课件88张PPT。第二章 光合作用与生物固氮第一节 光合作用一、光合作用的细胞器——叶绿体
高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形,直径约3~6μ,厚约2~3μ.
阴叶大于阳叶。20~200个叶绿体/细胞叶绿体在不同光强下的运动:低光下扁平面向光排列,高光强下窄面向光,作避光性排列。 弱光强光第一节 光合作用电子显微镜下的叶绿体超微结构1、叶绿体结构和发育第一节 光合作用叶绿体模拟图第一节 光合作用类囊体膜上光合作用复合体分布示意图第一节 光合作用第一节 光合作用第一节 光合作用叶绿体的发育 光暗光原质体前质体第一节 光合作用光合色素
(三大类)叶绿素类(chlorophylls), Chla,Chlb,
Chlc,Chld,Chle和细菌叶绿素a,b等
类胡萝卜素类(carotenoids) ,胡萝卜素(carotene) 叶黄素(xanthophyll)藻胆素:藻蓝素(phycocyanobilin)
藻红素 (phycoerythrobilin)。2 光合色素及其光学性质
第一节 光合作用叶绿素空间结构示意图第一节 光合作用 (1) 叶绿素吸收光谱
abChl吸收光区, 红光区(640-660 nm), 蓝紫光区(410-470nm)。第一节 光合作用
类胡萝卜素的吸收蓝紫光部分。 Waverlength(nm)Relative absorbtance第一节 光合作用第一节 光合作用(2) 叶绿素合成与环境 (1) 光照 原叶绿素酸酯→叶绿素酸酯,叶绿体发育。缺光黄化。
(2) 温度 秋天黄叶,早春嫩芽。
(3) 矿质营养。
N、Mg——成分
Fe、Mn、Zn、Cu——酶活化剂。
第一节 光合作用二、光合作用的全过程
光能转化为电能——原初反应
光反应
电能转变为活跃的化学能(ATP、
NADPH)——电子传递和光合磷酸化
暗反应:活跃的化学能变为稳定的化学能——
碳同化。第一节 光合作用第一节 光合作用1、光能转化为电能——原初反应
原初反应包括光能的吸收,传递和光化学反应。A、光能吸收第一节 光合作用光子能量:光合色素能级差:第二单线态(E2)第一单线态(E1)基态(E0)h?h?三线态吸收兰紫光吸收红光发射荧光发射磷光叶绿素电子云能级及激发和发射光示意图(动画)激发能的传递或光化学反应第一节 光合作用PDAh?h?光合单位PDA——作用中心色素(P),原初电子供体(D)和原初电子受体(A)外围为天线色素第一节 光合作用B、光能传递:第一节 光合作用聚光色素或天线色素——只起吸收和传递光能,不进行光化学反应的光合色素,全部Chlb和类胡萝卜素,大部分 Cha。
作用中心色素——吸收光或由集光色素传递而来的激发能后,发生光化学反应引起电荷分离的特殊状态的Cha.
