹在半透性外壳中，既阻止了O2进入酶的活性位点，又提高了Rubisco周围CO2的浓度，提高了光合速率。
鉴典例
(2024·南通三模)春夏季节无机碳含量较低的富营养化水体中常常发生水华，铜锈微囊藻是一种主要水华蓝细菌，能通过浓缩CO2保持竞争优势，机制如下图1，其中①～⑨代表过程，A～D代表载体，羧体是一种由蛋白质组成的类细胞器，CA代表碳酸酐酶。研究人员进一步研究了特定环境对CA活力的影响，结果如下图2、图3。请回答下列问题：
图1
图2
图3
(1) 图1中，铜锈微囊藻光合作用固定CO2的场所是__ __，光合片层结构上的__ __(色素名称)吸收光能，合成的__ __ 参与C3的还原。
(2)图1中，铜锈微囊藻浓缩CO2的机制有：①通过载体__ __(填字母)的转运建立Na＋电化学势能，驱动载体C吸收HCO；②通过__ __驱动载体D吸收HCO；③细胞质中的__ __能将羧体中外泄的CO2转变为HCO。
(3)在高浓度CO2条件下，CA活力__ __。结合图2、图3分析，微囊藻水华的暴发往往发生在水体无机碳含量较低的春夏季节，原因是__ __ 。
(4)鞭毛虫(一种原生动物)能吞食微囊藻等蓝细菌，研究人员提出可利用鞭毛虫防治水华，且研究了鞭毛虫吞食作用对铜锈微囊藻细胞大小(FSC)和酯酶(FL1，诱发细胞聚合成群体)活性的影响，结果如下图4、图5。
图4
图5
该研究表明鞭毛虫防治水华的效果不太理想，其原因是：在鞭毛虫吞食作用下，一方面铜锈微囊藻细胞__ __ ，增殖加快；另一方面__ __，有效阻止鞭毛虫的吞食。
突破2 人工光合系统
深解构
情境一 人工细胞
人工细胞是模拟天然细胞关键特征(如分隔结构、物质交换、代谢反应、信号响应等)的人工组装体，包括膜系统、内部功能组分及能量供应系统等。对于理解生命的奥秘具有重要意义，目前科学家已经人工合成了一种能够进行光合作用，将光能转化为化学能用于自身成分合成的简单细胞。该人工合成细胞由脂质膜包裹，内含蛋白质合成系统、含有ATP合酶和细菌视紫红质(一种光合色素)的膜结构、DNA等。
(1)研究人员用人工脂双层包裹__ __构建了“人工细胞”，用以研究光合作用光反应过程。若在黑暗条件下利用“人工细胞”模拟暗反应，则脂双层内还应加入__ __(答出3点即可)等物质。研究人员认为，与叶肉细胞相比，理论上“人工细胞”可能具有更高的净光合效率，依据是__ __ 。
(2)为了构建更具有生物相似性的人工细胞，常常需要在细胞内部构建区室化结构，其意义是__ __ 。
情境二 人工模拟光合作用
淀粉主要由绿色植物通过光合作用固定二氧化碳进行合成。但通过光合作用生产淀粉的过程存在能量利用效率低、生长周期长的特点。为解决粮食危机，科研人员建立了人工淀粉合成代谢途径(ASAP)，利用化学催化剂将高浓度CO2在高密度氢能作用下还原成一碳化合物(C1)，然后通过设计构建C1聚合新酶，依据化学聚糖反应原理将一碳化合物聚合成三碳化合物(C3)，
最后通过生物途径优化，将三碳化合物又聚合成六碳化合物(C6)，再进一步合成多碳化合物(Cn)。这条路线涉及11步核心生化反应，如图1所示，人工淀粉合成速率是玉米淀粉合成速率的8.5倍。
图1
科研人员构建了一种利用非天然的酶催化二氧化碳固定的新途径CETCH循环(一种人工固碳方案)，其比自然界的卡尔文固碳循环效率更高。从菠菜叶中提取类囊体，并通过液滴微流控技术与CETCH循环的多种酶(来源于多种生物)结合，制备人造叶绿体，如图2所示。图中发光液滴充当一个人造叶绿体。在系统中经过一系列反应后CO2被固定成乙醛酸，乙醛酸进而被还原为工业原料乙醇酸。
