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大专题一
分子与细胞
【引言】信息交流与信号传递体现了生命的信息观，是近年考查重点，光合作用过程伴随着物质转化、能量转换和信息传递，是该学科素养常考的知识载体。如以植物在不同光质条件下的实验为背景，不仅考查对数据的分析处理能力、对实验结果的归纳总结能力，还结合光通路考查思维能力。在提取新情境材料中有效信息的同时，能够建立知识间的联系。
一、光能吸收与转化
[析 情 境]
突破1 光能的吸收转化与光信号
1．光能捕获和电子传递链
光系统Ⅱ进行水的光解，产生O2、H＋和自由电子(e－)，电子(e－)经过电子传递链传递，最终介导还原型辅酶Ⅱ(NADPH)的产生。
2．ATP的合成
(1)类囊体薄膜两侧的质子浓度(电化学)梯度主要靠以下途径建立：①电子传递过程中释放能量，利用这部分能量将质子(H＋)逆浓度梯度从叶绿体基质侧泵入类囊体腔侧；②光系统Ⅱ在类囊体腔侧进行的水的光解产生质子(H＋)；③在叶绿体基质侧H＋和NADP＋形成NADPH的过程消耗H＋。
(2)类囊体薄膜对质子(H＋)是高度不通透的，类囊体内的高浓度质子只能通过ATP合酶顺浓度梯度流出，而ATP合酶利用质子顺浓度梯度跨膜运输产生的电化学势能来合成ATP。
(1)光合作用过程中水的光解发生在_____________，其上发生的反应产物有_______________。
(2)叶绿素a接受光的照射后被激发，释放高势能的电子，电子的最终供体是_____，水的光解造成膜内外质子势能差，而高势能的电子沿电子传递链传递时又促进H＋的转运，进一步加大了质子势能差，导致质子势能差加大的另一个原因是____________________________________________________________________，NADPH在暗反应中的作用是_______________________。
类囊体腔内
O2、H＋和e－
水
氧化型辅酶Ⅱ与H＋、e－结合形成还原型辅酶Ⅱ时消耗叶绿体基质中的H＋
提供能量和提供还原剂
二、光调控植物生长发育的反应机制
接受光信号的分子(光受体)：光敏色素。
调控机制
(1)光敏色素感光区域接受_____光，激活酶活性区域，由_____型转变为______型，引发下游的生物学效应，比如促进种子发芽。感光区域接受______光，由_____型转变为_____型，酶活性区域失活，无法引发下游的生物学效应。
(2)研究表明，红光可激活光敏色素PhyB，使其从细胞质转入细胞核，结合转录因子PIF并促使其降解，解除对光合基因的抑制。夏季密植玉米田中，底层叶片加速黄化，结合光敏色素功能分析，其生理机制为_________________________________ _____________________________________________________________。
红
Pr
Pfr
远红
Pfr
Pr
遮阴导致红光/远红光比值降低→光敏色素失活→PIF转录因子积累→抑制叶绿素合成基因→加速叶片衰老
例1 (2025·山东卷)高光强环境下，植物光合系统吸收的过剩光能会对光合系统造成损伤，引起光合作用强度下降。植物进化出的多种机制可在一定程度上减轻该损伤。某绿藻可在高光强下正常生长，其部分光合过程如图所示。
[悟 典 例]
注： 表示电子的传递路径；Y、Z表示光合色素分子。
(1)叶绿体膜的基本支架是_______________；叶绿体中含有许多由类囊体组成的_______，扩展了受光面积。
磷脂双分子层
基粒
H2O
丙酮酸、[H]
CO2、O2
(3)据图分析，通过途径①和途径②消耗过剩的光能减轻光合系统损伤的机制分别为_____________________________________________________________________ _________________________。
途径①消耗过剩电子并消除H2O2，减轻H2O2对光合系统的氧化损伤；途径②将过剩光能以热能形式散失
例2 (2025·惠州一模)H2是一种应用前景广阔的清洁能源。在一定的外界条件下，衣藻细胞内的Fe-Fe氢化酶能利用来自光合电子传递链的电子，将H＋还原为H2释放，同时合成少量ATP(过程见下图)。衣藻细胞内Fe-Fe氢化酶活性高但对O2敏感，因此科研人员设计将大豆根瘤菌(固氮时消耗大量O2)与莱茵衣藻cc124共培养，寻找产氢效果最好的菌藻培养条件(结果见下表)。请结合相关信息回答下列问题：
衣藻细胞光解水制氢过程示意图(PSⅠ、PSⅡ表示2个光合系统)
表 不同根瘤菌/衣藻比例对最大产氢量(μmol·mg-1 Chl)的影响
根瘤菌/衣藻 纯藻培养 1∶200 1∶80 1∶40 1∶20
光
照
强
度 30 μE·m-2·s-1 41 258 81 72 25
60 μE·m-2·s-1 41 123 60 45 79
100 μE·m-2·s-1 23 164 175 113 127
200 μE·m-2·s-1 16 164 272 269 260
(1)分析图可知，衣藻细胞在_____________(具体场所)将H＋还原成H2，与传统化工电解水制氢相比，衣藻细胞光解水制氢的主要优势是_________________________ ________________________(写出2点即可)。
(2)表中显示：纯藻培养时，随着光照增强，最大产氢量却呈现逐渐降低趋势，推测其主要原因是_________________________________________________________ ___________________________。
(3)研究发现，根瘤菌与衣藻共培养能促进衣藻细胞产氢，还能提高衣藻生物量，其主要原理是_____________________________________________________________ __________________________________________________。
叶绿体基质
利用太阳能，清洁无污染；不需要额外消耗大量电能
强光下光反应速率加快，产氧量增加，高浓度O2会抑制Fe-Fe氢化酶活性，导致产氢量下降
根瘤菌固氮时大量消耗O2，降低O2浓度，减轻对Fe-Fe氢化酶的抑制；同时为衣藻提供含氮物质，促进其生长(生物量增加)
(4)根据实验结果，菌藻共培养制氢的最适条件大约是_______________________ _____________________________。为进一步提升菌藻共培养制氢的实际效果，你认为后续可继续开展的研究课题是____________________________________________ _______________________________。
光照强度200 μE·m-2·s-1、根瘤菌/衣藻比例1∶80
优化菌藻比例与光照强度的组合，或探究其他环境因素(如温度、pH)对产氢的影响
[析 情 境]
突破2 通过优化光合作用提高农作物产量的关键措施
优化方向 具体措施 关键原理/目标 原理应用
光能捕获
与利用 1．优化光系统结构 减少能量传递损耗，提高光能转化效率 —
2．优化冠层结构 (育种/栽培) 减少遮阴，增加群体光能利用率 合理密植、理想株型
3．利用理想光谱 (设施农业) 提供最促进光合作用的光质 LED补光技术
优化方向 具体措施 关键原理/目标 原理应用
碳同化
效率 4．改良Rubisco酶 (羧化效率/低加氧活性/易激活) 提高CO2固定速率，减少光呼吸浪费 基因工程热点
5．加速RuBP再生 (提高关键酶活性) 保障卡尔文循环高速运转 —
6．增加CO2浓度 (富集/改善扩散) 提高Rubisco底物浓度，直接促进碳固定 温室应用；选育高气孔/叶肉导度品种
减少
光呼吸 7．引入C4光合途径 (到C3作物) 空间分离浓缩CO2，显著抑制光呼吸 C4水稻、小麦研究
8．改造光呼吸旁路 (设计更短路径) 降低能量和碳损失，回收资源 基因工程引入新酶
9．筛选低光呼吸品种 利用自然变异 传统育种方法
优化方向 具体措施 关键原理/目标 原理应用
光保护
机制 10．优化非光化学淬灭 高效耗散过剩光能 (保护)，快速恢复光合 (利用) —
11．提高抗氧化能力 清除活性氧，保护光合机构 —
产物转运
与分配 12．优化“源—库”关系 (育种/管理) 确保光合产物高效运输到经济器官，促进产量形成 选育大库容、强运输能力品种；合理施肥管理
(1)作物密植导致下层叶片受光不足。“直立叶”株型增产的两大原因是_______ _______________________________________________________________________。
(2)在生产实践中，增施CO2是提高温室植物产量的主要措施之一。研究者以黄瓜为材料进行实验发现：增施CO2时间过长，植物光合作用反而会减弱。原因是：一方面是淀粉积累会_______光合作用，另一方面是有限的氮素营养被优先分配到淀粉的分解代谢中，因此造成光合作用所需的_______________________等含氮化合物合成不足。提高温度能够明显促进淀粉的分解，可能是因为适当升温提高了植物的___________。请根据本研究的结果，对解决“长时间增施CO2抑制光合作用”这一问题，提出两项合理化建议：_______________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________(至少答出两点)。
①减少上层遮阴，提升冠层整体光能利用率；②叶片间隙增大，促进CO2向叶肉细胞运输
抑制
ATP、ADP、酶、NADPH
呼吸作用
适当升温以降低淀粉的含量，或控制增施CO2的时间(或间断供给CO2)和加强对植物氮素营养的补充等途径增加产量(可从环境调控与遗传育种等不同方向提出解决方案)
例3 2025年，科研团队发现热胁迫抑制植物光合作用的新机制。请结合信息回答问题：
