第三章微生物细胞的结构与功能

(共210张PPT)
Chapter III 微生物细胞的结构和功能
微生物
有细胞形态微生物
无细胞形态微生物
原核微生物
真核微生物
第一节 原核微生物

真细菌




古生菌
生物的6界系统
细菌的结构
细菌的结构
细菌的结构
原核微生物细胞的结构
特殊构造：部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造
一般构造：一般细菌都有的构造
一、细胞壁之外的构造
在某些原核生物的细胞壁以外，会着生一些
特殊的附属物，如糖被、鞭毛、菌毛等
1.糖被（glycocalyx）
包被在某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状
物质。根据其有无固定层，层的厚度又可以分为
荚膜（capsule）微荚膜（microcapsule）、粘液层
和菌团胶
主要成分为多糖、多肽和/或蛋白质
糖被
单细胞外
细胞群外—菌胶团
有固定层
无固定层—粘液层
厚（荚膜）
薄（微荚膜）
糖被的分类
糖被（荚膜）的主要作用
保护作用

贮存养料

透性屏障

表面附着——龋齿

细菌间信息识别

堆积代谢废物
糖被与人类关系密切
Capsule surrounding cells of Streptococcus species
2. 鞭毛
电镜下观察到的鞭毛
鞭毛
原核生物的鞭毛起运动作用

在光学显微镜下观察必须利用染色的方式

鞭毛的一端是游离的

古生菌的鞭毛与细菌的结构功能类似
2.1 鞭毛的着生方式
极生
极生
周生
2.2 鞭毛的结构
鞭毛丝
钩形鞘
基体
鞭毛丝由一种蛋白亚单位组成，叫鞭毛蛋白。原核生物的鞭毛蛋白具有高度的保守性，说明鞭毛运动性具有很深的进化根源
基体
L环
P环
S环
S-M环
（连接外膜）
（连接肽聚糖）
连接周质空间
连接细胞膜，外包运动蛋白，基部存在Fli蛋白
钩形鞘 连接鞭毛丝和基体
2.3 鞭毛的运动
鞭毛的主要功能是运动，细菌的趋性是通过鞭毛的运动实现的。其运动方式为螺旋运动。驱动力为质子动力
栓鞭实验
细菌的运动速度
细菌的运动
Chemotaxis in Bacteria
Chemotaxis is the movement of an organism toward (an attractant) or away from (a repellent) a chemical.
2.4 鞭毛的生长
鞭毛的生长为顶端生长
鞭毛可以再生
鞭毛的生长和运动需要40多个基因的参与

G+细菌的鞭毛较G-细菌的简单

细菌的运动还可以依靠其他的方式，如滑行

鞭毛的鉴定对于微生物的分类作用巨大
3. 菌毛
生长于某些细菌表面的纤细，中空。短直，

数量众多的蛋白附属物，主要作用是附着，

多见于G-致病菌中
Neisseria gonorhoeae
4. 性毛
结构与鞭毛类似，主要与细菌的结合作用有关
二、细胞壁
功能：

固定和提高机械强度

赋予细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性

参与细胞的正常生理功能（生长，分裂）

保护作用，免受溶菌酶，消化酶和青霉素等物质的损伤
革兰氏染色
G+
G-
1. 真细菌的细胞壁
1.1 G+细胞壁
组成：90%肽聚糖+10%磷壁酸
1.1.1 肽聚糖（peptidoglycan）
是真细菌细胞壁中特有的成分，由肽聚糖单体聚合而成
四肽尾
肽聚糖单体
Β-1.4糖苷键
L-Lys
The structure of murein (peptidoglycan):
肽聚糖模型
溶菌酶作用位点
1.1.2 磷壁酸（teichoic acid）
磷壁酸（成分）
甘油磷壁酸
核糖醇磷壁酸
磷壁酸（存在部位）
壁磷壁酸
膜磷壁酸
磷壁酸带负电荷，所以使细胞表面带负电
G+细菌细胞壁
1.2 G-细菌细胞壁
1.2.1 肽聚糖
占10%，只有1~2层，无肽桥
Β-1.4糖苷键
1.2.2 外膜
又称外壁，由脂多糖（LPS），磷脂和脂蛋白组成
周质空间
脂多糖（LPS）
类脂A（致病物质—内毒素 的物质基础
核心多糖
O-特异侧链
细菌毒素（TOXIN）

许多致病细菌能产生毒素，根据毒素产生菌细胞存在的部位，细菌毒素有内毒素（endotoxin）和外毒素（exotoxin）两类，前者产生后处于细胞壁上，仅在细胞崩溃后才分散于环境中，后者在细胞内产生后能分泌于胞外。
The structure of murein (peptidoglycan):
Electron micrograph of a G+ cell wall.
Electron micrograph of a G- cell wall.
抗酸性染色
检查抗酸细菌(如结核分支杆菌、麻风杆菌等)的一种特殊染色法。