图2
(1)图1 ASAP途径中，过程①相当于光合作用中的__ __。
(2)CETCH循环途径中的乙醛酸相当于卡尔文循环中的__ __(填物质)，为乙醛酸还原充当还原剂的是__ __。
(3)若要利用该装置实现黑暗条件下持续生产，需要稳定提供的物质有__ __ 。若想人造叶绿体合成不同功能的有机物，则需要对人造叶绿体的__ __(填物质)进行调整。
(4)与传统农业生产相比，人工光合系统的优势为__ __ (答出一点即可)。
鉴典例
我国科学家模拟和借鉴了植物的光合作用过程，从动物、植物、微生物等31个物种中选择合适的酶，在无细胞系统中构建了一条只有11步反应的人工淀粉合成途径(ASAP)。该途径首先通过光伏发电将光能转变为电能，光伏电解水产生氢气，然后通过催化剂利用氢气将二氧化碳还原成甲醇，最终合成淀粉，相关过程如图所示。请回答下列问题：
(1)希尔反应的条件是离体的叶绿体悬浮液在光照、无CO2的条件下加入Fe3+或其他氧化剂，加入Fe3+的目的是__ __。
(2)图中的__ __(填序号)过程模拟了卡尔文循环过程，植物体内该过程发生的能量变化为__ __ 。
(3)在与植物光合作用淀粉积累量相等的情况下，该系统消耗的CO2量要__ __ (填“高于”“低于”或“等于”)植物，可能的原因有__ __ (答出2点)。
突破3 生化反应新情境
深解构
情境一 光呼吸
光呼吸是植物细胞依赖光照，吸收O2并放出CO2的过程，在叶绿体、过氧化物酶体及线粒体协同下完成。Rubisco(RuBP羧化/加氧酶)是双功能酶，既可催化RuBP(C5)的羧化反应，又可催化RuBP的加氧反应。当CO2与O2浓度比例高时，RuBP与CO2反应生成2分子的C3。反之，RuBP与O2反应生成1分子C3和1分子C2(乙醇酸)，后者经过一系列反应最终释放CO2，如图1。光合作用与光呼吸的关系见图2。
图1
图2
(1)与光呼吸发生有关的细胞器有__ __。在__ __的条件下，有利于光呼吸的进行。
(2)甘油酸进入叶绿体中可以转变为__ __，参与卡尔文循环。叶肉细胞在高氧环境中，其线粒体产生的CO2可来自__ __(填生理过程)。
(3)光呼吸和细胞呼吸都会消耗碳，减少光合产物的积累量。下列说法正确的有__ __。
A．光呼吸与细胞呼吸一样，都消耗了氧气，释放出二氧化碳
B．光呼吸第一阶段反应发生在叶绿体中，而细胞呼吸第一阶段反应发生于线粒体中
C．光呼吸消耗ATP，而细胞呼吸则产生ATP
D．光呼吸的发生必须要在有光的条件下，而细胞呼吸则与光照条件无关
情境二 C3植物、C4植物和CAM植物
比较项目 C3植物 C4植物 CAM植物
代表植物 小麦、水稻等大多数绿色植物 玉米、高粱等生活在高光照、高温环境的植物 景天科植物，仙人掌科植物，凤梨科植物等(分布在半干旱地区)
维管束鞘细胞 细胞小，不含叶绿体 细胞大；含叶绿体，但其中无基粒 —
CO2同化途径(图示) C3途径 C4途径 景天酸代谢途径(CAM途径)
注：C4途径和CAM途径中的C4均指苹果酸，但在形成苹果酸之前先生成的是最初固定产物草酰乙酸。
CO2固定受体 C5(RuBP) PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)，C5 白天：PEP；夜晚：C5
CO2固定酶 Rubisco 叶肉细胞：PEP羧化酶； 维管束鞘细胞：Rubisco 夜晚：PEP羧化酶； 白天：Rubisco