研究表明，叶绿体中的MORF8蛋白(与RNA编辑有关)在热胁迫下会形成固态凝聚体，招募PPR等RNA编辑因子进入其中。PPR蛋白能识别并结合靶标RNA，但进入凝聚体后结合能力下降，导致RNA编辑
效率降低。这使得光合膜蛋白复合体活
性受损，最终降低光合作用效率。此外，
水稻、大豆等作物中类似的MORF8蛋白
在热胁迫下也有相同表现，机制如图所
示(左右小字是磷酸戊糖途径，右侧箭头
右方是固态凝聚体)。
[悟 典 例]
(1)若叶绿体中RNA编辑异常，导致光合膜蛋白某氨基酸改变，推测是RNA编辑影响了________________________过程，使mRNA的_________发生变化。
(2)补全热胁迫下光合效率降低的过程：MORF8凝聚体→____________________ ___________________→RNA编辑效率下降→___________________________→光合效率降低。
转录后加工(或RNA修饰)
密码子
招募PPR蛋白并降低其与靶标RNA结合能力
光合膜蛋白复合体活性受损
(3)为验证“MORF8蛋白凝聚体是热胁迫抑制光合作用的关键”，现有野生型拟南芥、MORF8基因缺失突变体、抑制MORF8凝聚的小分子化合物X，请完善实验：
①将野生型分为A、B两组，突变体为C组；
②A组不处理，B组施加________________，C组_________；
③热胁迫培养后，测定三组植株的___________。预期结果：_______________ ________________________________。
小分子化合物X
不处理
光合效率
B组和C组光合效率无显著差异，且均显著高于A组
(4)请基于研究，提出一种培育抗热作物的育种策略及原理。
策略：______________________________________________；原理：_________ ______________________________________________________________________________________________________________________。
减少热胁迫下MORF8固态凝聚体的形成，维持RNA编辑效率和光合膜蛋白复合体的正常活性，从而提高作物在热胁迫下的光合作用效率和抗热性
通过基因工程技术降低作物中MORF8蛋白的表达量
配套热练
题组一 光能的吸收转化与光信号
1．(2025·河北模拟)“矿物—水—光合作用”系统是指某些天然矿物受太阳光辐射作用，产生的中远红外线可削弱极性水分子中氢键强度，提高水的光分解效果和植物的光合作用效率。回答下列问题：
(3)若要探究不同类型矿物对植物净光合作用的影响，因变量是_______________ ______________________________(答出1点)。在实验过程中，除了保证各组实验的光照强度、温度等环境条件相同且适宜外，还需注意___________________________ _________(答出2点)，以避免植物自身差异对实验结果造成干扰。
保证所用植物的种类、生长状况等相同
(1)在植物光合作用中，PSⅡ利用光能将水分解，该过程发生在______________ _______(填具体场所)。
(叶绿体)类囊体薄膜
(2)图中“锰簇”在水裂解过程中可能起_______作用，使反应能在温和条件下顺利进行。若该“锰簇”功能受损，则光反应产生的_____________减少，导致C3的积累量_______，进而使光合作用强度下降。
催化
ATP、NADPH
增加
氧气释放量、二氧化碳吸收量、有机物积累量等
(4)从进化的角度分析，“矿物—水—光合作用”系统的形成是_______________ ______的结果。矿物的存在拓展了植物对太阳光波谱的利用范围，这有利于植物___________________________________________、从而提高植物的生长速率和对环境的适应能力。
(5)基于上述研究，请你提出提高大棚农作物产量的一种新思路：_____________ ___________________________________________________________________。
自然选择(协同进化)
吸收更多光能进行光合作用，合成更多有机物
在大棚中添加能发射红外光的矿物；补充光照；使用矿物发射的红外光照射过的水灌溉
解析：(1)由图可知，PSⅡ参与植物光合作用光反应中水的光解过程，光反应发生在叶绿体的类囊体薄膜上。(2)“锰簇”参与水的裂解过程，可能起到酶的催化作用，使反应能在温和条件下顺利进行。若“锰簇”功能受损，则光反应产生的、用于C3还原的ATP和NADPH减少，导致暗反应中C3的积累量增加，进而使光合作用强度下降。(3)探究不同类型矿物对植物净光合作用的影响，自变量是矿物类型；因变量可从光合作用的物质变化和生理指标考虑，如氧气释放量、二氧化碳吸收量、有机物积累量等。实验中除控制好光照、温度等无关变量外，还需保证所用植物的种类、生长状况等相同，避免植物自身差异对实验结果造成干扰。
2．(2025·海南模拟)2025年2月，我国科学家将ATP合酶和光系统Ⅱ(PSⅡ)纯化并重组到磷脂囊泡膜上，如图1所示，并引入藻蓝蛋白增强其光收集能力，提高光能利用效率和ATP的产量，然后将该磷脂囊泡和碳固定途径成功包封到巨型磷脂囊泡内，构建出人工光合细胞器，如图2所示(IDH、ACO、ACL均是酶)。回答下列问题：
图1 图2
(1)图1中的磷脂囊泡膜相当于叶绿体结构的_____________；从膜结构分析，人工光合细胞器与叶绿体最明显的区别是_______________________________________ ________。ATP合酶的作用有_______________________(答出2点)。
类囊体薄膜
人工光合细胞器具有单层膜，而叶绿体具有两层膜
催化ATP合成、运输H＋
(2)已知乙酰辅酶A是细胞代谢和物质合成过程中的关键中间产物，且后续可用于磷脂合成。结合图示分析，人工光合细胞器的构建为进一步实现具有自主生长能力的人造细胞奠定了基础，理由是___________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出1点，可从生物膜、细胞代谢或能量的角度进行分析)。
人工光合细胞器可利用光能合成乙酰辅酶A，乙酰辅酶A可用于合成磷脂，磷脂是生物膜的主要成分；乙酰辅酶A是细胞代谢和物质合成过程中的关键中间产物，后续可参与合成多种细胞生长发育所需的物质；人工光合细胞器可利用光能合成有机物，为人造细胞的生命活动提供能源物质
(3)同等条件下，与植物叶肉细胞相比，人工光合细胞积累有机物的效率_______ (填“较高”或“较低”)，原因是____________________________________________ ______________________________________________________________________________________。
较高
人工光合细胞不进行细胞呼吸消耗有机物(或人工光合细胞光收集能力强，光能利用效率高，光反应速率高，故光合作用积累有机物的效率高)
解析：(1)在叶绿体中，光反应发生在类囊体薄膜上，图 1 中进行光反应相关过程(有光系统Ⅱ等参与光反应)的磷脂囊泡膜相当于叶绿体结构的类囊体薄膜。 叶绿体有双层膜结构，而人工光合细胞器由磷脂囊泡构成，只有单层膜。从图 1 可以看到，ATP 合酶一方面能催化 ADP 和 Pi 合成 ATP ，另一方面它还能作为H＋的通道，允许H＋通过磷脂囊泡膜。(3)同等条件下，与植物叶肉细胞相比，人工光合细胞积累有机物的效率较高。因为人工光合细胞引入了藻蓝蛋白，增强了光收集能力，能更有效地利用光能，提高了光能利用效率和 ATP 的产量，从而为碳固定(暗反应)提供更多的 ATP 和 NADPH，促进有机物的合成，所以积累有机物的效率较高；同时，人工光合细胞不进行细胞呼吸消耗有机物。
3．光是光合作用的能量来源，图1表示植物叶肉细胞不同色素对不同波长的光的吸收情况，图2表示两种植物净光合速率随光照强度的变化趋势。回答下列问题：
图1
图2
(1)图1中曲线a代表的色素主要吸收_________，叶绿体吸收的光能会转化为_____________中活跃的化学能。
(2)在光照强度为m时，植物A、B制造有机物的速率_________(填“相等”或“不相等”)，依据是_______________________________________________________ ___________________________________________________________________。
(3)若单独种植植物A和植物B，且种植密度均过大，则净光合速率下降幅度较大的植物是________。
蓝紫光
ATP、NADPH
不相等
光照强度为m时，植物A、B积累有机物的速率(净光合速率)相等，但是呼吸速率不相等，故二者制造有机物的速率(总光合速率)不相等
植物A
(4)光照除了为植物的正常生命活动提供能量，还能作为信号调节植物的生命活动。植物中含有的___________能接收红光和远红光的信号。为探究植物感受光信号的机理，科研人员用相同时间的红光(简称R)和远红光(简称IR)交替照射莴苣种子，然后将其置于暗处，不同处理条件下莴苣种子的发芽率如下表所示。
光照处理 发芽率/%
黑暗 8.5
R 98
R→IR 54
R→IR→R 100
R→IR→R→IR 43
①由结果可知，种子发芽率的高低与_____________________有明显关系。
②科研人员用红光和远红光的混合光处理莴苣种子，然后将其置于暗处，发现种子发芽率高，说明种子对_____(填“红”或“远红”)光更敏感。
光敏色素
最后一次照光的类型
红
4．(2025·扬州四模)小白菜是我国重要的蔬菜作物，光抑制现象(光照强度超过植物光合作用所能利用的限度，使光合效率下降的现象)严重影响了其光合作用效率，为筛选出更加适应强光环境的小白菜品种，科研人员开展了相关研究。请回答下列问题：