先以浓石炭酸复红加温初染，随即以盐酸、酒精或硫酸脱色，最后用美蓝液复染。如属于抗酸性细菌呈红色，如属于一般细菌呈蓝色。

其机理是分支杆菌等抗酸性细菌的细胞壁富含脂质，能抵抗盐酸酒精的脱色，而染上红色的外观。
2.古生菌的细胞壁
古生菌的细胞壁结构和化学成分极其多样，至少分为4种类型

类型一 含有假肽聚糖(N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸）和杂多糖

类型二 假肽聚糖外存在由蛋白质亚基排列成的表层

类型三 只有由蛋白质或糖蛋白组成的表层

类型四 多细胞团外层存在蛋白原纤维鞘
3.缺壁细菌
指在自然或人为条件下使细胞壁丧失或者部分丧失的细菌
L型细菌（L-form of bacteria)：实验室诱发或者在宿主体内形成的无细胞壁的细菌
原生质体(protoplast)：人为条件下用溶菌酶除尽原有的细胞壁或者用青霉素抑制新生细胞壁合成所得到的仅有细胞膜包裹着的圆球状渗透敏感细胞
球状体(sphaeroplast)：细胞壁部分残缺
支原体(Mycoplasma)：自然形成的一类没有膜的细菌，含有甾醇
三、细胞壁以内的构造—原生质体
原生质体的制备
2、细胞膜
1）概念：
细胞质膜（cytoplasmic membrane），又称质膜
（plasma membrane）、细胞膜（cell membrane）或内膜
（inner membrane），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞
质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约7～8
nm，由磷脂（占20%～30%）和蛋白质（占50%～70%）
组成。
成分： 磷脂 20~30%；蛋白质 50~70%

观察方法
1.质壁分离
2.鉴别性染色或原生质体破裂



3.超薄切片——电镜
光镜
2、细胞膜
2）观察方法：
质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜下观察；
原生质体破裂；
超薄切片电镜观察；
电镜观察到的细胞质膜，是在上下两暗色层之间夹着一浅色中
间层的双层膜结构，这与细胞膜的化学组成有关。
磷脂分子
R基
2、细胞膜
3）细胞膜的化学组成与结构模型：
（1）磷脂
亲水的极性端
疏水的非极性端
（1）磷脂
在极性头的甘油3C上，
不同种微生物具有不同
的R基，如磷脂酸、磷
脂酰甘油、磷脂酰乙醇
胺、磷脂酰胆碱、磷脂
酰丝氨酸或磷脂酰肌醇
等。
非极性尾则由长链
脂肪酸通过酯键连
接在甘油的C1和C2
位上组成，其链长
和饱和度因细菌种
类和生长温度而异。
（1）磷脂
在生理温度下，脂肪酸末端排列成固定的晶格。
不饱和脂肪酸的双键可导致膜结构的变形。
当磷脂分子中二者同时存在时，在一定条件
下就阻碍了形成晶格结构所需要的有秩序排列。
膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的结构和相对含量。
细胞膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而
异，通常生长温度要求越高的种，其饱和度也越高，反之则低。
（2）膜蛋白
具运输功能的整合蛋白（integral protein）或内嵌蛋白（intrinsic protein）
具有酶促作用的周边蛋白（peripheral protein）或膜外蛋白(extrinsic protein)
膜蛋白约占细菌细胞膜的50%～70%，比任何一种生物膜都高，
而且种类也多。--------细胞膜是一个重要的代谢活动中心。
（3）液态镶嵌模型(fluid mosaic model)
①膜的主体是脂质双分子层；
②脂质双分子层具有流动性；
③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层
的疏水性内层中；
④周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质
双分子层表面的极性头相连；
⑤脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；
⑥脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”
运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。
1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（G.L.Nicolson）
1972年Singer和Nicolson
提出的液态镶嵌模型
（4）甾醇类物质
由磷脂分子形成的双分子膜中加入甾醇类物质可以提高膜的稳定性
真核生物细胞膜中一般含有胆
固醇等甾醇，含量为5%-25%。
原核生物与真核生物的最大区
别就是其细胞膜中一般不含胆
固醇，而是含有hopanoid。
甾醇的一般结构
（二）细胞的结构
2、细胞膜
4）细胞膜的生理功能：
①选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；
②是维持细胞内正常渗透压的屏障；
③合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、
荚膜多糖等）的重要基地；
④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，
是细胞的产能场所；
⑤是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；
（二）细胞的结构
2、细胞膜
5）间体（mesosome，或中体）：
细胞质膜内褶而形成的囊状构造，
其中充满着层状或管状的泡囊。
多见于革兰氏阳性细菌。
青霉素酶分泌、DNA复制、分配以及细胞分裂有关
“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像
细胞膜的功能
选择性的控制细胞内、外营养物质和代谢产物的运送（物质运输）
膜上含有氧化磷酸化或/和光合磷酸化等能量产生的酶系（能量产生）
合成细胞壁和糖被的各种组分（合成）
鞭毛基体的着生部位和鞭毛运动的供能部位
真核（微）生物膜上具有一些蛋白受体具有信息识别作用（信息传递）
古生菌磷脂的分子结构
真细菌菌磷脂的分子结构
古生菌的细胞膜——特点之一
脂肪酸
古生菌的细胞膜——特点之二
存在独特的单分子层膜或单双分子层混合膜
古生菌的细胞膜
与细菌细胞膜的不同
疏水尾由长链烃组成（异戊二烯的重复单位——四聚体植烷）；
亲水头与疏水尾通过醚键连接；
膜的结构有单分子层或单、双混合膜；
甘油分子的C3位上连接的基团（R）与细菌和真核生物不同；（磷酸酯基、糖基、硫酸酯基）
含有多种独特的脂质（细菌红素、番茄红素、α、β胡萝卜素、视黄醛等）。
2.细胞质和内含物
原核细胞的细胞质是不流动的！