CO2固定 最初产物 C3(PGA，3－磷酸甘油酸) C4(OAA，草酰乙酸) 白天：C3；夜晚：OAA
CO2固定场所 叶肉细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体、维管束鞘细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体(夜晚，气孔打开)
C3还原场所 叶肉细胞的叶绿体 维管束鞘细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体(白天，气孔关闭)
说明 C3途径是光合作用同化的基本途径，C4植物和CAM植物形成碳水化合物除了分别需要C4途径和CAM途径外，最终还需要C3途径
(1)C4植物和CAM植物在固定CO2上相似，如：叶肉细胞中都有__ __ 酶参与，需要__ __次羧化反应固定CO2。只是它们固定CO2与生成光合作用产物在时空上有差异：C4植物在__ __内固定CO2，在__ __ 中同化CO2；CAM植物则在__ __固定CO2，在__ __同化CO2。
(2)夜间仙人掌的卡尔文循环__ __(填“能”或“不能”)进行，这是因为__ __；白天，仙人掌叶绿体中卡尔文循环__ __(填“能”或“不能”)进行，这是因为__ __。
(3)PEP羧化酶活性较强，对CO2的亲和力强，达到了CO2浓缩效应，提高了__ __效率，推测C3植物、C4植物和CAM植物中，光呼吸较强的是__ __植物。
鉴典例
(2022·江苏卷)图1为光合作用过程中部分物质的代谢关系(①～⑦表示代谢途径)。Rubisco是光合作用的关键酶之一，CO2和O2竞争与其结合，分别催化C5的羧化与氧化。C5羧化固定CO2合成糖；C5氧化则产生乙醇酸(C2)，C2在过氧化物酶体和线粒体协同下，完成光呼吸碳氧化循环。请据图回答下列问题：
图1
(1)图1中，类囊体膜直接参与的代谢途径有__ __(从①～⑦中选填)，在红光照射条件下，参与这些途径的主要色素是__ _ _。
(2)在C2循环途径中，乙醇酸进入过氧化物酶体被继续氧化，同时生成的__ __ 在过氧化氢酶催化下迅速分解为O2和H2O。
(3)将叶片置于一个密闭小室内，分别在CO2浓度为0和0.03%的条件下测定小室内CO2浓度的变化，获得曲线a、b(见图2)。
图2
①曲线a，0～t1时段释放的CO2源于__ __。t1～t2时段，CO2的释放速度有所增加，此阶段的CO2源于__ __。
②曲线b，当时间到达t2点后，室内CO2浓度不再改变，其原因是__ __ 。
(4)光呼吸可使光合效率下降20%～50%，科学家在烟草叶绿体中组装表达了衣藻的乙醇酸脱氢酶和南瓜的苹果酸合酶，形成了图3代谢途径，通过__ 降低了光呼吸，提高了植株生物量。上述工作体现了遗传多样性的__ __价值。
图3
突破1 蓝细菌的光合作用与细胞呼吸
1．(2025·扬州中学)蓝细菌具有与高等植物相似的光合系统，其固定CO2的酶Rubisco具有不同功能，在不同条件下可分别催化CO2固定与光呼吸，其参与的部分反应如图1所示，请据图回答下列问题：
图1
(1) 蓝细菌与高等植物在细胞结构上最大的区别是__ __ 。蓝细菌被称为自养生物，是因为它能将光能转化为__ __ ，并用于合成有机物。