(1)PSⅠ和PSⅡ是叶肉细胞光合作用的两个关键功能单位，如图所示。
①图中所示结构为_________________膜，其上的PSⅠ和PSⅡ是由___________和蛋白质组成的复合体。ATP合酶由F1(亲水部分)和F0(疏水部分)两个功能结构域组成，其中嵌入膜内的是_____。H＋通过ATP合酶的运输方式是___________。
②在强光下_________________________不足，积累的电子会传递给O2，生成活性氧(ROS)，ROS会攻击叶绿素和PSⅡ反应中心，形成光抑制。
(叶绿体)类囊体
光合色素
F0
协助扩散
NADP＋(或氧化型辅酶Ⅱ)
(2)科研人员通过LED模拟强光(光照强度为1 500 μmol·m-2·s-1 )，探究强光对小白菜品种“华王”和“矮脚黄”的影响。
Ⅰ.实验步骤及结果
将两品种小白菜幼苗进行强光处理，从起始日开始，每隔5 d对小白菜的光合参数及叶绿素荧光参数进行测定。分别记录净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、非光化学淬灭系数(NPQ)、光系统光损伤指标(NO)以及电子传递速率 (ETR)，实验结果如下表所示。
强光对小白菜光合参数及叶绿素荧光参数的影响
品
种 处理
天数/d 光合参数 叶绿素荧光参数
Pn Ci Tr Gs NPQ NO ETR
华
王 0 14.44 390.53 1.28 0.24 0.25 0.10 120
5 33.14 356.55 2.36 0.36 0.50 0.20 130
10 26.84 342.73 1.83 0.23 0.45 0.25 115
15 20.08 344.12 1.57 0.17 0.40 0.30 100
20 17.76 305.39 1.34 0.14 0.35 0.35 90
矮
脚
黄 0 15.41 358.27 0.66 0.18 0.20 0.15 110
5 32.92 347.62 2.18 0.33 0.60 0.30 100
10 27.55 328.46 1.87 0.25 0.50 0.40 80
15 17.19 320.86 1.62 0.15 0.40 0.50 60
20 14.43 308.20 1.37 0.14 0.30 0.60 50
注：非光化学淬灭系数NPQ可反应植物以热耗散的方式耗散光能的能力；光系统光损伤指标NO越大，说明光系统受损越严重。
Ⅱ.分析与讨论
①据表中光合参数分析，强光处理下两品种的Gs均在第5 d显著提高，而Ci却显著下降，推测其原因是_____________________________________________________。同时第5 d_______________的提高，有助于缓解光热胁迫。
②据表中叶绿素荧光参数分析，两品种在强光初期均可通过提高_____________耗散过剩光能，在长期强光下种植_______品种更具优势，依据是_______________ ________________________________________________________________________________________(至少答两点)。
光合作用消耗CO2的增加量大于从外界吸收的CO2的增加量
蒸腾速率(Tr)
热耗散能力
华王
与矮脚黄相比，华王的ETR高、NO低、NPQ高(或与矮脚黄相比，华王的热耗散能力强、光损伤小、电子传递速率高)
解析：(1)①PSⅠ和PSⅡ能吸收光能，说明其上含有光合色素，参与光合作用的光反应阶段，所以图1所示结构为(叶绿体)类囊体薄膜，PSⅠ和PSⅡ是由光合色素和蛋白质组成的复合体。膜的基本支架为磷脂双分子层，磷脂分子由亲水头部和疏水尾部组成，ATP合酶由F1(亲水部分)和F0(疏水部分)两个功能结构域组成，其中嵌入膜内的是F0(疏水部分)。H＋通过ATP合酶的运输方式不需要消耗能量，但需要借助转运蛋白，属于协助扩散。②光反应阶段水光解为氧气和H＋，同时产生的电子经传递，可用于NADP＋和H＋结合形成NADPH。在强光下NADP＋不足，积累的电子会传递给O2，生成活性氧(ROS)，ROS会攻击叶绿素和PSⅡ反应中心，形成光抑制。
(2)①据表中光合参数分析，强光处理下两品种的Gs(气孔导度)均在第5 d显著提高，而Ci(胞间CO2浓度)却显著下降，推测其原因是光合作用消耗CO2的增加量大于从外界吸收的CO2的增加量，从而导致Ci显著下降。同时第5 d蒸腾速率(Tr)提高，有助于缓解光热胁迫。②NPQ可反映植物以热耗散的方式耗散光能的能力，据表中叶绿素荧光参数分析，两品种在强光初期均可通过提高热耗散能力耗散过剩光能。光系统光损伤指标NO越大，说明光系统受损越严重，在长期强光下种植，华王品种更具优势，依据是与矮脚黄相比，华王的ETR高、NO低、NPQ高，即与矮脚黄相比，华王的热耗散能力强、光损伤小、电子传递速率高。
题组二 通过优化光合作用提高农作物产量的关键措施
5．(2025·大湾区一模)Rubisco酶既可以催化C5的羧化，也可以催化C5的氧化。如果C5被氧化，则会形成乙醇酸，乙醇酸能抑制暗反应多种酶的活性。为减少该类毒性代谢产物及碳素损失，植物进化出了光呼吸途径，相关路径如图所示。回答下列问题：
(1)据图可知，C5的羧化是指暗反应中____________________过程。
CO2与C5结合生成C3
(2)据图分析，光呼吸会消耗___________________，从而影响暗反应导致植物光合速率下降。
ATP和NADPH、C5
(3)优化光呼吸代谢被认为是提高光合速率的关键突破口，目前科学家常用的优化方案有：
①加速光呼吸代谢：GDC是促进光呼吸中间产物代谢的关键酶，科学家利用基因工程构建了GDC基因过表达的拟南芥植株，发现相较于野生型，其光合速率明显上升，可能是因为图中_________积累量下降从而提高了暗反应速率。
乙醇酸
②构建新的光呼吸通路：将苹果酸合成酶基因和乙醇酸脱氢酶基因导入烟草的叶绿体中，从而设计出一条新的光呼吸通路AP3。与原光呼吸通路相比，AP3通路促进光合作用的优势是___________________________________，构建AP3通路的同时，科学家还下调了转运蛋白PLGG1基因
的表达量，目的是_________________
____________________________。将同
时具备以上改变的转基因烟草(AP3)与
野生型(WT)进行田间实验，WT光合速
率变化如图所示，请在图中绘制出AP
3的预期结果。
不消耗ATP，使叶绿体内CO2浓度升高
减少乙醇酸的输出，使更多乙醇酸参与AP3通路
如图所示
解析：(1)暗反应过程包括CO2的固定和C3的还原过程，据图可知，C5的羧化是指暗反应中CO2与 C5结合生成 C3。(2)据图可知，光呼吸会消耗ATP 和NADPH、C5，其中ATP 和NADPH会参与暗反应过程中C3的还原，故光呼吸会影响暗反应，导致植物光合速率下降。(3)由题图分析可知，相同胞间 CO2浓度下，AP3 的光合速率高于WT，曲线整体位于 WT 上方且趋势相似，据此绘线。
6．(2025·茂名二模)“温室效应”引起的全球气温升高已成为农作物减产的重要原因。科学家以甲、乙两种水稻品系研究高温胁迫对其光合作用的影响，部分实验结果如图。请回答下列问题：
实验一
实验二
注：CK：25 ℃培养；T：35 ℃胁迫2 h；3：35 ℃胁迫2 h于25 ℃恢复3 d；6：35 ℃胁迫2 h后于25 ℃恢复6 d。
实验三
(1)据图分析，对温度更敏感的品种是_____，原因是________________________ ______________________。
乙
随着温度升高，乙的净光合速率变化比甲的大
(2)实验二的目的是_________________________________________________，结果说明___________________________________________________________________ _________________________________________。
(3)引起净光合速率下降的原因主要有两种：①气孔因素，阻止了CO2吸收；②非气孔因素，主要受内部酶活力和光合组分的控制。为研究两个品系水稻净光合速率下降的原因，结合实验三的结果，甲、乙两个水稻品系净光合速率下降的可能原因分别是_________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________。
探究甲、乙两种水稻品系，在高温胁迫后的修复能力
经过同样的高温胁迫后，甲具有较强的修复能力，其净光合速率的下降是可逆的，而乙的修复能力较差，只能部分恢复
甲品系净光合速率在30～35 ℃下降的原因是气孔因素，当温度达到40 ℃以上时的原因是非气孔因素；乙品系净光合速率在30～45 ℃下降的原因是非气孔因素
(4)为缓解30～35 ℃高温对甲品系水稻净光合速率下降的影响，请你提出一个可行的方案：_______________________________________________________________ __________。
利用基因工程的方法，将参与固定CO2酶的基因导入细胞，增加CO2的固定能力
解析：(1)观察实验一的柱状图，随着温度升高，乙的净光合速率变化比甲的大，因此对温度更敏感的品种是乙。(2)实验二设置了不同的温度处理以及恢复时间，其目的是探究甲、乙两种水稻品系在高温胁迫后的修复能力。从结果来看，经过同样的高温胁迫后，甲具有较强的修复能力，其净光合速率的下降是可逆的，而乙的修复能力较差，只能部分恢复。 (3)在实验三中，对于甲品系，与25 ℃时相比，30～35 ℃时气孔导度下降，胞间CO2浓度下降，说明甲品系净光合速率在30～35 ℃下降的原因是气孔因素；