细胞质中的主要成分是核糖体（70S），贮藏物
多种酶类和中间代谢物，质粒，DNA以及各种营
养和大分子单体等。

少数细菌含有类囊体、羧酶体、气泡、伴孢晶体等

内含物是指细胞质内形成的较大颗粒状构造。
被细胞膜包围着的除核区以外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。

主要成分
水（约为80%）
核糖体
细胞内含物
细胞质内一些形状较大的颗粒状构造，如贮藏物、羧酶体、气泡等；

与真核生物不同
细胞质不流动
核糖体是70S
内含物成分不同
核糖体（Ribosome)
核糖体
Structure of the ribosome
核糖体
核糖体亚基连在
、
核糖体亚基 释 放

核糖体（ribosome）RNA和蛋白质
沉降系数 70s 50s+30s（真核80s 60s+40s）



3.核区（nuclear region）
拟核（nucleoid）
DNA Supercoiling
To package the DNA into the cell requires that the DNA be supercoiled.
There are over 50 supercoiled domains in the E. coli chromosome, they are stabilized by association with the structural proteins.
Bacterial Nucleoid
Bacteria contain one long circular DNA-chromosome
The DNA can be 1mm long
The cell is usually 2-3um long
How a cell can package such a long molecule into itself? (500 times longer than itself)
细菌的染色体与质粒
质粒功能
R因子：与抗药性有关
F因子：与有性接合有关
其他质粒：与抗生素，色素合成有关
基因工程中作为目的基因载体
2.1贮藏物
糖原 ： 由葡萄糖亚单位组成的一种淀粉样的多糖体，糖原颗粒较小，只能用电镜观察，但是能用光学显微镜检测到细胞内糖原的存在，用稀碘液处理呈红棕色
B.聚羟链烷酸（PHA）
C.聚-β-羟丁酸（PHB）
β-羟丁酸亚单位聚合形成的多聚体
在相差显微镜下可以看到PHB 的存在
(PHB) in a Rhodospirillum(红螺菌属） species. PHB is one type of PHA.
Polyhydroxyalkanoates or PHA
Mostly hydrophobic;
Chiral monomers;
Great structure varieties;
Among PHA, polyhydroxybutyrate or PHB is the most common;
Molecular weights range from 10,000 to several millions.
蓝细菌Synechocystis sp. PCC6803

积累聚-?-羟基丁酸酯的研究
背景及立题意义
全球化学合成塑料的大量使 用带来了严重的白色污染
化学合成塑料的特点：经久耐用、不可生物降解
由废旧塑料引起的白色污染与汽车尾气、有磷洗涤剂一起被列为今年我国环保治理的三大重点
研制生物可降解塑料的任务迫在眉睫
聚-?-羟基丁酸酯（简称PHB）是一种典型的生物可降解塑料
PHB分子结构及性质简介
Poly-?-Hydroxybutyrate
Poly-3-Hydroxybutyrate (PHB)

CH3 O
? O?C ? CH2 ? C ?
n

单体为：
CH3?CH ?CH2 ?COOH
OH
n可取600-25,000



PHB与PP的性能比较
性质 PHB PP
熔点，oC 175 176
结晶度，% 80 70
分子量（?105） 5 2
玻璃化温度，oC 15 -10
密度，g/cm3 1.250 0.905
弯曲模量，Gpa 4.0 1.7
抗张强度，Mpa 40 38
断裂伸长，% 6 400
耐紫外线性 好 差
耐溶剂性 差 好