(2) 如图1所示，光反应可为卡尔文循环提供的物质有__ __ ，Rubisco也能催化O2和C5反应，进行光合作用的细胞在光照下吸收O2并释放CO2的过程称为光呼吸。因此，某一光照强度下，蓝细菌达到光补偿点时的光合作用速率等于__ __。
(3) 下列关于光呼吸的说法，正确的有__ __。
a．Rubisco催化固定CO2或光呼吸，取决于细胞中CO2和O2的浓度
b．在光照强烈的条件下，光呼吸相对来说会更强
c．光呼吸与细胞呼吸类似，也能为植物生命活动提供能量
d．光呼吸可为卡尔文循环提供CO2，为光反应提供ADP和Pi
图2
(4) 光呼吸会降低光合效率，故蓝细菌利用如图2所示的机制抑制光呼吸，请据图回答下列问题：
①光合片层是蓝细菌细胞内的一种生物膜，其上有光合色素，可推测其功能类似于高等植物的__ __，蓝细菌具有的光合色素有__ __和藻蓝素，光合色素在光合作用中的功能是__ __。
②羧酶体由特殊的蛋白质构成，对CO2和O2的通透性较低，羧酶体结构的存在能抑制光呼吸的原因是__ __ 。
2．(2025·南京期初)聚球藻属于蓝细菌，其羧化体可限制气体的扩散。甘油葡萄糖苷(GG)属于抗渗透压物质，能增强细胞的抗盐胁迫能力，藻体引入GG生物合成途径(①②)后，藻体抗盐胁迫能力明显增强。据图回答下列问题：
注：G6P是葡萄糖－6－磷酸，G1P是葡萄糖－1－磷酸，ADP－GLC是ADP－葡萄糖；“⊥”表示抑制酶的合成。
(1) 聚球藻光合作用光反应的场所是__ __，其上的光合色素包括藻蓝素和__ __，前者主要吸收黄橙光，后者主要吸收__ __。
(2) 光合色素接受光能后，将从水中获得电子，电子经过光合电子传递链的传递，最终被受体__ __接收。图示光合片层膜上含有ATP合酶，推测其以__ __的方式运输H＋，并利用H＋浓度差合成ATP。在酵母菌细胞中，ATP合酶还可分布于线粒体__ __ (填“内”或“外”)膜上。
(3) 图中CO2以__ __(填物质)的形式运输到羧化体后，不断汇聚并使CO2浓度明显升高，促进__ __的进行，有利于光合产物的合成。
(4) 藻体引入GG生物合成途径后，促进__ __酶的合成或提高该酶的活性，均有利于增加GG含量。还可降低控制酶1、酶2和酶3合成基因的表达量，以增强其抗盐胁迫能力，据图分析，降低三种酶合成量的途径是__ __ 。
突破2 人工光合系统
3．(2025·盐城测试)2021年9月24日国际知名期刊Science发表了中国科学家人工合成淀粉的科技论文，在实验条件下，科学家们精心设计了11步化学聚糖主反应，相比植物光合作用60多步生化反应而言，大大提高了淀粉合成效率。植物光合作用过程(A)和人工合成淀粉过程(B)如下图所示。请回答下列问题：
(1) 在叶肉细胞中，过程A发生的场所是__ __。当光照突然减弱时，短时间内b的含量将__ __。若某植物早上8点到达光补偿点时，其光合作用所需的CO2来源于__ __。叶肉细胞内类似于B中CO2→有机C1→C3中间体的过程__ __(填“需要”或“不需要”)光反应提供ATP和NADPH。
(2) 在与光合作用固定的CO2量相等的情况下，人工合成淀粉过程积累淀粉的量__ __(填“大于”“小于”或“等于”)植物积累淀粉的量，因为__ __ 。
(3) 人工合成淀粉的过程中，能量形式的转变为__ __ 。
(4) 图示的①过程相当于植物光合作用的__ __阶段，②过程相当于植物光合作用的__ __过程。
(5) 中间体C6如果能在细胞质基质中首先被分解，其释放的能量去处有__ __ 。
