专题2.1植物细胞工程-2017-2018学年高二生物人教版（选修3）含解析

专题2 细胞工程
2.1 植物细胞工程

细胞工程
1．概念：应用 和 的原理和方法，通过 或 上的操作，按照人的意愿来改变细胞内的 或获得 的一门综合科学技术。
2．分类：根据操作对象不同，可分为 、 。
二、植物细胞的全能性
1．概念： 。
细胞具有全能性的原因： __________ 。
2．在理论上，生物的任何一个细胞都 ，但在生物的生长发育过程中，细胞并不表现 ，而是分化成各种 。
3．特定的时间和空间条件下，细胞中的基因会有 地表达，分化形成不同的细胞，从而构成生物体的不同 。
三、植物组织培养技术
1．原理：植物细胞具有 ，具有某种生物全部遗传信息的任何一个细胞，都具有发育成 的潜能。
2．过程
离体植物的 _ 组织幼根和芽或胚状体 完整植株。
3．细胞脱分化：已 的细胞经过诱导后，失去其特有的 而转变成未分化细胞的过程。
4．植物组织培养：在 和 的条件下，将 的植物器官、组织、细胞，培养在人工配制的培养基上，给予适宜的培养条件，诱导其产生 、丛芽，最终形成完整植株。
四、胡萝卜的组织培养
1．实验原理
生物体细胞一般都是由受精卵经过有丝分裂形成的，因而都含有该生物的全套的遗传信息，都具有发育成完整个体的潜能。因此，植物体的根、茎、叶细胞都具有_______________________，在一定的营养和激素条件下，可以脱分化形成____________________。将愈伤组织转接到含有不同激素成分的培养基上，就可以诱导其再分化生成胚状体或丛芽，进而发育成______________________。
2．实验步骤
（1）将 用自来水充分洗净，削去外皮，并切成段。用酒精棉球擦手 。
（2）在超净工作台(或接种箱)上将胡萝卜段用酒精溶液消毒30 s后，立即用____________________清洗2~3次，再用 处理30 min后，立即用无菌水清洗2~3次。
（3）用 的滤纸吸去胡萝卜段表面的水分。然后，在 瓷砖上，用无菌的解剖刀将胡萝卜段切成1 cm厚的横切片，再选取有 的部位，切取1 cm左右的小块。
（4）将 接种到培养基上，用锡箔纸封盖瓶口，并用橡皮筋扎紧。然后，在培养瓶上贴上标签，写明材料名称、接种日期和小组号。
（5）将接种后的胡萝卜组织块，放在 恒温避光条件下培养。4 d后，检查培养材料的污染情况；14 d后，观察愈伤组织的生长状况。然后，在恒温箱中继续避光培养。在培养过程中，注意定期观察和记录愈伤组织的生长情况。
（6）培养一段时间后，将生长良好的 转接到分化培养基上，培养一段时间后，胡萝卜的愈伤组织就可以诱导出 。然后将试管苗移栽到大田，培养成 。
五、植物体细胞杂交技术
1．概念：不同种植物的 ，在一定条件下融合成 ，并把杂种细胞培育成新的 的技术。
2．过程
离体的细胞不同细胞原生质体原生质体融合 →杂种细胞→杂种植株。
3．植物体细胞杂交步骤：
（1）去掉细胞壁，分离出有活力的原生质体，目前最常用的去除细胞壁的方法是酶解法，也就是在温和条件下用纤维素酶、果胶酶去除植物细胞的细胞壁。
（2）不同植物体细胞原生质体融合，必须通过物理法和化学法来诱导融合。物理方法有：离心、振动、电激等促使原生质体融合。化学法是用聚乙二醇(PEG)作为诱导剂来诱导融合。融合后再生出细胞壁。
（3）用植物组织培养方法进行培育，可得到杂种植株。如图：
六、植物繁殖的新途径
1．微型繁殖
（1）微型繁殖技术：把用于 繁殖优良品种的 技术，叫作植物的微型繁殖技术。它属于有性繁殖还是无性繁殖? 。
（2）优点：①保持优良品种的 。
② 快速地实现种苗的 。
2．作物脱毒：
选择材料： 。
获取方法： 。
实例： 已培育出脱毒苗。
3．神奇的人工种子