而40 ℃以上时，气孔导度下降，但胞间CO2浓度上升，说明当温度达到40 ℃以上时，光合速率下降的原因是非气孔因素。与25 ℃时相比，乙品系在30～45 ℃气孔导度下降，但胞间CO2浓度上升，说明乙品系净光合速率在30～45 ℃下降的原因是非气孔因素。(4)对于甲品系，30～35 ℃时水稻净光合速率下降的主要原因是CO2浓度不足，因此可以利用基因工程的方法，将参与固定CO2酶的基因导入细胞，增加甲品系水稻CO2的固定能力。
7．卡尔文循环是植物合成有机物的重要途径，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)是决定碳同化效率的关键酶和限速酶。卡尔文循环的调节方式如图所示。请回答下列问题：
(1)据图可知，Rubisco由大亚基(RbcL)和小亚基(RbcS)组成，说明叶绿体是一种___________细胞器，该酶催化暗反应中____________过程，产物是__________。
(2)卡尔文循环不直接需要光，但受到光的调控。据图分析，光通过调节Rubisco活性来调控卡尔文循环的方式有_____。
A．调节rbcS和rbcL的转录和翻译过程
B．影响 RCA的活性
C．光反应合成ATP、NADPH, 用于暗反应
D．影响H＋进入类囊体
半自主性
CO2的固定
PGA(C3)
BD
(3)研究发现，中间产物的改变会影响卡尔文循环速率。据图分析，当RuBP含量低时，磷酸丙糖(TP)用于___________________(如虚线所示)增加，以加快卡尔文循环速率；循环稳定后，多余的TP才可以在_____________中合成淀粉或其他非糖物质，或转运到细胞质基质合成_______。
(4)光合产物的转运也影响卡尔文循环，叶绿体内、外膜上存在的磷酸转运体，可以等量反向转运_________。若细胞质基质的 Pi降低，将限制TP运出叶绿体，使光合速率_______。
RuBP(或C5)的再生
叶绿体基质
蔗糖
TP和Pi
减慢
(5)为探究RCA对 Rubisco的影响，研究人员通过转基因技术，成功构建RCA过表达玉米株系(RCA系)，并测量实验组和对照组(WT)玉米Rubisco的相关数值，结果如下。根据实验结果可以得出的结论为_________________________________________ ______________________________________。
RCA增多可以提升Rubisco的初始活性，对Rubisco的总活性影响不明显(或降低总活性)
解析：(1)据图可知，Rubisco由大亚基(RbcL由叶绿体基因控制合成)和小亚基(RbcS由细胞核基因控制合成)组成，说明叶绿体是一种半自主性细胞器。该酶催化暗反应中CO2的固定过程，产物有PGA(C3)。(2)由图可知，光会影响rbcS的转录和rbcL的翻译，A错误；RCA为光依赖性Rubisco活化酶，光通过RCA调节Rubisco活性，进而调控卡尔文循环，B正确；光反应合成ATP、NADPH用于暗反应，但该过程不是通过调节Rubisco活性来调控卡尔文循环，C错误；由图可知，光影响H＋进入类囊体，而pH等活性影响因子会影响Rubisco活性，D正确。(3)据图分析，当RuBP含量低时，磷酸丙糖(TP)用于RuBP(或C5)的再生增加，以加快卡尔文循环速率；循环稳定后，多余的TP才可以在叶绿体基质中合成淀粉或其他非糖物质，或转运到细胞质基质合成蔗糖。(4)由图可知，叶绿体内、外膜上存在的磷酸转运体，可以等量反向转运TP和 Pi。若细胞质基质的 Pi降低，将限制TP运出叶绿体，TP在叶绿体基质积累，使光合速率减慢。1 光合作用相关新情境
【引言】信息交流与信号传递体现了生命的信息观，是近年考查重点，光合作用过程伴随着物质转化、能量转换和信息传递，是该学科素养常考的知识载体。如以植物在不同光质条件下的实验为背景，不仅考查对数据的分析处理能力、对实验结果的归纳总结能力，还结合光通路考查思维能力。在提取新情境材料中有效信息的同时，能够建立知识间的联系。
突破1 光能的吸收转化与光信号
[析 情 境]
一、光能吸收与转化
1．光能捕获和电子传递链
光系统Ⅱ进行水的光解，产生O2、H＋和自由电子（e-），电子（e-）经过电子传递链传递，最终介导还原型辅酶Ⅱ（H＋）的产生。
2．ATP的合成
类囊体薄膜两侧的质子浓度(电化学)梯度主要靠以下途径建立：①电子传递过程中释放能量，利用这部分能量将质子（H＋）逆浓度梯度从叶绿体基质侧泵入类囊体腔侧；②光系统Ⅱ在类囊体腔侧进行的水的光解产生质子（H＋）；③在叶绿体基质侧H＋和NADP＋形成NADPH的过程消耗H＋。
类囊体薄膜对质子（H＋）是高度不通透的，类囊体内的高浓度质子只能通过ATP合酶顺浓度梯度流出，而ATP合酶利用质子顺浓度梯度跨膜运输产生的电化学势能来合成ATP。
(1)光合作用过程中水的光解发生在__ __，其上发生的反应产物有__ __。
(2)叶绿素a接受光的照射后被激发，释放高势能的电子，电子的最终供体是__ __，水的光解造成膜内外质子势能差，而高势能的电子沿电子传递链传递时又促进H＋的转运，进一步加大了质子势能差，导致质子势能差加大的另一个原因是__ __，NADPH在暗反应中的作用是__ __。
二、光调控植物生长发育的反应机制
接受光信号的分子(光受体)：光敏色素。
调控机制
(1)光敏色素感光区域接受__ __光，激活酶活性区域，由__ __型转变为__ __型，引发下游的生物学效应，比如促进种子发芽。感光区域接受__ __光，由__ __型转变为__ __型，酶活性区域失活，无法引发下游的生物学效应。
(2)研究表明，红光可激活光敏色素PhyB，使其从细胞质转入细胞核，结合转录因子PIF并促使其降解，解除对光合基因的抑制。夏季密植玉米田中，底层叶片加速黄化，结合光敏色素功能分析，其生理机制为__ __。
[悟 典 例]
(2025·山东卷)高光强环境下，植物光合系统吸收的过剩光能会对光合系统造成损伤，引起光合作用强度下降。植物进化出的多种机制可在一定程度上减轻该损伤。某绿藻可在高光强下正常生长，其部分光合过程如下图所示。
注：表示电子的传递路径；Y、Z表示光合色素分子。
(1)叶绿体膜的基本支架是__ __；叶绿体中含有许多由类囊体组成的__ __，扩展了受光面积。
(2)据图分析，生成NADPH所需的电子源自__ __。采用同位素示踪法可追踪物质的去向，用含3H2O的溶液培养该绿藻一段时间后，以其光合产物葡萄糖为原料进行有氧呼吸时，能进入线粒体基质被3H标记的物质有H2O、__ __，离心收集绿藻并重新放入含HO的培养液中，在适宜光照条件下继续培养，绿藻产生的带18O标记的气体有__ ___。
(3)据图分析，通过途径①和途径②消耗过剩的光能减轻光合系统损伤的机制分别 。
(2025·惠州一模)H2是一种应用前景广阔的清洁能源。在一定的外界条件下，衣藻细胞内的Fe-Fe氢化酶能利用来自光合电子传递链的电子，将H＋还原为H2释放，同时合成少量ATP(过程见下图)。衣藻细胞内Fe-Fe氢化酶活性高但对O2敏感，因此科研人员设计将大豆根瘤菌(固氮时消耗大量O2)与莱茵衣藻cc124共培养，寻找产氢效果最好的菌藻培养条件(结果见下表)。请结合相关信息回答下列问题：
衣藻细胞光解水制氢过程示意图(PSⅠ、PSⅡ表示2个光合系统)
表 不同根瘤菌/衣藻比例对最大产氢量(μmol·mg-1 Chl)的影响
根瘤菌/ 衣藻 纯藻 培养 1∶200 1∶80 1∶40 1∶20
光 照 强 度 30 μE· m-2·s-1 41 258 81 72 25
60 μE· m-2·s-1 41 123 60 45 79
100 μE· m-2·s-1 23 164 175 113 127
200 μE· m-2·s-1 16 164 272 269 260
(1)分析图可知，衣藻细胞在__ __(具体场所)将H＋还原成H2，与传统化工电解水制氢相比，衣藻细胞光解水制氢的主要优势是__ __(写出2点即可)。
(2)表中显示：纯藻培养时，随着光照增强，最大产氢量却呈现逐渐降低趋势，推测其主要原因是_ _。
(3)研究发现，根瘤菌与衣藻共培养能促进衣藻细胞产氢，还能提高衣藻生物量，其主要原理是 。
(4)根据实验结果，菌藻共培养制氢的最适条件大约是__ __。为进一步提升菌藻共培养制氢的实际效果，你认为后续可继续开展的研究课题 。
突破2 通过优化光合作用提高农作物产量的关键措施
[析 情 境]
优化方向 具体措施 关键原理/目标 原理应用
光能捕获 与利用 1．优化光系统结构 减少能量传递损耗，提高光能转化效率 —
2．优化冠层结构 (育种/栽培) 减少遮阴，增加群体光能利用率 合理密植、理想株型
3．利用理想光谱 (设施农业) 提供最促进光合作用的光质 LED补光技术
碳同化 效率 4．改良Rubisco酶 (羧化效率/低加氧活性/易激活) 提高CO2固定速率，减少光呼吸浪费 基因工程热点
5．加速RuBP再生 (提高关键酶活性) 保障卡尔文循环高速运转 —
6．增加CO2浓度 (富集/改善扩散) 提高Rubisco底物浓度，直接促进碳固定 温室应用；选育高气孔/叶肉导度品种
减少 光呼吸 7．引入C4光合途径 (到C3作物) 空间分离浓缩CO2，显著抑制光呼吸 C4水稻、小麦研究
8．改造光呼吸旁路 (设计更短路径) 降低能量和碳损失，回收资源 基因工程引入新酶
9．筛选低光呼吸品种 利用自然变异 传统育种方法
光保护 机制 10．优化非光化学淬灭 高效耗散过剩光能 (保护)，快速恢复光合 (利用) —
11．提高抗氧化能力 清除活性氧，保护光合机构 —
产物转运 与分配 12．优化“源—库”关系 (育种/管理) 确保光合产物高效运输到经济器官，促进产量形成 选育大库容、强运输能力品种；合理施肥管理
(1)作物密植导致下层叶片受光不足。“直立叶”株型增产的两大原因是__ __。
(2)在生产实践中，增施CO2是提高温室植物产量的主要措施之一。研究者以黄瓜为材料进行实验发现：增施CO2时间过长，植物光合作用反而会减弱。原因是：一方面是淀粉积累会__ __光合作用，另一方面是有限的氮素营养被优先分配到淀粉的分解代谢中，因此造成光合作用所需的__ __等含氮化合物合成不足。提高温度能够明显促进淀粉的分解，可能是因为适当升温提高了植物的__ __。请根据本研究的结果，对解决“长时间增施CO2抑制光合作用”这一问题，提出两项合理化建议：__ __(至少答出两点)。