第一节 光合作用光能通过诱导共振在不同光合色素间的传递,能量逐步下降。
h?第一节 光合作用C、光化学反应:
是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。 (P,pigment), (A,accepter)、(D,Donor)组成。
第一节 光合作用PDAh?h?光合单位PDA——用中心色素(P),原初电子供体(D)和原初电子受体(A)外围为天线色素第一节 光合作用2、 电能变为活跃的化学能(ATP和NADPH)——电子传递与光合磷酸化。
第一节 光合作用
(1)电子传递
光系统Ⅰ(PSⅠ)。
PSI的作用中心色素是P700;
原初电子供体(D)—— PC(;
原初电子受体(A) —— A0 叶绿素;
最终推动NADPH形成。第一节 光合作用PSI的结构模型第一节 光合作用PSI作用中心复合体电子载体的排列图光系统Ⅱ(PSⅡ)。
PSⅡ的作用中心色素是P680。
原初电子供体(D)——Z(Tyr残基)
原初电子受体(A) —— Pheo(去Mg叶绿素)
PSⅡ的功能常与放O2相联系。
第一节 光合作用PSII作用中心的结构模型第一节 光合作用第一节 光合作用光合电子传递Z字方案图h?h?第一节 光合作用在“Z”链的起点,H2O是最终的电子供体;在“Z”链的终点,NADP+是电子的最终受体。在整个链只有两处(P680→P680*, P700→P700*)是逆氧化还原电位梯度,需光能推动的需能反应。第一节 光合作用水光解与氧释放。
Hill(希尔)反应 (1937)。离体叶绿体(类囊体)加到有适宜氢受体(A)的水溶液中,照光后即有O2放出,并使氢受体(A)还原。第一节 光合作用特点:在光下放O2稳定,在暗适应后放O2波动。
闪光放氧动力学第一节 光合作用第3,7,11,15……隔4次闪光出现一放氧高峰。
放氧复合体
S0,S1,S2,S3,S4。S0—最低,S4—最高—自发放O2—S0状态。黑暗下,只有S0,S1状态可稳定存在,而S2,S3最终都可以逆转到S1。光下S0:S1:S2:S3为1:1:1:1,暗中适应后S0:S1:S2:S3为1:3:0:0S0S2S1S3S4P680hve-e-e-e-e-1min1min第一节 光合作用放氧复合体中锰串的结构. 锰串中有4个锰(Mn)原子与PSII D1蛋白的氨基酸残基及氧、氯相连接,本模型不包括钙。第一节 光合作用(2)光合磷酸化
光下叶绿体在光合电子传递的同时,使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。
ATP形成的动力——质子动力势。
动画
第一节 光合作用第一节 光合作用ATP合成旋转催化模式图
当质子流过时,ATP合酶的亚基Ⅲ寡聚体与?和?亚基一起旋转,这种旋转导致?/?间和?亚基间的不对称互作,打开催化功能开关。第一节 光合作用Assimilatory power:
形成活跃的化学能ATP和NADPH合称为
“同化力”。
2H2O+2NADP+ +2ADP+2Pi
= O2+2NADPH+2H+ +2ATP+2H2O
2×2e-第一节 光合作用3、活跃的化学能转化为稳定的化学能——碳同化
C3途径、C4途径和CAM途径。
(1) C3途径(Calvin 循环)
光合作用中CO2固定后的最初产物是三碳化合物的CO2同化途径。
只具有C3途径的植物称C3植物。
如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物几乎全为C3植物。第一节 光合作用Device when Calvin researched for CO2 fixationHot alcohol第一节 光合作用a. 羧化阶段——CO2变为三碳化合物。由RuBP羧化酶(RuBPCase,核酮糖1,5-二磷酸羧化酶催化 。RuBP+CO2RuBPCaseMg2+, H2O2 3-PGA核酮糖1,5-二磷酸3-磷酸甘油酸第一节 光合作用RuBPCase结构图。高等植物叶绿体中的RuBPCase由8个大亚基和8个小亚基组成。红色为4个小亚基,另4个在对面看不到,绿和兰色的分别为 8个大亚基。第一节 光合作用 b.还原阶段这是利用“同化力”把3-PGA还原为GAP(3-磷酸甘油醛)的过程。PGA KinaseATP ADPGAP dehydrogenaseNADPH NADP3-PGA1,3-PGA3-GAPPi3. RuBP 再生第一节 光合作用CO2ADP ATPNADP NADPH第一节 光合作用CO2ADP ATPNADP NADPHPi第一节 光合作用CO2ADP ATPNADP NADPHPi第一节 光合作用CO2ADP ATPNADP NADPHPi第一节 光合作用CO2ADP ATPNADP NADPHPiPi第一节 光合作用CO2ADP ATPNADP NADPHPiPi第一节 光合作用CO2ADP ATPNADP NADPHPiPi第一节 光合作用CO2ADP ATPATP