PHB在不同条件下的降解性
环境条件 1mm厚膜 50?m厚膜
消失所需 消失所需
时间（周）时间（周）
厌气性活性污泥 6 0.5河口堆积物 40 5
好气性活性污泥 60 7
土壤（25oC） 75 10
海水（15oC） 350 50

PHB在生物体内的合成途径










PHB
细菌发酵生产PHB的回顾
Alcaligenes eutrophus中PHB合成酶操纵子结构示意图：



phbC promoter phbC phbA phbB

产率
?真养产碱杆菌 干重的85%
?重组大肠杆菌 干重的70-90%
成本高
?原料成本高，所用有机碳源价格高
?发酵设备的维持费用高
?PHB分离纯化费用高
?蓝细菌生产PHB的优势
与细菌相比，蓝细菌可以通过光合作用，利用CO2、水和日光能合成体内的所有物质。PHB是蓝细菌的一种代谢中间产物，其合成无须外加昂贵的碳源，从而降低原料成本。而且，由于二者结构相近，可采用类似的方法对胞内PHB进行提取分离。
与高等植物相比，蓝细菌具有结构简单，繁殖能力强，生长周期短，易于控制，胞内物质种类少，分离提取容易等优点。
Synechocystis sp. PCC6803本身具有合成PHB的能力，可通过代谢调节提高PHB的积累量。
Synechocystis sp. PCC6803易转化，可通过基因工程方法对其进行改造，以利于PHB的积累。
★ 研究思路



D.异染粒
Phosphate globules
P
O
OH
O
O
H
H
n
sulfur globules
产生于含磷丰富
或者养分缺乏的环境下的微生物
绿硫细菌作为电子受体
异染现象
E.藻青素（cyanophycin)
存在于蓝细菌中，是一种内源性氮源贮藏物，还具有贮存能源的作用
2.2 磁小体
存在于某些细菌内的磁铁矿（Fe3O4）晶体颗粒，外有单层膜包裹，主要存在于一些水生细菌和某些藻类中。
还有磁小体的微生物具有趋磁性

水生螺菌属（Aquaspirillum）


嗜胆球菌属（Bilophococcus）
Elemental sulfur and Magnetosomes
Sulfur globules in Magnetic particles of Fe3O4 Isolated
Chromatium buderi. from Aquaspirillum magnetotacticum
2.3 羧酶体（carboxysome）
存在于一些自养细胞内的多角形或六角形的内含物
含有RUBISCO，固定CO2
2.4 气泡（gas vesicles）
许多营漂浮生活的水生无鞭毛细菌中具有气泡
作用：调节细胞的重量，使细胞在最适水层获得能量和营养
气泡是运动的一种手段，透气不透水。
Gas Vesicles (气泡）
A. Gas vesicles purified from Microcyclus aquaticus (水生短周期菌).
B. Gas vesicles are arranged in bundles in Microcystis.
C. The vesicle group in Anabaaaena flos-aquae (鱼腥藻) together as phase bright objects that scatter light.
A
B
C
气泡的结构
气泡
气泡膜由蛋白质组成，具有很强的坚韧性
气泡蛋白
GupA（高度疏水，97%）
GupC（加固作用，3%）
Structure of Gas Vesicles
Gas vesicles contain only two different types of protein. (GvpA and GvpC)
2.5 芽孢（endospore）
某些种类的细菌在一定的时期其细胞内产生特殊结构
芽孢是分化的细胞，是抗逆性最强的生命体
芽孢的发现促进了微生物学的发展
产生芽孢的细菌广泛分布在土壤中
A.芽孢的结构
芽孢壁
芽孢膜
芽孢质
芽孢核区
核心
皮层（DPA-Ca）
芽孢衣（疏水蛋白）
孢外壁
EM of a mature spore
A cell undergoing sporulation
Dipicolinic acid and calcium(吡啶二羧酸钙） associate with the carboxyl groups
to form a tough complex. for the bacterial endospore.
Ca-dipicolinic acid complex in the core represents 10%
of the dry weight of the endospore
Endospores
Highly resistant to heat, chemicals
Stay alive for millions of years
Morphologically
Difficult to stain
Highly refractile body
Chemical properties
Calcium-dipicolinic acid complex-10% dry weight
Small acid-soluble spore proteins (SASPs)
Protection of DNA
Energy and carbon source during germination
B.芽孢的类型和产生细菌
类型1 端生
类型2 近端生
类型3 中生
Morphology of Endospores
A. Terminal, B. Subterminal, C. Central
A
B
C
产生芽孢的细菌
Bacillus .spp
Clostridium .spp
C.芽孢的形成
Spore formation
In stages 0 to II, the DNA becomes more dense and cytoplasmic
membranes invaginate to form a spore septum.
In stages III to IV, the spore septum grows around
the protoplast and the exosporium appears.
In stages V to VII, all the coat layers are formed,
maturation occurs, and lysis of the cell is imminent.
Endospores (spores)
Dormant cell
Produced when starved
Resistant to adverse conditions
- high temperatures
- organic solvents
contain calcium dipicolinate
Bacillus and Clostridium