[悟 典 例]
2025年，科研团队发现热胁迫抑制植物光合作用的新机制。请结合信息回答问题：
研究表明，叶绿体中的MORF8蛋白(与RNA编辑有关)在热胁迫下会形成固态凝聚体，招募PPR等RNA编辑因子进入其中。PPR蛋白能识别并结合靶标RNA，但进入凝聚体后结合能力下降，导致RNA编辑效率降低。这使得光合膜蛋白复合体活性受损，最终降低光合作用效率。此外，水稻、大豆等作物中类似的MORF8蛋白在热胁迫下也有相同表现，机制如下图所示(左右小字是磷酸戊糖途径，右侧箭头右方是固态凝聚体)。
(1)若叶绿体中RNA编辑异常，导致光合膜蛋白某氨基酸改变，推测是RNA编辑影响了__ __过程，使mRNA的__ __发生变化。
(2)补全热胁迫下光合效率降低的过程：MORF8凝聚体→__ __→RNA编辑效率下降→__ __→光合效率降低
(3)为验证“MORF8蛋白凝聚体是热胁迫抑制光合作用的关键”，现有野生型拟南芥、MORF8基因缺失突变体、抑制MORF8凝聚的小分子化合物X，请完善实验：
①将野生型分为A、B两组，突变体为C组；
②A组不处理，B组施加__ __，C组__ __；
③热胁迫培养后，测定三组植株的__ __。预期结果：__ __。
(4)请基于研究，提出一种培育抗热作物的育种策略及原理。
策略 _；原理 _。
配 套 热 练
题组一 光能的吸收转化与光信号
1．(2025·河北模拟)“矿物—水—光合作用”系统是指某些天然矿物受太阳光辐射作用，产生的中远红外线可削弱极性水分子中氢键强度，提高水的光分解效果和植物的光合作用效率。回答下列问题：
(1)在植物光合作用中，PSⅡ利用光能将水分解，该过程发生在__ __(填具体场所)。
(2)图中“锰簇”在水裂解过程中可能起__ __作用，使反应能在温和条件下顺利进行。若该“锰簇”功能受损，则光反应产生的__ __减少，导致C3的积累量__ __，进而使光合作用强度下降。
(3)若要探究不同类型矿物对植物净光合作用的影响，因变量是__ __(答出1点)。在实验过程中，除了保证各组实验的光照强度、温度等环境条件相同且适宜外，还需 _(答出2点)，以避免植物自身差异对实验结果造成干扰。
(4)从进化的角度分析，“矿物—水—光合作用”系统的形成是__ __的结果。矿物的存在拓展了植物对太阳光波谱的利用范围，这有利于植物__ __、从而提高植物的生长速率和对环境的适应能力。
(5)基于上述研究，请你提出提高大棚农作物产量的一种新思路：__ __。
2．(2025·海南模拟)2025年2月，我国科学家将ATP合酶和光系统Ⅱ（）纯化并重组到磷脂囊泡膜上，如图1所示，并引入藻蓝蛋白增强其光收集能力，提高光能利用效率和ATP的产量，然后将该磷脂囊泡和碳固定途径成功包封到巨型磷脂囊泡内，构建出人工光合细胞器，如图2所示(IDH、ACO、ACL均是酶)。回答下列问题：
图1 图2
(1)图1中的磷脂囊泡膜相当于叶绿体结构的__ __；从膜结构分析，人工光合细胞器与叶绿体最明显的区别是__ __。ATP合酶的作用有__ __(答出2点)。
(2)已知乙酰辅酶A是细胞代谢和物质合成过程中的关键中间产物，且后续可用于磷脂合成。结合图示分析，人工光合细胞器的构建为进一步实现具有自主生长能力的人造细胞奠定了基础，理由是__ __(答出1点，可从生物膜、细胞代谢或能量的角度进行分析)。
(3)同等条件下，与植物叶肉细胞相比，人工光合细胞积累有机物的效率__ __(填“较高”或“较低”)，原因是__ __。
3．光是光合作用的能量来源，图1表示植物叶肉细胞不同色素对不同波长的光的吸收情况，图2表示两种植物净光合速率随光照强度的变化趋势。回答下列问题：
图1
图2
(1)图1中曲线a代表的色素主要吸收__ __，叶绿体吸收的光能会转化为__ __中活跃的化学能。
(2)在光照强度为m时，植物A、B制造有机物的速率__ __(填“相等”或“不相等”)，依据 。
(3)若单独种植植物A和植物B，且种植密度均过大，则净光合速率下降幅度较大的植物是__ __。
(4)光照除了为植物的正常生命活动提供能量，还能作为信号调节植物的生命活动。植物中含有的__ __能接收红光和远红光的信号。为探究植物感受光信号的机理，科研人员用相同时间的红光(简称R)和远红光(简称IR)交替照射莴苣种子，然后将其置于暗处，不同处理条件下莴苣种子的发芽率如下表所示。
光照处理 发芽率/%
黑暗 8.5
R 98
R→IR 54
R→IR→R 100
R→IR→R→IR 43
①由结果可知，种子发芽率的高低与__ __有明显关系。
②科研人员用红光和远红光的混合光处理莴苣种子，然后将其置于暗处，发现种子发芽率高，说明种子对__ __(填“红”或“远红”)光更敏感。
4．(2025·扬州四模)小白菜是我国重要的蔬菜作物，光抑制现象(光照强度超过植物光合作用所能利用的限度，使光合效率下降的现象)严重影响了其光合作用效率，为筛选出更加适应强光环境的小白菜品种，科研人员开展了相关研究。请回答下列问题：
(1)PSⅠ和PSⅡ是叶肉细胞光合作用的两个关键功能单位，如下图所示。
①图中所示结构为__ __膜，其上的PSⅠ和PSⅡ是由__ __和蛋白质组成的复合体。ATP合酶由F1(亲水部分)和F0(疏水部分)两个功能结构域组成，其中嵌入膜内的是__ __。H＋通过ATP合酶的运输方式是__ __。
②在强光下__ __不足，积累的电子会传递给O2，生成活性氧（ROS），ROS会攻击叶绿素和PSⅡ反应中心，形成光抑制。
(2)科研人员通过LED模拟强光(光照强度为1 500 μmol·m-2·s-1 )，探究强光对小白菜品种“华王”和“矮脚黄”的影响。
Ⅰ.实验步骤及结果
将两品种小白菜幼苗进行强光处理，从起始日开始，每隔5 d对小白菜的光合参数及叶绿素荧光参数进行测定。分别记录净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、非光化学淬灭系数（NPQ）、光系统光损伤指标（NO）以及电子传递速率 （ETR），实验结果如下表所示。
强光对小白菜光合参数及叶绿素荧光参数的影响
品 种 处理 天数/ d 光合参数 叶绿素荧光参数
Pn Ci Tr Gs NPQ NO ETR
华 王 0 14.44 390.53 1.28 0.24 0.25 0.10 120
5 33.14 356.55 2.36 0.36 0.50 0.20 130
10 26.84 342.73 1.83 0.23 0.45 0.25 115
15 20.08 344.12 1.57 0.17 0.40 0.30 100
20 17.76 305.39 1.34 0.14 0.35 0.35 90
矮 脚 黄 0 15.41 358.27 0.66 0.18 0.20 0.15 110
5 32.92 347.62 2.18 0.33 0.60 0.30 100
10 27.55 328.46 1.87 0.25 0.50 0.40 80
15 17.19 320.86 1.62 0.15 0.40 0.50 60
20 14.43 308.20 1.37 0.14 0.30 0.60 50
注：非光化学淬灭系数NPQ可反应植物以热耗散的方式耗散光能的能力；光系统光损伤指标NO越大，说明光系统受损越严重。
Ⅱ.分析与讨论
①据表中光合参数分析，强光处理下两品种的Gs均在第5 d显著提高，而Ci却显著下降，推测其原因是__ __。同时第5 d__ __的提高，有助于缓解光热胁迫。
②据表中叶绿素荧光参数分析，两品种在强光初期均可通过提高__ __耗散过剩光能，在长期强光下种植__ __品种更具优势，依据是__ __(至少答两点)。
题组二 通过优化光合作用提高农作物产量的关键措施
5．(2025·大湾区一模)Rubisco酶既可以催化C5的羧化，也可以催化C5的氧化。如果C5被氧化，则会形成乙醇酸，乙醇酸能抑制暗反应多种酶的活性。为减少该类毒性代谢产物及碳素损失，植物进化出了光呼吸途径，相关路径如下图所示。回答下列问题：
(1)据图可知，C5的羧化是指暗反应中__ _ _ __过程。
(2)据图分析，光呼吸会消耗__ _ __，从而影响暗反应导致植物光合速率下降。
(3)优化光呼吸代谢被认为是提高光合速率的关键突破口，目前科学家常用的优化方案有：
①加速光呼吸代谢：GDC是促进光呼吸中间产物代谢的关键酶，科学家利用基因工程构建了GDC基因过表达的拟南芥植株，发现相较于野生型，其光合速率明显上升，可能是因为图中__ __积累量下降从而提高了暗反应速率。
②构建新的光呼吸通路：将苹果酸合成酶基因和乙醇酸脱氢酶基因导入烟草的叶绿体中，从而设计出一条新的光呼吸通路AP3。与原光呼吸通路相比，AP3通路促进光合作用的优势_ ，构建AP3通路的同时，科学家还下调了转运蛋白PLGG1基因的表达量，目的_ 。将同时具备以上改变的转基因烟草(AP3)与野生型（WT）进行田间实验，WT光合速率变化如下图所示，请在图中绘制出AP3的预期结果。
6．(2025·茂名二模)“温室效应”引起的全球气温升高已成为农作物减产的重要原因。科学家以甲、乙两种水稻品系研究高温胁迫对其光合作用的影响，部分实验结果如下图。请回答下列问题：
实验一
实验二
实验三
注：CK：25 ℃培养；T：35 ℃胁迫2 h；3：35 ℃胁迫2 h于25 ℃恢复3 d；6：35 ℃胁迫2 h后于25 ℃恢复6 d。
(1)据图分析，对温度更敏感的品种是__ __，原因是__ __。
(2)实验二的目的_ ，结果说明_ 。
(3)引起净光合速率下降的原因主要有两种：①气孔因素，阻止了CO2吸收；②非气孔因素，主要受内部酶活力和光合组分的控制。为研究两个品系水稻净光合速率下降的原因，结合实验三的结果，甲、乙两个水稻品系净光合速率下降的可能原因分别 。
(4)为缓解30～35 ℃高温对甲品系水稻净光合速率下降的影响，请你提出一个可行的方案 _。