（1）与常规种子相比的优点：①后代无 。②不受 和地域限制。
（2）人工种子指以 得到的 、 、 和 等为材料，经过 包装得到的种子。
（3）人工种子结构（三部分组成）： 、 和 。
七、作物新品种的培育
1．单倍体育种
首先利用 的方法获得单倍体幼苗，再用 或 处理单倍体幼苗，抑制 的形成，使 数目加倍，从而得到纯合体植株，从中选育出所需新品种。其优点是可以 。
2．突变体的利用
（1）原理： 。
（2）利用：筛选 突变体，进而培育新品种。
3．细胞产物的工厂化生产
（1）产物种类： 等。
（2）生产技术：植物 技术。
（3）实例 。
一、1．细胞生物学 分子生物学 细胞水平 细胞器水平 遗传物质 细胞产品
2．植物细胞工程 动物细胞工程
二、1．具有某种生物全部遗传信息的任何一个细胞，都具有发育成完整生物体的潜能 已分化的细胞仍含有本物种个体发育所需的全套遗传信息
2．具有全能性 全能性 组织和器官
3．选择 组织和器官
三、1．全能性 完整植株
2．器官、组织或细胞 愈伤
3．分化 结构和功能
4．无菌 人工控制 离体 愈伤组织
四、1．全能性 愈伤组织 完整植株
2．（1）胡萝卜根 消毒
（2）无菌水 次氯酸钠溶液
（3）无菌 消毒 形成层
（4）胡萝卜组织块
（5）23~26℃
（6）愈伤组织 试管苗 正常植株
五、1．体细胞 杂种细胞 植物体
六、1．（1）快速 植物组织培养 无性繁殖
（2）①优良性状
②高效 大量繁殖
2．无病毒或病毒极少的茎尖或根尖 植物组织培养 草莓、甘蔗、菠萝、香蕉
3．（1）①性状分离 ②季节
（2）植物组织培养 胚状体 不定芽 顶芽 腋芽 人工薄膜
（3）胚状体 人工种子 人工胚乳
七、1．花药离体培养 秋水仙素 低温 纺锤体 染色体 明显缩短育种年限
2．（1）基因突变和植物细胞的全能性
（2）高抗、高产、优质
3．（1）蛋白质、脂肪、糖类、药物、香料、生物碱
（2）组织培养
（3）人参皂苷干粉，三七、紫草和银杏的细胞产物等已经实现了工厂化生产

1．植物组织培养和植物体细胞杂交的比较
名称
植物组织培养
植物体细胞杂交
原理
细胞的全能性
细胞膜具有一定的流动性和细胞的全能性
过程
选材
选取根尖、茎尖、形成层部位最容易诱导脱分化
不同的植物细胞
技术
操作
脱分化、再分化等
除脱分化、再分化外，还要用酶解法去除细胞壁，用一定的方法诱导细胞融合
关系
植物组织培养是植物体细胞杂交的基础，植物体细胞杂交所用的技术更复杂
1．20世纪70年代，以植物细胞克隆为代表的细胞工程诞生。随后，植物花药培养、原生质体培养、以及植物体细胞杂交技术得以确立和发展，标志着植物细胞工程技术进入了高速发展的阶段。下列说法正确的是
A．在胡萝卜组织培养过程中，愈伤组织的培养过程只需要灭菌和适温恒温的条件
B．在培养基中加入如牛黄酸、丁酰环腺苷酸等分化诱导因子后，培育一段时间，胡萝卜的愈伤组织就可以诱导出试管苗
C．在进行植物体细胞杂交之前，必须先利用蛋白酶去除细胞壁，获得原生质体
D．进行原生质体融合的化学法一般是用聚乙二醇作为诱导剂来诱导细胞融合
【参考答案】D
2．微型繁殖与作物脱毒、人工种子、单倍体育种
（1）作物脱毒、人工种子、单倍体育种的培育过程均有采用微型繁殖的技术。作物脱毒主要是强调微型繁殖的取材一定是无毒（的如茎尖、根尖）的，才能繁殖出无毒的幼苗。
（2）人工种子采用的是微型繁殖技术，但是只需培育得到胚状体、不定芽、顶芽和腋芽，包上人工种皮就可形成人工种子。人工种子与微型繁殖得到的幼苗一样能保持亲本的优良性状，另外还可不受气候、季节和地域的限制。
（3）单倍体育种的优点是后代无性状分离，后代都是纯合子，能够稳定遗传，明显缩短育种年限。单倍体育种从本质上说属于有性生殖，这一点与微型繁殖有所区别。但单倍体育种首先要进行花药离体培养，采用的还是微型繁殖的技术，然后用秋水仙素处理，获得纯合子。