(6) 若该技术未来能够大面积推广应用，你认为可解决当前人类面临的哪些生态环境问题？(至少写出两点)__ __ 。
4．有研究者从菠菜中分离出类囊体膜，将其与16种有机物、2种酶(类似卡尔文循环中的酶)一起包裹在油包水滴中，构建出如图1所示的人工光合系统，其中a、b代表结构。请回答下列问题：
图1
图2
(1) 该人工光合系统须包裹在油包水滴中，这与磷脂分子__ __ 的特点有关。
(2) 人工光合系统经照光后顺利合成出有机物，证明该系统能进行光合作用，其中光反应发生在结构__ __(填字母)。过程c类似于光合作用中的__ __ (填具体生理过程)，此过程中NADPH的作用有__ __ 。与叶肉细胞相比，该系统可积累更多的有机物，原因有__ __ 。
(3) 结构a中的叶绿素含量可通过实验测定：先用有机溶剂提取色素，然后将提取到的色素溶液置于__ __(填“红光”“蓝紫光”或“白光”)下测定吸光度。使用该种光源的原因是__ __ 。
(4) 为进一步探究光合作用过程中CO2转化为有机物的具体途径，科学家通过构建图2所示装置进行研究，实验步骤见下表。
操作步骤 实验目的
黑暗条件下向单细胞藻类提供14CO2 追踪放射性元素去向
整个装置置于摇床以一定速率振荡 将仪器中物质充分混匀
使用冷光灯照射 防止①__ __影响实验结果
每隔5 s将一些细胞排入热酒精中固定 ②__ __
固定后的藻细胞制成匀浆，利用放射自显影等技术获得图3所示图谱(斑点是含有放射性的化合物) 揭示不同化合物出现的时间顺序
据图3分析：CO2转化为有机物的途径中，化合物X、Y、Z形成的先后顺序是__ __。
图3
突破3 生化反应新情境
5．(2025·苏州三模)我国是世界水稻种植大国，水稻用水约占农业用水的70%，面对日益严峻的水资源短缺问题，探究干旱胁迫对水稻生长的影响有重要的应用价值。请回答下列问题：
(1) 水稻光合作用中CO2被固定后最初生成的产物是__ __，其在__ __的参与下被还原。
图1
(2) 干旱胁迫会引发水稻叶片中脱落酸含量升高，导致__ __，以适应缺水环境。同时，干旱胁迫也会改变叶肉导度(用于表征CO2从气孔下腔扩散至叶肉细胞Rubisco羧化位点的传输效率)，使得叶绿体内的CO2浓度__ __。
(3) Rubisco是一个双功酶，能进行图1的羧化反应和氧化反应，其反应速率与CO2/O2浓度的比值有关，上述叶绿体内CO2浓度的变化导致叶肉细胞__ __(2分)，从而导致叶片对__ __的利用率下降。
(4) 研究人员以水稻R299为实验材料，通过供应20%浓度的PEG6000来模拟干旱环境，对其光合作用的相关指标进行测定，部分结果如下表(CK为不用PEG6000处理的对照组)。
测定项目 8月15日 8月20日 8月25日 8月30日 9月4日
CK 干 CK 干 CK 干 CK 干 CK 干
叶绿素含量/(mg·g－1鲜重) 3.20 3.22 4.73 3.96 3.65 3.16 3.19 2.68 2.94 2.47
光反应ATP 生成量/ (μmol·mg－1chl·h－1) 55.0 55.2 69.1 59.8 59.3 49.0 53.2 42.5 46.1 29.2
Rubisco活力/ (μmolCO2· mg－1Pr·min－1) 0.08 0.09 — — 0.06 0.04 — — 0.03 0.02
图2
①本实验中CK的作用是排除夏季__ __等因素对实验结果的影响。
②检测叶绿素含量时，用分光光度计测定提取的色素在645 nm和663 nm处吸收峰值的原因是__ __ 。