7．卡尔文循环是植物合成有机物的重要途径，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）是决定碳同化效率的关键酶和限速酶。卡尔文循环的调节方式如下图所示。请回答下列问题：
(1)据图可知，Rubisco由大亚基（RbcL）和小亚基（RbcS）组成，说明叶绿体是一种__ __细胞器，该酶催化暗反应中__ __过程，产物是__ __。
(2)卡尔文循环不直接需要光，但受到光的调控。据图分析，光通过调节Rubisco活性来调控卡尔文循环的方式有__ __。
A．调节rbcS和rbcL的转录和翻译过程
B．影响 RCA的活性
C．光反应合成ATP、NADPH, 用于暗反应
D．影响H＋进入类囊体
(3)研究发现，中间产物的改变会影响卡尔文循环速率。据图分析，当RuBP含量低时，磷酸丙糖（TP）用于__ __(如虚线所示)增加，以加快卡尔文循环速率；循环稳定后，多余的TP才可以在__ __中合成淀粉或其他非糖物质，或转运到细胞质基质合成__ __。
(4)光合产物的转运也影响卡尔文循环，叶绿体内、外膜上存在的磷酸转运体，可以等量反向转运__ _ __。若细胞质基质的 Pi降低，将限制TP运出叶绿体，使光合速率__ __。
(5)为探究RCA对 Rubisco的影响，研究人员通过转基因技术，成功构建RCA过表达玉米株系(RCA系)，并测量实验组和对照组（WT）玉米Rubisco的相关数值，结果如下。根据实验结果可以得出的结论为__ __。
21世纪教育网(www.21cnjy.com)1 光合作用相关新情境
【引言】信息交流与信号传递体现了生命的信息观，是近年考查重点，光合作用过程伴随着物质转化、能量转换和信息传递，是该学科素养常考的知识载体。如以植物在不同光质条件下的实验为背景，不仅考查对数据的分析处理能力、对实验结果的归纳总结能力，还结合光通路考查思维能力。在提取新情境材料中有效信息的同时，能够建立知识间的联系。
突破1 光能的吸收转化与光信号
[析 情 境]
一、光能吸收与转化
1．光能捕获和电子传递链
光系统Ⅱ进行水的光解，产生O2、H＋和自由电子(e－)，电子(e－)经过电子传递链传递，最终介导还原型辅酶Ⅱ(NADPH)的产生。
2．ATP的合成
(1)类囊体薄膜两侧的质子浓度(电化学)梯度主要靠以下途径建立：①电子传递过程中释放能量，利用这部分能量将质子(H＋)逆浓度梯度从叶绿体基质侧泵入类囊体腔侧；②光系统Ⅱ在类囊体腔侧进行的水的光解产生质子(H＋)；③在叶绿体基质侧H＋和NADP＋形成NADPH的过程消耗H＋。
(2)类囊体薄膜对质子(H＋)是高度不通透的，类囊体内的高浓度质子只能通过ATP合酶顺浓度梯度流出，而ATP合酶利用质子顺浓度梯度跨膜运输产生的电化学势能来合成ATP。
(1)光合作用过程中水的光解发生在__类囊体腔内__，其上发生的反应产物有__O2、H＋和e－__。
(2)叶绿素a接受光的照射后被激发，释放高势能的电子，电子的最终供体是__水__，水的光解造成膜内外质子势能差，而高势能的电子沿电子传递链传递时又促进H＋的转运，进一步加大了质子势能差，导致质子势能差加大的另一个原因是__氧化型辅酶Ⅱ与H＋、e－结合形成还原型辅酶Ⅱ时消耗叶绿体基质中的H＋__，NADPH在暗反应中的作用是__提供能量和提供还原剂__。
二、光调控植物生长发育的反应机制
接受光信号的分子(光受体)：光敏色素。
调控机制
(1)光敏色素感光区域接受__红__光，激活酶活性区域，由__Pr__型转变为__Pfr__型，引发下游的生物学效应，比如促进种子发芽。感光区域接受__远红__光，由__Pfr__型转变为__Pr__型，酶活性区域失活，无法引发下游的生物学效应。
(2)研究表明，红光可激活光敏色素PhyB，使其从细胞质转入细胞核，结合转录因子PIF并促使其降解，解除对光合基因的抑制。夏季密植玉米田中，底层叶片加速黄化，结合光敏色素功能分析，其生理机制为__遮阴导致红光/远红光比值降低→光敏色素失活→PIF转录因子积累→抑制叶绿素合成基因→加速叶片衰老__。
[悟 典 例]
(2025·山东卷)高光强环境下，植物光合系统吸收的过剩光能会对光合系统造成损伤，引起光合作用强度下降。植物进化出的多种机制可在一定程度上减轻该损伤。某绿藻可在高光强下正常生长，其部分光合过程如下图所示。
注：表示电子的传递路径；Y、Z表示光合色素分子。
(1)叶绿体膜的基本支架是__磷脂双分子层__；叶绿体中含有许多由类囊体组成的__基粒__，扩展了受光面积。
(2)据图分析，生成NADPH所需的电子源自__H2O__。采用同位素示踪法可追踪物质的去向，用含3H2O的溶液培养该绿藻一段时间后，以其光合产物葡萄糖为原料进行有氧呼吸时，能进入线粒体基质被3H标记的物质有H2O、__丙酮酸、[H]__，离心收集绿藻并重新放入含HO的培养液中，在适宜光照条件下继续培养，绿藻产生的带18O标记的气体有__CO2、O2___。
(3)据图分析，通过途径①和途径②消耗过剩的光能减轻光合系统损伤的机制分别为__途径①消耗过剩电子并消除H2O2，减轻H2O2对光合系统的氧化损伤；途径②将过剩光能以热能形式散失__。
解析：(1)叶绿体膜属于生物膜，生物膜的基本支架是磷脂双分子层。叶绿体中含有许多由类囊体组成的基粒，扩展了受光面积。(2)据图分析，水在光下分解为O2和H＋，同时产生的电子经传递，可用于NADP＋与H＋结合形成NADPH，即生成NADPH所需的电子源自水的光解。3H2O被植物细胞吸收后参与光合作用，生成CH12O6。在有氧呼吸的第一阶段，CH12O6在细胞质基质中被分解成含有3H的丙酮酸，产生少量的[3H]，并释放少量的能量；在有氧呼吸的第二阶段，丙酮酸与3H2O在线粒体基质中被彻底分解生成CO2和[3H]，释放少量的能量；在线粒体内膜上完成的有氧呼吸的第三阶段，[3H]与O2结合生成3H2O，并释放大量的能量。可见，用含3H2O的溶液培养该绿藻，一段时间后，能进入线粒体基质被3H标记的物质有H2O、丙酮酸和[H]。培养液中HO被绿藻吸收后，在光合作用的光反应阶段被分解产生18O2；在有氧呼吸的第二阶段，HO与丙酮酸被彻底分解为C18O2和[H]，即产生的带18O标记的气体有O2和CO2。
(2025·惠州一模)H2是一种应用前景广阔的清洁能源。在一定的外界条件下，衣藻细胞内的Fe-Fe氢化酶能利用来自光合电子传递链的电子，将H＋还原为H2释放，同时合成少量ATP(过程见下图)。衣藻细胞内Fe-Fe氢化酶活性高但对O2敏感，因此科研人员设计将大豆根瘤菌(固氮时消耗大量O2)与莱茵衣藻cc124共培养，寻找产氢效果最好的菌藻培养条件(结果见下表)。请结合相关信息回答下列问题：
衣藻细胞光解水制氢过程示意图(PSⅠ、PSⅡ表示2个光合系统)
表 不同根瘤菌/衣藻比例对最大产氢量(μmol·mg-1 Chl)的影响
根瘤菌/ 衣藻 纯藻 培养 1∶200 1∶80 1∶40 1∶20
光 照 强 度 30 μE· m-2·s-1 41 258 81 72 25
60 μE· m-2·s-1 41 123 60 45 79
100 μE· m-2·s-1 23 164 175 113 127
200 μE· m-2·s-1 16 164 272 269 260
(1)分析图可知，衣藻细胞在__叶绿体基质__(具体场所)将H＋还原成H2，与传统化工电解水制氢相比，衣藻细胞光解水制氢的主要优势是__利用太阳能，清洁无污染；不需要额外消耗大量电能__(写出2点即可)。
(2)表中显示：纯藻培养时，随着光照增强，最大产氢量却呈现逐渐降低趋势，推测其主要原因是__强光下光反应速率加快，产氧量增加，高浓度O2会抑制Fe-Fe氢化酶活性，导致产氢量下降__。
(3)研究发现，根瘤菌与衣藻共培养能促进衣藻细胞产氢，还能提高衣藻生物量，其主要原理是__根瘤菌固氮时大量消耗O2，降低O2浓度，减轻对Fe-Fe氢化酶的抑制；同时为衣藻提供含氮物质，促进其生长(生物量增加)__。
(4)根据实验结果，菌藻共培养制氢的最适条件大约是__光照强度200 μE·m-2·s-1、根瘤菌/衣藻比例1∶80__。为进一步提升菌藻共培养制氢的实际效果，你认为后续可继续开展的研究课题是__优化菌藻比例与光照强度的组合，或探究其他环境因素(如温度、pH)对产氢的影响__。
巩固提示：趁热打铁，请完成“配套热练”中对应练习。
突破2 通过优化光合作用提高农作物产量的关键措施
[析 情 境]
优化方向 具体措施 关键原理/目标 原理应用
光能捕获 与利用 1．优化光系统结构 减少能量传递损耗，提高光能转化效率 —
2．优化冠层结构 (育种/栽培) 减少遮阴，增加群体光能利用率 合理密植、理想株型
3．利用理想光谱 (设施农业) 提供最促进光合作用的光质 LED补光技术
碳同化 效率 4．改良Rubisco酶 (羧化效率/低加氧活性/易激活) 提高CO2固定速率，减少光呼吸浪费 基因工程热点
5．加速RuBP再生 (提高关键酶活性) 保障卡尔文循环高速运转 —
6．增加CO2浓度 (富集/改善扩散) 提高Rubisco底物浓度，直接促进碳固定 温室应用；选育高气孔/叶肉导度品种
减少 光呼吸 7．引入C4光合途径 (到C3作物) 空间分离浓缩CO2，显著抑制光呼吸 C4水稻、小麦研究
8．改造光呼吸旁路 (设计更短路径) 降低能量和碳损失，回收资源 基因工程引入新酶
9．筛选低光呼吸品种 利用自然变异 传统育种方法
光保护 机制 10．优化非光化学淬灭 高效耗散过剩光能 (保护)，快速恢复光合 (利用) —
11．提高抗氧化能力 清除活性氧，保护光合机构 —
产物转运 与分配 12．优化“源—库”关系 (育种/管理) 确保光合产物高效运输到经济器官，促进产量形成 选育大库容、强运输能力品种；合理施肥管理
(1)作物密植导致下层叶片受光不足。“直立叶”株型增产的两大原因是__①减少上层遮阴，提升冠层整体光能利用率；②叶片间隙增大，促进CO2向叶肉细胞运输__。