2．某种极具观赏价值的兰科珍稀花卉很难获得成熟种子。为尽快推广种植，可应用多种技术获得大量优质苗。下列技术中不能选用的是
A．利用茎段扦插诱导生根技术快速育苗
B．采用花粉粒组织培养获得单倍体苗
C．采集幼芽嫁接到合适的其他种类植物体上
D．采用幼叶、茎尖等部位的组织进行组织培养
【参考答案】B
【试题解析】不改变生物体的性状且要大量繁殖，最好采用无性繁殖方式，可采用扦插、嫁接和组织培养等方式，因此A、C、D项不符合题意；花粉粒为雄配子，离体培养可获得单倍体幼苗，其性状可能与亲本不一样，故B项符合题意。

1．1958年，美国科学家斯图尔德应用植物组织培养技术，将二倍体胡萝卜韧皮部的一些细胞进行离体培养，最终发育成完整的新植株幼苗（如下图）。关于这一科学事实，下列叙述中错误的是
A．该实验证明了植物细胞具有全能性
B．培养基中要添加葡萄糖作为碳源
C．此过程中细胞只能进行有丝分裂
D．利用该技术获得的后代能保持亲本性状
2．通过植物体细胞杂交获得杂种植株，需要的步骤是
A．分离原生质体→诱导原生质体融合→组织培养→得到杂种植株
B．分离原生质体→原生质体直接融合→组织培养→杂种植株
C．获取细胞→原生质体融合→组织培养→杂种植株
D．获取细胞→原生质体直接融合→组织培养→杂种植株
3．在植物细胞工程的技术中，无需激素调节的是
A．组织培养中促使细胞脱分化
B．制备原生质体
C．组织培养中促使细胞再分化
D．促使融合细胞形成愈伤组织
4．在下列选项中，需要采用植物组织培养技术的是
①利用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗，获得多倍体植株
②利用基因工程培养抗棉铃虫的植株
③单倍体育种
④无子西瓜的快速大量繁殖
A．①②③
B．②③④
C．①②④
D．①②③④
5．下图表示培养棉花叶肉细胞原生质体，进行遗传改良的过程，据图分折，下列叙述错误的是
A．①过程需要在适宜条件下用纤维素酶和果胶酶处理
B．②过程能诱导原生质体发生基因突变
C．③过程中叶肉细胞进行了再分化
D．④过程需用适宜浓度的生长素和细胞分裂素处理
6．如图为将胡萝卜的离体组织在一定条件下培育形成试管苗的过程示意图。有关叙述正确的是
A．①②过程中都会发生细胞的增殖和分化
B．在利用单倍体育种法培育优质小麦的过程中，不经过愈伤组织阶段
C．此过程依据的生物学原理是细胞膜具有流动性
D．利用此过程获得的试管苗可能为杂合子
7．紫草素具有抗菌、消炎效果。在工业化生产中，取紫草植株部分组织诱导形成紫草愈伤组织，再转入紫草素形成培养基，然后再将细胞破碎后提取出紫草素。下列相关叙述中，不正确的是
A．工业化生产过程包括细胞的脱分化和再分化
B．愈伤组织无法进行光合作用，需从培养基吸收有机物
C．紫草素在细胞内合成后被分泌到细胞外
D．紫草的愈伤组织细胞在低渗溶液中不会涨破
8．下图为番茄植物组织培养流程，以下相关叙述不正确的是
A．脱分化发生在b，在此过程中植物激素发挥了重要作用
B．从叶组织块到种苗形成的过程说明番茄叶片细胞具有全能性
C．再分化发生在d，是愈伤组织重新分化成根或芽等器官的过程
D．人工种子可以解决有些作物品种繁殖能力差、结子困难或发芽率低等问题
9．科学家把天竺葵和香茅草的原生质体进行诱导融合，培育出的驱蚊草含有一种能驱蚊且对人体无害的香茅酫。下列关于驱蚊草培育的叙述，错误的是
A．驱蚊草的培育属于细胞工程育种，其优点是能克服远缘杂交不亲和的障碍
B．可根据细胞中染色体数目和形态的差异来鉴定杂种细胞
C．驱蚊草的培育过程是植物体细胞杂交，无愈伤组织和试管苗形成
D．驱蚊草不能通过天竺葵和香茅草杂交而获得，因为不同物种间存在生殖隔离