③结合图2和表中数据可知，光反应ATP生成量之所以下降，一方面是因为叶绿素含量下降，电子__ __减少；另一方面是Rubisco活力下降，使NADPH积累，导致电子受体NADP＋不足，使电子更多地传递给__ __，产生的O(超氧阴离子)破坏膜结构，减少H＋跨膜运输，最终导致类囊体膜内外__ __下降，通过ATP合酶的H＋减少。
6．(2025·苏北四市三模)图1是高温胁迫下黄瓜幼苗叶肉细胞代谢的部分示意图，①～④代表过程，A、B代表物质。Fd是还原态铁氧还蛋白，可将电子转移至NADPH中，也可参与光呼吸(图中虚线过程)。R酶是双功能酶，高温下R酶对CO2的亲和力下降而对O2的亲和力增强，请回答下列问题：
图1
(1) 物质A和B分别是__ __、__ __。过程④发生的场所是__ __。
(2) 卡尔文循环消耗的CO2除从外界吸收外，还来源于__ __ (填过程，2分)。研究发现C2循环对卡尔文循环具有依赖性，其原因是__ __。
(3) 光反应中电子传递过快或受阻，会产生过多的活性氧，引发光抑制。高温胁迫下，光反应产生的NADPH无法及时被消耗，能否通过抑制Fd活性解除光抑制，请说明理由：__ __ 。
(4) 为进一步研究黄瓜幼苗对高温胁迫的响应机制，研究人员选择生长一致的幼苗随机均分为3组：高温组(昼/夜温度为42 ℃/32 ℃)、亚高温组(昼/夜温度为35 ℃/25 ℃)和对照组(昼/夜温度为28 ℃/18 ℃)，在其他条件适宜时培养并测定相关数据，结果如图2。
图2
①0～3 d亚高温组和高温组气孔导度升高，其主要意义是__ __ 。1～3 d亚高温组和高温组气孔导度仍然较大，但净光合速率却降低，其主要原因可能是__ __。
②有同学认为胁迫3～5 d高温组光呼吸速率下降，说明黄瓜已适应高温环境。你认为该观点是否正确，简要说明理由：__ __ 。
7．(2025·苏锡常镇一模)水稻和玉米是两种重要的粮食作物，高光强和高温环境下，水稻的光呼吸高而玉米等C4植物的叶肉细胞中存在PEP羧化酶可浓缩CO2。下图为玉米浓缩CO2的机制及类囊体膜上的电子传递示意图。请回答下列问题：
(1) Rubisco(R酶)是一种双功能酶，既可催化C5和CO2反应，也可在O2/CO2值过高时催化光呼吸的发生，即催化C5和O2反应生成C3和C2，后者最终可在线粒体中转变为CO2，降低了光合效率。R酶存在于水稻叶肉细胞的__ __中，叶肉细胞中产生CO2的生理过程有__ __ 。
(2) PEP羧化酶与CO2的亲和力远高于R酶，可催化低浓度的CO2与图中__ __结合生成草酰乙酸，还原为苹果酸后经__ __(填结构名称)进入维管束鞘细胞，再脱羧释放CO2参与卡尔文循环。通过PEP酶的固定作用，将低浓度的CO2泵至维管束鞘细胞中富集，导致O2/CO2值__ __，减少了光呼吸的发生。
(3) 类囊体上电子传递链有线性电子传递链(图中实线所示)和环式电子传递链(图中虚线所示)两类。线性电子传递链传递的电子最初来自__ __，最终传递给__ __。环式电子传递链的传递路径为PSⅠ→__ __ →PSⅠ。通过环式电子传递链，实现了H＋的跨膜运输，增大了膜两侧的浓度差，促进了__ __的合成；该过程中，ATP合酶的作用有__ __ 。
(4) 据图分析，维管束鞘细胞的类囊体上无PSⅡ，其生理学意义是__ __ 。
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