芽孢的萌发：休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程，包括活化、出芽、生长三个阶段
催芽：60度5分钟或者芽孢悬浮液4度放置
几个月
D.芽孢的萌发（ Spore germination）
Spore germination
Spore germination under microscope
Germination which occurs in a matter of minutes, involves loss of
refractility of the spore, increased ability to be stained by dyes,
and loss of resistance to heat and chemicals.
E.芽孢核的特性
具有DPA-Ca，高度脱水
细胞质为胶质结构
核胞质的PH比营养细胞低约一个单位，含有大量的称为酸溶小芽孢蛋白（SASPs）的核心特异蛋白，具有两种功能；其一SASPs与核中的DNA紧密结合，保护其免受紫外线及干热的损害。其二 SASPs可以作为萌发时的碳源和能源。
F.芽孢的耐热机制
渗透调节皮层膨胀学说
芽孢的耐热机制
1.是由芽孢化学组成的特点决定的
2.含有吡啶－2，6二羧酸（DPA-Ca）
3.含有芽孢特有的芽孢肽聚糖
4.芽孢平均含水40％，皮层含水70％
5.芽孢中酶的分子量较营养细胞小
研究芽孢的意义
菌种鉴定；
提高菌种的筛选效率，有利于菌种保藏；
衡量消毒灭菌手段的重要指标；
肉类：肉毒梭菌；
外科器材：破伤风梭菌和产气荚膜梭菌；
实验室和发酵工业：嗜热脂肪芽孢杆菌；
2.6伴孢晶体
存在于少数芽孢杆菌中的蛋白质晶体
Bacillus thuringiensis
δ内毒素
苏云金芽孢杆菌和伴孢晶体
少数芽孢杆菌在形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体—δ内毒素，称为伴孢晶体。
实用意义：
细菌杀虫剂—生物农药
伴孢晶体（parasporal crystal）
伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，
因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生
物农药——细菌杀虫剂。
特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。
伴孢晶体
鳞翅目幼虫口服
伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠 pH 为9.0-10.5）
吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔
肠道中的碱性溶液进入血液，后者 pH升高，昆虫全身麻痹而死亡
其他的休眠构造：孢囊、粘液孢子、蛭孢囊等
孢囊
是Azotobacter vinelandii（棕色固氮菌）等一些固氮菌在外界缺乏营养的条件下，由整个营养细胞外壁加厚、细胞失水而形成的一种抗干旱但不耐热的圆形休眠体。
孢囊(cyst)]

棕色固氮菌
( Azotobacter vinelandii)
细菌的其他休眠构造
细菌的休眠构造除上述芽孢外，还有孢囊（cyst,由固氮菌产生）等。
孢囊也是在逆境中产生的。
孢囊也是在逆境中产生的休眠体。
和芽孢一样没有繁殖功能。
粘孢子(myxospore)
粘细菌(myxobacteria)产生
2.6异形胞（Heterocyst）

某些蓝细菌所特有的一种能固氮的细胞，它们是由一些营养细胞转化而来的
真核微生物
细胞的结构和功能
特征：形态小，具有细胞核
?
?
原核微生物与真核微生物的比较
一、真核微生物的分类

1 具有细胞壁…………………………2
1’无细胞壁…………………………...3
2 异养生活……………………..…..真菌
2’自养生活………………………....藻类
3 有鞭毛，具有吞噬作用…………原生动物
3’无鞭毛，腐生…………………….粘菌
真核微生物
植物界：显微藻类（Algae）
动物界：原生动物（Protozoa）
菌物界
粘菌（Myxomycota）
真菌
单细胞真菌——酵母菌
丝状真菌——霉菌
大型真菌真菌——蕈菌
?
具有核膜包被的真正细胞核、能进行有丝分裂、细胞质中有线粒体等细胞器的微小生物，称为真核微生物。
真核微生物主要包括：真菌中的酵母菌和丝状真菌、微藻及原生动物。
因此，真核微生物实际上不是一个单系类群，而是包含了属于不同生物界的几个类群。这其中，真菌是种类较多、价值比较重要的一个类群。
定义及特点
二、真 菌（fungi）
Fungi:Eukaryotic organisms without plastids, nutrition absorptive(osmotrophic), never phagotrophic, lacking an amoeboid pseudopodial phase; cell wall containing chitin and β-glucans; mitochondria with flattened cristae and peroxiomes nearly always present; Golgi bodies or individual cisternae present; unicellular or filamentous and contsisting of multicelluar coenocytic haploid hyphae (homo- or heterokaryotic); mostly non-flagellate, fllagella when present always lacking mastionemes; reproducing sexually or asexually, the diploid phase generally short-lived, saprobic, mutualistic, or parasitic.(Hawksworth,1997)