10．下列属于植物细胞工程实际应用的是
①制造人工种子
②培育抗盐植物
③培育抗病毒烟草
④培育单倍体
⑤生产脱毒植株
A．①②③④ B．①③④⑤
C．①②④⑤ D．②③④⑤
11．如图是通过植物细胞工程技术获得紫杉醇的途径，下列叙述不正确的是

A．该途径依据的原理是植物细胞具有全能性
B．过程①需控制好培养基中植物激素的比例
C．经过程①细胞的形态和结构发生了变化
D．过程③需使用液体培养基，有利于细胞增殖
12．为了培育菊花新品种，科学家利用二倍体野生夏菊和六倍体栽培秋菊进行杂交，培育过程如图所示。下列有关叙述正确的是
A．野生夏菊和栽培秋菊自然杂交后是四倍体，属于同一物种
B．①过程常选择酶解法去壁，获得原生质层
C．②过程体现了细胞膜的选择透过性
D．d植株含有夏菊和秋菊的遗传物质

13．为使玉米获得抗除草剂性状，需进行如图所示的操作。报告基因的产物能催化无色物质K呈现蓝色。转化过程中，愈伤组织表面常残留农杆菌，导致未转化愈伤组织也可能在选择培养基上生长。下列叙述不正确的
A．筛选1需要用氨苄青霉素培养基筛选出成功导入表达载体的农杆菌
B．筛选2需要用无色物质K处理愈伤组织并筛选出呈现蓝色的组织
C．报告基因在玉米的愈伤组织和农杆菌细胞中均能正确表达
D．诱导幼胚脱分化形成愈伤组织的培养基需添加植物激素
14．植物叶肉细胞原生质体的分离和培养的主要过程可用下面所示图解简单表示：

（1）培育胚状体利用了__________________这一项生物技术，胚状体再继续培养，则可培育出完整的植株，这体现了________________。培养基中除了含有一定的营养外，还必须含有____________________等植物激素，还需要对培养基进行严格的________________。
（2）如果愈伤组织是三七叶肉细胞培养产生的，若为了获得三七的细胞产物，则只需要培养到________________；若为了获得三七的人工种子，则需要培养到________________。如果愈伤组织是棉花叶肉细胞培养产生的，要通过基因工程获取抗虫棉，目的基因导入棉花愈伤组织细胞常用的方法是________________法。
（3）从叶片的叶肉细胞到获得胚状体的过程中，必须要经过________________。
①无丝分裂　②有丝分裂　③减数分裂　④原代培养　⑤传代培养　⑥植物体细胞杂交　⑦细胞融合　⑧脱分化　⑨再分化
15．研究人员用四倍体马铃薯（4n=48）和抗青枯病的野生型二倍体马铃薯（2n=24）进行体细胞杂交，培育抗青枯病的马铃薯。
（1）研究人员用四倍体马铃薯的叶片研究原生质体制备条件，结果如表所示：
组别
酶的种类
酶的浓度
原生质体产量（×106个/g）
镜检结果
1
纤维素酶
1.0
0.4
未解离的细胞团多
果胶酶
0.5
2
纤维素酶
1.0
0.08
有许多碎片
果胶酶
1.0
3
纤维素酶
0.5
1.5
未完全解离
果胶酶
0.5
4
纤维素酶
0.5
3.4
解离较好，细胞破碎严重
果胶酶
1.0
5
纤维素酶
0.4
18.8
解离充分，碎片少
果胶酶
0.7
①据表分析，制备原生质体的最佳组合是第__________组，叶片解离程度主要取决于__________的浓度。
②制备的原生质体应置于浓度__________马铃薯叶片细胞液浓度的溶液中进行培养，以保持原生质体的正常形态。
（2）为了便于在显微镜下对杂种细胞进行镜检筛选，将用四倍体马铃薯叶片制备的原生质体与用野生型二倍体马铃薯的__________（填“叶片”或“幼根”）为材料制备的原生质体进行融合。把两种原生质体置于加入__________的溶液中促融。
（3）为进一步从染色体水平上检测杂种植株，科学家选取杂种植株根尖进行__________后用碱性染料染色并制片，显微镜下对__________期的细胞进行染色体计数。