(2)在生产实践中，增施CO2是提高温室植物产量的主要措施之一。研究者以黄瓜为材料进行实验发现：增施CO2时间过长，植物光合作用反而会减弱。原因是：一方面是淀粉积累会__抑制__光合作用，另一方面是有限的氮素营养被优先分配到淀粉的分解代谢中，因此造成光合作用所需的__ATP、ADP、酶、NADPH__等含氮化合物合成不足。提高温度能够明显促进淀粉的分解，可能是因为适当升温提高了植物的__呼吸作用__。请根据本研究的结果，对解决“长时间增施CO2抑制光合作用”这一问题，提出两项合理化建议：__适当升温以降低淀粉的含量，或控制增施CO2的时间(或间断供给CO2)和加强对植物氮素营养的补充等途径增加产量(可从环境调控与遗传育种等不同方向提出解决方案)__(至少答出两点)。
[悟 典 例]
2025年，科研团队发现热胁迫抑制植物光合作用的新机制。请结合信息回答问题：
研究表明，叶绿体中的MORF8蛋白(与RNA编辑有关)在热胁迫下会形成固态凝聚体，招募PPR等RNA编辑因子进入其中。PPR蛋白能识别并结合靶标RNA，但进入凝聚体后结合能力下降，导致RNA编辑效率降低。这使得光合膜蛋白复合体活性受损，最终降低光合作用效率。此外，水稻、大豆等作物中类似的MORF8蛋白在热胁迫下也有相同表现，机制如下图所示(左右小字是磷酸戊糖途径，右侧箭头右方是固态凝聚体)。
(1)若叶绿体中RNA编辑异常，导致光合膜蛋白某氨基酸改变，推测是RNA编辑影响了__转录后加工(或RNA修饰)__过程，使mRNA的__密码子__发生变化。
(2)补全热胁迫下光合效率降低的过程：MORF8凝聚体→__招募PPR蛋白并降低其与靶标RNA结合能力__→RNA编辑效率下降→__光合膜蛋白复合体活性受损__→光合效率降低
(3)为验证“MORF8蛋白凝聚体是热胁迫抑制光合作用的关键”，现有野生型拟南芥、MORF8基因缺失突变体、抑制MORF8凝聚的小分子化合物X，请完善实验：
①将野生型分为A、B两组，突变体为C组；
②A组不处理，B组施加__小分子化合物X__，C组__不处理__；
③热胁迫培养后，测定三组植株的__光合效率__。预期结果：__B组和C组光合效率无显著差异，且均显著高于A组__。
(4)请基于研究，提出一种培育抗热作物的育种策略及原理。
策略：__通过基因工程技术降低作物中MORF8蛋白的表达量__；原理：__减少热胁迫下MORF8固态凝聚体的形成，维持RNA编辑效率和光合膜蛋白复合体的正常活性，从而提高作物在热胁迫下的光合作用效率和抗热性__。
巩固提示：趁热打铁，请完成“配套热练”中对应练习。
配 套 热 练
题组一 光能的吸收转化与光信号
1．(2025·河北模拟)“矿物—水—光合作用”系统是指某些天然矿物受太阳光辐射作用，产生的中远红外线可削弱极性水分子中氢键强度，提高水的光分解效果和植物的光合作用效率。回答下列问题：
(1)在植物光合作用中，PSⅡ利用光能将水分解，该过程发生在__(叶绿体)类囊体薄膜__(填具体场所)。
(2)图中“锰簇”在水裂解过程中可能起__催化__作用，使反应能在温和条件下顺利进行。若该“锰簇”功能受损，则光反应产生的__ATP、NADPH__减少，导致C3的积累量__增加__，进而使光合作用强度下降。
(3)若要探究不同类型矿物对植物净光合作用的影响，因变量是__氧气释放量、二氧化碳吸收量、有机物积累量等__(答出1点)。在实验过程中，除了保证各组实验的光照强度、温度等环境条件相同且适宜外，还需注意__保证所用植物的种类、生长状况等相同__(答出2点)，以避免植物自身差异对实验结果造成干扰。
(4)从进化的角度分析，“矿物—水—光合作用”系统的形成是__自然选择(协同进化)__的结果。矿物的存在拓展了植物对太阳光波谱的利用范围，这有利于植物__吸收更多光能进行光合作用，合成更多有机物__、从而提高植物的生长速率和对环境的适应能力。
(5)基于上述研究，请你提出提高大棚农作物产量的一种新思路：__在大棚中添加能发射红外光的矿物；补充光照；使用矿物发射的红外光照射过的水灌溉__。
解析：(1)由图可知，PSⅡ参与植物光合作用光反应中水的光解过程，光反应发生在叶绿体的类囊体薄膜上。(2)“锰簇”参与水的裂解过程，可能起到酶的催化作用，使反应能在温和条件下顺利进行。若“锰簇”功能受损，则光反应产生的、用于C3还原的ATP和NADPH减少，导致暗反应中C3的积累量增加，进而使光合作用强度下降。(3)探究不同类型矿物对植物净光合作用的影响，自变量是矿物类型；因变量可从光合作用的物质变化和生理指标考虑，如氧气释放量、二氧化碳吸收量、有机物积累量等。实验中除控制好光照、温度等无关变量外，还需保证所用植物的种类、生长状况等相同，避免植物自身差异对实验结果造成干扰。
2．(2025·海南模拟)2025年2月，我国科学家将ATP合酶和光系统Ⅱ(PSⅡ)纯化并重组到磷脂囊泡膜上，如图1所示，并引入藻蓝蛋白增强其光收集能力，提高光能利用效率和ATP的产量，然后将该磷脂囊泡和碳固定途径成功包封到巨型磷脂囊泡内，构建出人工光合细胞器，如图2所示(IDH、ACO、ACL均是酶)。回答下列问题：
图1 图2
(1)图1中的磷脂囊泡膜相当于叶绿体结构的__类囊体薄膜__；从膜结构分析，人工光合细胞器与叶绿体最明显的区别是__人工光合细胞器具有单层膜，而叶绿体具有两层膜__。ATP合酶的作用有__催化ATP合成、运输H＋__(答出2点)。
(2)已知乙酰辅酶A是细胞代谢和物质合成过程中的关键中间产物，且后续可用于磷脂合成。结合图示分析，人工光合细胞器的构建为进一步实现具有自主生长能力的人造细胞奠定了基础，理由是__人工光合细胞器可利用光能合成乙酰辅酶A，乙酰辅酶A可用于合成磷脂，磷脂是生物膜的主要成分；乙酰辅酶A是细胞代谢和物质合成过程中的关键中间产物，后续可参与合成多种细胞生长发育所需的物质；人工光合细胞器可利用光能合成有机物，为人造细胞的生命活动提供能源物质__(答出1点，可从生物膜、细胞代谢或能量的角度进行分析)。
(3)同等条件下，与植物叶肉细胞相比，人工光合细胞积累有机物的效率__较高__(填“较高”或“较低”)，原因是__人工光合细胞不进行细胞呼吸消耗有机物(或人工光合细胞光收集能力强，光能利用效率高，光反应速率高，故光合作用积累有机物的效率高)__。
解析：(1)在叶绿体中，光反应发生在类囊体薄膜上，图 1 中进行光反应相关过程(有光系统Ⅱ等参与光反应)的磷脂囊泡膜相当于叶绿体结构的类囊体薄膜。 叶绿体有双层膜结构，而人工光合细胞器由磷脂囊泡构成，只有单层膜。从图 1 可以看到，ATP 合酶一方面能催化 ADP 和 Pi 合成 ATP ，另一方面它还能作为H＋的通道，允许H＋通过磷脂囊泡膜。(3)同等条件下，与植物叶肉细胞相比，人工光合细胞积累有机物的效率较高。因为人工光合细胞引入了藻蓝蛋白，增强了光收集能力，能更有效地利用光能，提高了光能利用效率和 ATP 的产量，从而为碳固定(暗反应)提供更多的 ATP 和 NADPH，促进有机物的合成，所以积累有机物的效率较高；同时，人工光合细胞不进行细胞呼吸消耗有机物。
3．光是光合作用的能量来源，图1表示植物叶肉细胞不同色素对不同波长的光的吸收情况，图2表示两种植物净光合速率随光照强度的变化趋势。回答下列问题：
图1
图2
(1)图1中曲线a代表的色素主要吸收__蓝紫光__，叶绿体吸收的光能会转化为__ATP、NADPH__中活跃的化学能。
(2)在光照强度为m时，植物A、B制造有机物的速率__不相等__(填“相等”或“不相等”)，依据是__光照强度为m时，植物A、B积累有机物的速率(净光合速率)相等，但是呼吸速率不相等，故二者制造有机物的速率(总光合速率)不相等__。
(3)若单独种植植物A和植物B，且种植密度均过大，则净光合速率下降幅度较大的植物是__植物A__。
(4)光照除了为植物的正常生命活动提供能量，还能作为信号调节植物的生命活动。植物中含有的__光敏色素__能接收红光和远红光的信号。为探究植物感受光信号的机理，科研人员用相同时间的红光(简称R)和远红光(简称IR)交替照射莴苣种子，然后将其置于暗处，不同处理条件下莴苣种子的发芽率如下表所示。
光照处理 发芽率/%
黑暗 8.5
R 98
R→IR 54
R→IR→R 100
R→IR→R→IR 43
①由结果可知，种子发芽率的高低与__最后一次照光的类型__有明显关系。
②科研人员用红光和远红光的混合光处理莴苣种子，然后将其置于暗处，发现种子发芽率高，说明种子对__红__(填“红”或“远红”)光更敏感。
4．(2025·扬州四模)小白菜是我国重要的蔬菜作物，光抑制现象(光照强度超过植物光合作用所能利用的限度，使光合效率下降的现象)严重影响了其光合作用效率，为筛选出更加适应强光环境的小白菜品种，科研人员开展了相关研究。请回答下列问题：
(1)PSⅠ和PSⅡ是叶肉细胞光合作用的两个关键功能单位，如下图所示。
①图中所示结构为__(叶绿体)类囊体__膜，其上的PSⅠ和PSⅡ是由__光合色素__和蛋白质组成的复合体。ATP合酶由F1(亲水部分)和F0(疏水部分)两个功能结构域组成，其中嵌入膜内的是__F0__。H＋通过ATP合酶的运输方式是__协助扩散__。
②在强光下__NADP＋(或氧化型辅酶Ⅱ)__不足，积累的电子会传递给O2，生成活性氧(ROS)，ROS会攻击叶绿素和PSⅡ反应中心，形成光抑制。
(2)科研人员通过LED模拟强光(光照强度为1 500 μmol·m-2·s-1 )，探究强光对小白菜品种“华王”和“矮脚黄”的影响。
Ⅰ.实验步骤及结果
将两品种小白菜幼苗进行强光处理，从起始日开始，每隔5 d对小白菜的光合参数及叶绿素荧光参数进行测定。分别记录净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、非光化学淬灭系数(NPQ)、光系统光损伤指标(NO)以及电子传递速率 (ETR)，实验结果如下表所示。
强光对小白菜光合参数及叶绿素荧光参数的影响
品 种 处理 天数/ d 光合参数 叶绿素荧光参数
Pn Ci Tr Gs NPQ NO ETR
华 王 0 14.44 390.53 1.28 0.24 0.25 0.10 120
5 33.14 356.55 2.36 0.36 0.50 0.20 130
10 26.84 342.73 1.83 0.23 0.45 0.25 115
15 20.08 344.12 1.57 0.17 0.40 0.30 100