是一类单细胞或者能形成丝状分枝的营养体，有细胞壁和细胞核， 不含有叶绿素和其他光合色素，有性生殖和无性生殖产生孢子的生物群。
什么是真菌?
在植物和培养基上生长的真菌
1.真菌（Fungi）的主要特征
（1）有固定的细胞核，属真核生物。（2）营养体简单，大多为菌丝体。（3）营养方式异养型（腐生和寄生），无光合色素。（4）繁殖方式为产生各种类型孢子。（5）真菌大多腐生，从已死的有机体作为营养来源。少数寄生的真菌主要寄生在活植物上。
2.真菌的种类
1974年Ainworth估计，全世界真菌有一万属，约10万种。到1997年，真菌界（Kingdom of Eukaryota）有4个门，103个目，484个科，4979属56360种（另外有4556个异名）。
3.有益的真菌
1.可供食用： 蘑菇，木耳，口蘑，银耳，猴头。
2.医药： 灵芝，马勃，冬虫夏草；抗菌素（Flaming—青霉素，土霉素）。
3.工业发酵：制洒业，食品业，工业酸。
4.农用真菌：a.生物农药：山东鲁保一号(无毛炭疽菌)防治菟丝子。
b.白僵菌：防治昆虫─玉米螟。
c.防治线虫的天敌真菌。
d.赤霉素：920─真菌的代谢产物。
5. 真菌可促进物质的转化：动植物体腐烂分解─全球性的物质大循环。

4.有害的真菌
1. 侵染植物引致病害。
2. 引起人、畜病害─皮肤病。
3. 食物中毒：甘薯黑斑病菌、麦角菌。
4. 使食品、贮藏物质受损：木材、皮毛发霉。
4.真菌的营养体(Vegetative body)
真菌在营养生长阶段的结构叫营养体。主要功能是吸收、输送和贮存营养，为繁殖生长做准备。真菌的营养体还可以形成菌组织以及菌体的变态结构。
菌丝(Hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝，直径5-6微米，有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物。
菌丝体(Mycelium): 一丛菌丝统称菌丝体。
菌落(Colony)：菌丝体呈辐射状延伸，在培养基上形成的圆形菌丝群落叫菌落。
假菌丝：酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接呈链状，与菌丝相似称假菌丝。
6.真菌的分类
目前采用的是安斯沃斯分类系统（G. C. Ainsworth，1973）。首先承认菌物界, 下分真菌门和粘菌门。
（1）粘菌门：粘菌门的真菌一般称作粘菌。营养体是原质团或变形体。营养方式是吞食。繁殖产生游动孢子。生活发生都是腐生，一般不危害植物，与植物病理学关系不大。
（2）真菌门：营养体是菌丝体。营养方式是吸收。繁殖产生各种类型孢子。生活方式是腐生和寄生，有很多植物病原菌。目前真菌分为5个亚门、18个纲，68目。
有有性生殖阶段…………………….2
1’ 无有性生殖阶段…………………..半知菌亚门
产生卵孢子…………………… …鞭毛菌亚门.
2’ 不产生卵孢子……………………….3
产生结合孢子……………………结合菌亚门
3’ 不产生孢囊孢子…………………….4
产生子囊孢子……………………..子囊菌亚门
4’ 产生担孢子…………………………担子菌亚门
真核微生物细胞的结构与功能
真菌的细胞壁主要成分为多糖，还有少量的蛋白质和脂类
卵菌的细胞壁主要成分为纤维素
酵母细胞壁的主要成分为葡聚糖
担子菌的细胞壁主要为几丁质
1.真菌的细胞壁
酵母的细胞壁
成分：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、几丁质
甘露聚糖
蛋白质
葡聚糖
外
内
酵母菌细胞壁结构
酵母菌细胞壁的厚度为25～70nm，重量约占细胞干重的25%，主要成分为葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质和少量几丁质、少量脂质。它们在细胞壁上自外至内的分布次序是甘露聚糖、蛋白质、葡聚糖。
葡 糖 酸 酶
甘露聚糖酶蔗 糖 酶 碱性磷酸酶
酯 酶
酵母菌CW中几丁质很少，在形成芽体时合成。
不同种属CW差异较大，如：裂殖酵母含葡聚糖和较多几丁质；点滴酵母CW葡聚糖为主，少量甘露聚糖。
丝状真菌的细胞壁
电镜下观察，丝状真菌的细胞壁有多层。
Neurospora crassa 的细胞壁分为4层
外层：葡聚糖
2层 ：葡聚糖和蛋白质组成的网状结构
3层 ：蛋白质
4层 ：蛋白质，几丁质，纤维素
霉菌不是分类学上的概念，是丝状真菌的统称！
丝状真菌细胞壁结构
由内到外
A，几丁质（甲壳质）微纤维(18 nm) ；
B，不连续蛋白质层(9 nm) ；
C，糖蛋白层(49 nm) ；
D，不定形葡聚糖层(87 nm)。
A
D
由纤维素微纤丝呈层状排列构成骨架结构，其余为间质多糖（杂多糖），还含有少量的蛋白质和脂类。
杂多糖包括：褐藻酸、岩藻素和琼脂等。
藻类的细胞壁成分
藻类的细胞壁
藻类是一个多源群，有着迥异的祖先。藻类这个
分类学单位指能够行光合作用的原生生物。但是
藻类当中的很多种类可以通过光合作用、吞噬作
用、腐生作用获得营养生存。
通过分子和超微结构研究，发现一些藻类生物是
无色的原生生物从自生的行光合作用的不同种类
获得叶绿体而产生的。
藻类依据叶绿体结构、色素、储存产物、细胞壁
成分的不同分为4个门：绿藻门，裸藻门、甲藻门
和金藻门
藻类的细胞壁
细胞壁的作用
具有保护细胞的作用，同时，有选择地让某些物质通过
真菌细胞壁的成分在真菌不同的生长发育阶段其成分可能存在一定的变化