（4）为达到育种目标，还需要对杂种植株进行__________抗性检测以筛选得到抗性马铃薯新种。

16．（2017·海南卷） 甲、乙两名同学分别以某种植物的绿色叶片和白色花瓣为材料，利用植物组织培养技术繁殖该植物。回答下列问题：
（1）以该植物的绿色叶片和白色花瓣作为外植体，在一定条件下进行组织培养，均能获得试管苗，其原理是________________________________________________________。
（2）甲、乙同学在诱导愈伤组织所用的培养基中，均加入一定量的蔗糖，蔗糖水解后可得到__________。若要用细胞作为材料进行培养获得幼苗，该细胞应具备的条件是____________（填“具有完整的细胞核”“具有叶绿体”或“已转入抗性基因”）。
（3）图中A、B、C所示的是不同的培养结果，该不同结果的出现主要是由于培养基中两种激素用量的不同造成的，这两种激素是______________。A中的愈伤组织是叶肉细胞经_______形成的。
（4）若该种植物是一种杂合体的名贵花卉，要快速获得与原植株基因型和表现型都相同的该种花卉，可用组织培养方法繁殖，在培养时，___________（填“能”或“不能”）采用经减数分裂得到的花粉粒作为外植体，原因是______________________________________________。
1．【答案】B
2．【答案】A
【解析】植物体细胞杂交的具体过程为：首先去除细胞壁，分离获得原生质体；其次诱导诱导原生质体融合，得到杂种细胞；最后采用植物组织培养技术将杂种细胞培养成杂种植株，即分离原生质体→诱导原生质体融合→组织培养→得到杂种植株，故选A。
3．【答案】B
【解析】组织培养过程中要促使细胞脱分化需要细胞分裂素和生长素，A错误。制备原生质体只需要纤维素酶和果胶酶，不需要激素，B正确。植物组织培养再分化需要细胞分裂素和生长素，C错误。促使细胞融合形成愈伤组织需要生长素和细胞分裂素，D错误。
4．【答案】B
【解析】利用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗，获得多倍体植株，不需要采用植物组织培养技术；利用基因工程将抗棉铃虫基因导入棉花细胞，再利用植物组织培养培养抗棉铃虫的植株；单倍体育种中花药离体培养属于植物组织培养技术；无子西瓜的快速大量繁殖，需要采用植物组织培养技术。则②③④需要采用植物组织培养技术，故选B。
5．【答案】C
【解析】①表示去壁过程，需在适宜条件下用纤维素酶和果胶酶处理，A正确；②表示人工诱变过程，可以诱导原生质体发生基因突变，B正确；③是脱分化过程，该过程中叶肉细胞失去了其特有的结构和功能，C错误；④表示再分化过程，决定植物脱分化和再分化的关键因素是植物激素的种类和比例，特别是生长素和细胞分裂素的协同作用在组织培养过程中非常重要，D正确。
6．【答案】D
7．【答案】C
【解析】工业化生产过程包括细胞的脱分化和再分化，A正确；愈伤组织不能进行光合作用，需从培养基吸收有机物，B正确；根据题干中“将细胞破碎后提取出紫草素”可知，紫草素在细胞内合成后不能分泌到细胞外，C错误；紫草的愈伤组织细胞有细胞壁，在低渗溶液中不会涨破，D正确。
8．【答案】C
【解析】分析过程图可知，图中a是外植体的获取，b是去分化或脱分化，c是再分化，d是人工种子的形成，e是种子萌发过程。脱分化发生在b，在此过程中生长素和细胞分裂素发挥了重要作用，A正确；从叶组织块到种苗形成的过程说明番茄叶片细胞具有全能性，B正确；再分化发生在c，是愈伤组织重新分化成根或芽等器官的过程，C错误；人工种子可以解决有些作物品种繁殖能力差、结子困难或发芽率低等问题，D正确。