20 17.76 305.39 1.34 0.14 0.35 0.35 90
矮 脚 黄 0 15.41 358.27 0.66 0.18 0.20 0.15 110
5 32.92 347.62 2.18 0.33 0.60 0.30 100
10 27.55 328.46 1.87 0.25 0.50 0.40 80
15 17.19 320.86 1.62 0.15 0.40 0.50 60
20 14.43 308.20 1.37 0.14 0.30 0.60 50
注：非光化学淬灭系数NPQ可反应植物以热耗散的方式耗散光能的能力；光系统光损伤指标NO越大，说明光系统受损越严重。
Ⅱ.分析与讨论
①据表中光合参数分析，强光处理下两品种的Gs均在第5 d显著提高，而Ci却显著下降，推测其原因是__光合作用消耗CO2的增加量大于从外界吸收的CO2的增加量__。同时第5 d__蒸腾速率(Tr)__的提高，有助于缓解光热胁迫。
②据表中叶绿素荧光参数分析，两品种在强光初期均可通过提高__热耗散能力__耗散过剩光能，在长期强光下种植__华王__品种更具优势，依据是__与矮脚黄相比，华王的ETR高、NO低、NPQ高(或与矮脚黄相比，华王的热耗散能力强、光损伤小、电子传递速率高)__(至少答两点)。
解析：(1)①PSⅠ和PSⅡ能吸收光能，说明其上含有光合色素，参与光合作用的光反应阶段，所以图1所示结构为(叶绿体)类囊体薄膜，PSⅠ和PSⅡ是由光合色素和蛋白质组成的复合体。膜的基本支架为磷脂双分子层，磷脂分子由亲水头部和疏水尾部组成，ATP合酶由F1(亲水部分)和F0(疏水部分)两个功能结构域组成，其中嵌入膜内的是F0(疏水部分)。H＋通过ATP合酶的运输方式不需要消耗能量，但需要借助转运蛋白，属于协助扩散。②光反应阶段水光解为氧气和H＋，同时产生的电子经传递，可用于NADP＋和H＋结合形成NADPH。在强光下NADP＋不足，积累的电子会传递给O2，生成活性氧(ROS)，ROS会攻击叶绿素和PSⅡ反应中心，形成光抑制。(2)①据表中光合参数分析，强光处理下两品种的Gs(气孔导度)均在第5 d显著提高，而Ci(胞间CO2浓度)却显著下降，推测其原因是光合作用消耗CO2的增加量大于从外界吸收的CO2的增加量，从而导致Ci显著下降。同时第5 d蒸腾速率(Tr)提高，有助于缓解光热胁迫。②NPQ可反映植物以热耗散的方式耗散光能的能力，据表中叶绿素荧光参数分析，两品种在强光初期均可通过提高热耗散能力耗散过剩光能。光系统光损伤指标NO越大，说明光系统受损越严重，在长期强光下种植，华王品种更具优势，依据是与矮脚黄相比，华王的ETR高、NO低、NPQ高，即与矮脚黄相比，华王的热耗散能力强、光损伤小、电子传递速率高。
题组二 通过优化光合作用提高农作物产量的关键措施
5．(2025·大湾区一模)Rubisco酶既可以催化C5的羧化，也可以催化C5的氧化。如果C5被氧化，则会形成乙醇酸，乙醇酸能抑制暗反应多种酶的活性。为减少该类毒性代谢产物及碳素损失，植物进化出了光呼吸途径，相关路径如下图所示。回答下列问题：
(1)据图可知，C5的羧化是指暗反应中__CO2与_C5结合生成_C3__过程。
(2)据图分析，光呼吸会消耗__ATP_和NADPH、C5__，从而影响暗反应导致植物光合速率下降。
(3)优化光呼吸代谢被认为是提高光合速率的关键突破口，目前科学家常用的优化方案有：
①加速光呼吸代谢：GDC是促进光呼吸中间产物代谢的关键酶，科学家利用基因工程构建了GDC基因过表达的拟南芥植株，发现相较于野生型，其光合速率明显上升，可能是因为图中__乙醇酸__积累量下降从而提高了暗反应速率。
②构建新的光呼吸通路：将苹果酸合成酶基因和乙醇酸脱氢酶基因导入烟草的叶绿体中，从而设计出一条新的光呼吸通路AP3。与原光呼吸通路相比，AP3通路促进光合作用的优势是__不消耗ATP，使叶绿体内CO2浓度升高__，构建AP3通路的同时，科学家还下调了转运蛋白PLGG1基因的表达量，目的是__减少乙醇酸的输出，使更多乙醇酸参与AP3通路__。将同时具备以上改变的转基因烟草(AP3)与野生型(WT)进行田间实验，WT光合速率变化如下图所示，请在图中绘制出AP3的预期结果。
如图所示
解析：(1)暗反应过程包括CO2的固定和C3的还原过程，据图可知，C5的羧化是指暗反应中CO2与 C5结合生成 C3。(2)据图可知，光呼吸会消耗ATP 和NADPH、C5，其中ATP 和NADPH会参与暗反应过程中C3的还原，故光呼吸会影响暗反应，导致植物光合速率下降。(3)由题图分析可知，相同胞间 CO2浓度下，AP3 的光合速率高于WT，曲线整体位于 WT 上方且趋势相似，据此绘线。
6．(2025·茂名二模)“温室效应”引起的全球气温升高已成为农作物减产的重要原因。科学家以甲、乙两种水稻品系研究高温胁迫对其光合作用的影响，部分实验结果如下图。请回答下列问题：
实验一
实验二
实验三
注：CK：25 ℃培养；T：35 ℃胁迫2 h；3：35 ℃胁迫2 h于25 ℃恢复3 d；6：35 ℃胁迫2 h后于25 ℃恢复6 d。
(1)据图分析，对温度更敏感的品种是__乙__，原因是__随着温度升高，乙的净光合速率变化比甲的大__。
(2)实验二的目的是__探究甲、乙两种水稻品系，在高温胁迫后的修复能力__，结果说明__经过同样的高温胁迫后，甲具有较强的修复能力，其净光合速率的下降是可逆的，而乙的修复能力较差，只能部分恢复__。
(3)引起净光合速率下降的原因主要有两种：①气孔因素，阻止了CO2吸收；②非气孔因素，主要受内部酶活力和光合组分的控制。为研究两个品系水稻净光合速率下降的原因，结合实验三的结果，甲、乙两个水稻品系净光合速率下降的可能原因分别是__甲品系净光合速率在30～35 ℃下降的原因是气孔因素，当温度达到40 ℃以上时的原因是非气孔因素；乙品系净光合速率在30～45 ℃下降的原因是非气孔因素__。
(4)为缓解30～35 ℃高温对甲品系水稻净光合速率下降的影响，请你提出一个可行的方案：__利用基因工程的方法，将参与固定CO2酶的基因导入细胞，增加CO2的固定能力__。
解析：(1)观察实验一的柱状图，随着温度升高，乙的净光合速率变化比甲的大，因此对温度更敏感的品种是乙。(2)实验二设置了不同的温度处理以及恢复时间，其目的是探究甲、乙两种水稻品系在高温胁迫后的修复能力。从结果来看，经过同样的高温胁迫后，甲具有较强的修复能力，其净光合速率的下降是可逆的，而乙的修复能力较差，只能部分恢复。(3)在实验三中，对于甲品系，与25 ℃时相比，30～35 ℃时气孔导度下降，胞间CO2浓度下降，说明甲品系净光合速率在30～35 ℃下降的原因是气孔因素；而40 ℃以上时，气孔导度下降，但胞间CO2浓度上升，说明当温度达到40 ℃以上时，光合速率下降的原因是非气孔因素。与25 ℃时相比，乙品系在30～45 ℃气孔导度下降，但胞间CO2浓度上升，说明乙品系净光合速率在30～45 ℃下降的原因是非气孔因素。(4)对于甲品系，30～35 ℃时水稻净光合速率下降的主要原因是CO2浓度不足，因此可以利用基因工程的方法，将参与固定CO2酶的基因导入细胞，增加甲品系水稻CO2的固定能力。
7．卡尔文循环是植物合成有机物的重要途径，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)是决定碳同化效率的关键酶和限速酶。卡尔文循环的调节方式如下图所示。请回答下列问题：
(1)据图可知，Rubisco由大亚基(RbcL)和小亚基(RbcS)组成，说明叶绿体是一种__半自主性__细胞器，该酶催化暗反应中__CO2的固定__过程，产物是__PGA(C3)__。
(2)卡尔文循环不直接需要光，但受到光的调控。据图分析，光通过调节Rubisco活性来调控卡尔文循环的方式有__BD__。
A．调节rbcS和rbcL的转录和翻译过程
B．影响 RCA的活性
C．光反应合成ATP、NADPH, 用于暗反应
D．影响H＋进入类囊体
(3)研究发现，中间产物的改变会影响卡尔文循环速率。据图分析，当RuBP含量低时，磷酸丙糖(TP)用于__RuBP(或C5)的再生__(如虚线所示)增加，以加快卡尔文循环速率；循环稳定后，多余的TP才可以在__叶绿体基质__中合成淀粉或其他非糖物质，或转运到细胞质基质合成__蔗糖__。
(4)光合产物的转运也影响卡尔文循环，叶绿体内、外膜上存在的磷酸转运体，可以等量反向转运__TP和_Pi__。若细胞质基质的 Pi降低，将限制TP运出叶绿体，使光合速率__减慢__。
(5)为探究RCA对 Rubisco的影响，研究人员通过转基因技术，成功构建RCA过表达玉米株系(RCA系)，并测量实验组和对照组(WT)玉米Rubisco的相关数值，结果如下。根据实验结果可以得出的结论为__RCA增多可以提升Rubisco的初始活性，对Rubisco的总活性影响不明显(或降低总活性)__。
解析：(1)据图可知，Rubisco由大亚基(RbcL由叶绿体基因控制合成)和小亚基(RbcS由细胞核基因控制合成)组成，说明叶绿体是一种半自主性细胞器。该酶催化暗反应中CO2的固定过程，产物有PGA(C3)。(2)由图可知，光会影响rbcS的转录和rbcL的翻译，A错误；RCA为光依赖性Rubisco活化酶，光通过RCA调节Rubisco活性，进而调控卡尔文循环，B正确；光反应合成ATP、NADPH用于暗反应，但该过程不是通过调节Rubisco活性来调控卡尔文循环，C错误；由图可知，光影响H＋进入类囊体，而pH等活性影响因子会影响Rubisco活性，D正确。(3)据图分析，当RuBP含量低时，磷酸丙糖(TP)用于RuBP(或C5)的再生增加，以加快卡尔文循环速率；循环稳定后，多余的TP才可以在叶绿体基质中合成淀粉或其他非糖物质，或转运到细胞质基质合成蔗糖。(4)由图可知，叶绿体内、外膜上存在的磷酸转运体，可以等量反向转运TP和 Pi。若细胞质基质的 Pi降低，将限制TP运出叶绿体，TP在叶绿体基质积累，使光合速率减慢。
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