生长菌丝的细胞壁光滑，而厚垣孢子，卵孢子以及结合孢子等具有明显的纹释
2.真核微生物细胞膜
原核、真核细胞质膜 Plasma Membrane的区别
项 目 原 核 生 物 真 核 生 物
甾 醇 无（支原体例外） 有（胆甾醇、麦角甾醇等）
磷 脂 种 类
磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等 磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等
脂 肪 酸 种 类 直链或分支、饱和或不饱和脂酸；每一磷脂分子常含饱和与不饱和脂肪酸各一 高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸；
低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸；
糖 脂 无 有（具有细胞间识别受体功能）
电 子 传 递 体 有 无
基 团 转 移 运 输 有 无
胞 吞 作 用 无 有
3.真核微生物的细胞核
是细胞遗传信息（DNA）的贮存、复制和转录的主要场所；
真核生物都有形态完整，有核膜包裹的细胞核，对细胞的生长、发育、繁殖和遗传、变异起着决定性的作用。
由核被膜、染色质、核仁和核基质 组成
核被膜：核被膜由核膜和核纤层组成，其上有许多核膜孔。核膜孔是细胞核与细胞质进行物质交换的选择性通道。核膜由两层膜组成，两膜中间叫核周间隙。核纤层位于核膜内侧， 成分为核纤层蛋白。
染色质
1879年，Flemming 提出染色质这以术语，用来描述染色后细胞核强烈着色的细丝状物质。

1888年，Waldeyer正式提出了染色体的命名。
二者的主要区别是构型上的不同
染色质与染色体的概念
◆染色质（chromatin）:
指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量
RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在
的形式。
◆染色体(chromosome):
指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩
而成的棒状结构。
?染色质与染色体是在细胞周期不同的
功能阶段可以相互转变的的形态结构
?染色质与染色体具有基本相同的化学
组成，但包装程度不同,构象不同。
染色体
从染色质到染色体（浓缩8400倍）
Nucleosomes as seen in the electron microscope
真核生物的基因
核仁
细胞核中没有膜包裹的圆形或椭圆形小体。
是细胞核中染色最深的部分。
合成rRNA和装配核糖体的部位
核基质
具有核骨架，附着染色体
3. 细胞质与细胞器
细胞质包括细胞基质、细胞骨架和各种细胞器
真核细胞细胞质是不断流动的！
（1） 细胞基质和细胞骨架
细胞质中细胞器以外的胶体状物质称为细胞基质
其中包括各种酶、内含物、中间代谢物和细胞骨架
细胞骨架（cytoskeleton）
微管 支持、运输
肌动蛋白 收缩
中间丝 连接、支持、运动
作用：为各种代谢提供场所
细胞骨架
microtubules
actin
intermediate filament
The cytoskeleton
（2）细胞器
糙面内质网
Rough endoplasmic reticulum (RER)
Smooth endoplasmic reticulum (SER) 光面内质网
内质网
由脂质双分子层组成囊状和细管状系统。又分两类；
一类是膜上附有核糖体颗粒叫做糙面内质网（ER），具有合成和运送胞外分泌蛋白的功能；
另一类为膜上无核糖体的光面内质网，它与脂类代谢和钙代谢密切相关。
核糖体（ribosomes）
存在于红细胞外的一切细胞中
原核细胞存在形式：游离，与细胞膜结合
真核细胞存在形式：游离，内质网结合
线粒体，叶绿体
组成：RNA（rRNA ）60%，蛋白质 40%
原核细胞：70S=50S+30S，23S，16S，5S
真核细胞：80S=60S+40S，28S，18S，5.8S，5S
蛋白合成示意图
真核微生物
原核微生物
高尔基体（Golgi apparatus）
由4~8个平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体.
对糙面内质网上的核糖体合成的分泌蛋白进行浓缩，与脂、糖形成糖蛋白或脂蛋白，外排到cell外。
也为合成新细胞壁和质膜提供原料。
通过它的参与和对膜流的调控，把核膜、内质网、高尔基体和分泌泡囊的功能联成一体。
目前仅发现在根肿菌、前毛壶菌、卵菌和腐霉等少数低等真菌中存在高尔基体。酵母菌无高尔基体。
高尔基体功能
高尔基体的功能：细胞内大分子运输的枢纽
目前发现仅仅存在于低等真菌中
溶酶体
一种由单层膜包裹、内含40种以上酸性水解酶（最适宜的pH为5.0左右）的囊泡状细胞器。
具有细胞内消化作用（形成吞噬泡或胞饮泡）。
把外来的蛋白质、多糖、脂类以及DNA和RNA等大分子水解。
具有维持细胞营养和防止外来微生物或异物侵袭的作用。
微体
单层膜包裹、与溶酶体相似，但所含酶不同;