9．【答案】C
【解析】驱蚊草的培育采用了植物体细胞杂交技术，属于细胞工程育种，该方法能克服远缘杂交不亲和的障碍，培育出作物新品种，A正确；驱蚊草培育过程要用PEG等试剂或电刺激等方法诱导原生质体融合，再生出新的细胞壁获得杂种细胞，该细胞内染色体数目和形态与融合前的两种植物细胞内染色体形态和数目可能存在差异，可通过显微镜进行观察，B正确；驱蚊草培育过程中，将杂种细胞培养成杂种植株要用到植物组织培养技术，该过程中有愈伤组织和试管苗形成，C错误；天竺葵和香茅草存在生殖隔离，不能杂交获得可育后代，D正确。
10．【答案】C
【解析】通过植物组织培养得到的胚状体、不定芽、顶芽和腋芽等为材料，通过人工薄膜包装得到的种子为人工种子，①正确；植物组织培养过程中容易发生基因突变，通过筛选可获得抗盐植物，属于植物细胞工程的应用，②正确；培育抗病毒烟草属于基因工程的应用，③错误；利用花粉离体培养技术培育单倍体幼苗，④正确；利用分生区（如茎尖）细胞进行组织培养，形成脱毒苗，⑤正确。
11．【答案】A
【解析】该过程是为了得到细胞群及细胞产物，依据的原理是植物组织培养，没有体现细胞的全能性，A错误；过程①为脱分化，在培养基中应加入适量的生长素和细胞分裂素，B正确；愈伤组织是无定形的薄壁细胞，所以经过程①细胞的形态和结构发生了明显变化，C正确；过程③是细胞大量增殖的过程，需要液体培养基，D正确。
12．【答案】D
13．【答案】C
【解析】据图分析可知，质粒上含有氨苄青霉素抗性基因，可以作为标记基因，因此筛选1需要用氨苄青霉素培养基筛选出成功导入表达载体的农杆菌，A正确；根据提供信息可知，报告基因的产物能催化无色物质K呈现蓝色，因此筛选2需要用无色物质K处理愈伤组织并筛选出呈现蓝色的组织，B正确；由于基因是选择性表达的，因此报告基因在玉米的愈伤组织和农杆菌细胞中不一定都能正确表达，C错误；植物组织培养过程包括脱分化和再分化过程，两个过程都需要加入植物激素，D正确。
14．【答案】（1）植物组织培养　 植物细胞的全能性　 细胞分裂素、生长素　 灭菌　
（2）愈伤组织　 胚状体　农杆菌转化
（3）②⑧⑨
【解析】（1）离体植物细胞通过脱分化形成愈伤组织，通过再分化形成具有根和芽的胚状体，再通过细胞分裂、分化发育成一个完整的植株。该技术称为植物组织培养，其原理为植物细胞的全能性。培养基的成分包括水、无机盐、维生素、氨基酸、蔗糖、植物激素(生长素和细胞分裂素等)等；培养基要求进行严格的灭菌。（2）三七的细胞产物为细胞的代谢产物，将三七叶肉细胞培养到愈伤组织即可；获得人工种子需培养至胚状体；棉花为双子叶植物，导入抗虫基因常用农杆菌转化法。（3）离体叶肉细胞培养到胚状体的过程中必须经过脱分化和有丝分裂形成愈伤组织，再分化和有丝分裂形成具有根和芽的胚状体。
15．【答案】（1）①5 果胶酶 ②略高于
（2）幼根 PEG（或“聚乙二醇”）
（3）解离、漂洗 有丝分裂中
（4）青枯病
16．【答案】（1）绿色叶片和白色花瓣的细胞具有全能性，在一定条件下能发育成完整的植株。
（2）葡萄糖、果糖 具有完整的细胞核
（3）细胞分裂素、生长素 脱分化
（4）不能 对杂合体的植株来说，其体细胞的基因型相同，而花粉粒的基因型与体细胞的基因型不同。用花粉粒进行组织培养得到花卉基因型不同于原植株
【解析】（1）植物组织培养的原理是植物细胞具有全能性。（2）蔗糖水解后可得到葡萄糖、果糖。用细胞作为材料进行培养获得幼苗，细胞必须具有完整细胞核，才具有发育为个体的一整套完整遗传信息。（3）影响植物组织培养的两种主要激素是细胞分裂素和生长素。愈伤组织是叶肉细胞经脱分化形成的。（4）由于花粉粒的基因型与体细胞的基因型不同，组织培养得到花卉基因型不同于原植株，导致不能保留亲本性状。