过氧化物酶体：主要含有依赖于黄素的氧化酶和过氧化氢酶；主要功能是使细胞免受H2 O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等
乙醛酸循环体：主要存在于植物细胞中，可使脂类转化为糖类，因此在种子萌发成幼苗时特别活跃。
外形大小都象杆菌，由内、外双层膜包裹；
内膜向内凸起，形成嵴。
内膜和嵴包围的空间充满基质，内含三羧酸循环所需的酶系、DNA、70S核糖体。用以合成一小部分线粒体自身需要的蛋白质。
在内膜表面着生着许多基粒或F1颗粒，即ATP合成复合酶。
线粒体
线粒体能将底物氧化脱下的氢通过电子传递链传递与氧化磷酸化反应偶联而实现产能（动力车间） 。
线粒体的功能
叶绿体
双层膜包裹、能把光能转化为化学能的绿色颗粒状细胞器，只存在于绿色植物的细胞中
外形多为扁平的圆形
或椭圆形
构造由三部分组成：
叶绿体膜、类囊体、
和基质
（1）叶绿体的结构：
叶绿体膜分外膜、内膜、类囊体膜三种，叶绿体外膜通透性大，内膜选择性强。
胶状基质内含核糖体（70S)、双链环状的DNA以及RNA、淀粉粒和羧化酶等蛋白质。
类囊体为扁平小囊如一枚钱币，许多类囊体层层相叠构成基粒。线粒体内的各个基粒之间又靠基质类囊体连接。类囊体膜上分布大量的光合色素和电子传递载体。
（2）叶绿体的功能
叶绿体的功能是进行光合作用，是绿色真核生物的食品车间。其中光反应在类囊体膜上进行，暗反应则在叶绿体基质进行。
半自主性细胞器：线粒体、叶绿体都有自身的环状DNA基因组和70s核糖体，能合成自身部分特需的蛋白质。因此把线粒体、叶绿体叫做半自主性细胞器
其他细胞器
▲液泡
▲膜边体
▲几丁质酶体
三、真核微生物的特殊构造—鞭毛和纤毛
某些低等真菌（鞭毛菌）以及藻类和原生动物的表面，着生起运动作用的毛发状物质，长的称为鞭毛，短的为纤毛
草履虫
构造
鞭毛和纤毛的构造相同，结构上包括3部分
鞭毛
基体 嵌于细胞膜内
过渡区
鞭杆 由细胞膜包裹，中央为一对中央
微管，外面围绕9个微管二聚体
横切面为“9+2”结构
真核生物鞭毛的“9+2”结构
Movement of cilia and flagella
细菌真菌鞭毛的异同
1. 相同点：都是运动器官
2.不同点：
（1）结构不同：细菌鞭毛由基体，钩形鞘和鞭毛丝组成，真菌鞭毛由基体，过渡区和鞭杆组成，横切面为“9＋2”结构。
（2）生长方式不同：细菌鞭毛为顶端生长，真菌鞭毛为基端生长。
（3）运动方式不同：细菌鞭毛为旋转运动，真菌鞭毛为挥鞭运动。
（4）能量来源：细菌为质子动势，真菌为ATP
?
?
原核微生物与真核微生物的比较