ADPNADP NADPHPiPi淀粉……第一节 光合作用(2)C4途径(Hatch-Slack途径)
1960s——甘蔗——初产物——C4二羧酸。Hatch和Slack证实甘蔗固定CO2后的初产物是草酰乙酸(四碳二羧酸),故称该途径为C4途径。
具有C4固定CO2途径加C3途径的植物叫C4植物。
7500种,占陆生植物的3%。大多为禾本科杂草,农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。
第一节 光合作用部分C4植物高梁甘蔗 粟( 谷子,小米)苋菜玉米第一节 光合作用a.CO2 固定——叶肉细胞。 PEP羧化酶(PEPCase) 催化PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)加HCO3-形成OAA(草酰乙酸)PEP OAA第一节 光合作用C3 – 小麦维管束鞘细胞无叶绿体C4 –玉米维管束鞘细胞有叶绿体
维管束鞘细胞第一节 光合作用PEP:磷酸烯醇式丙酮酸; OAA:草酰乙酸; Mal:苹果酸; Pyr:丙酮酸; PPDK:磷酸丙酮酸双激酶PEPCO2→HCO3-OAAOAAMalNADPH NADPPyrPyrATP AMPATP 2ADP叶肉细胞维管束鞘细胞PiPEPCb.CO2 转移和PEP的再生第一节 光合作用(3) CAM途径(景天酸代谢途径)
CAM植物。
它们多属肉质或半肉质植物,如景天、仙人掌、菠萝、剑麻等,有20000-30000种, 适应干热条件。第一节 光合作用部分CAM植物鸡冠掌红司锦晃星静夜第一节 光合作用PEPOAAMalCO2MalFBPG6P淀粉CO2PyrC3途径液泡叶绿体CAM植物白天(→)和晚上(→)的光合途径第一节 光合作用夜间CAM植物气孔开放, C4途径固定CO2,淀粉减少,苹果酸增加,细胞液变酸。白天气孔关闭,利用光能,C3途径同化CO2,苹果酸减少,淀粉增加,细胞液pH上升(pH6.0左右)。
第一节 光合作用1、 Light 光——能量来源,
叶绿体发育和叶绿素合成。
调节光合碳循环某些酶的活性。
(1)光强 PAR (Wm-2 )
PPF(D) (μmolm-2s-1) 三、光合作用与环境条件第一节 光合作用(2)光饱和点(LSP) 和光补偿点(LCP)。LSP:净光合速率达到最大时的光强,叫光饱和点。LCP:净光合速率等于零时的光强,叫做光补偿点。C4C3Shade plant(C3)Pn (?molm-2s-1)PPF(?molm-2s-1)photoinhibition第一节 光合作用光抑制:光合作用的光抑制现象表现为强光下光合速率降低。
(2)光质。红光光合效率最高,蓝紫光次之,绿光最差。农业生产如何利用光强和光质?第一节 光合作用2、 CO2——光合作用的原料。CO2 饱和点:再增加CO2浓度,光合速率不再增加,这时的环境CO2浓度称为CO2饱和点。CO2 补偿点:净光合率等于0时的环境CO2浓度称CO2补偿点。第一节 光合作用C4C3Pn (?molm-2s-1)CO2 (?l L-1) C3植物高于C4植物 ,怎样进行CO2施肥?.
第一节 光合作用3、矿质营养
(1)光合器官的组成成分。N、Mg——叶绿素,Fe、Cu——光合链电子递体。
Zn——碳酸酐酶。
(2)参与酶活性的调节。Mg——RuBPCase和PEPCase等, Mn、Cl和Ca与放O2有关。
(3)参与光合磷酸化。Pi——ATP,Mg++、K+作为H+的对应离子。
(4)参与光合碳循环与产物运转。P、K、B
(5) 调节气孔开闭,K+对光合作用影响也很大。
第一节 光合作用4、温度 光合作用温度三基点。C4植物:5-10—35-45—50-60℃C3植物:(中生植物)-2-5—20-35—35-50℃ (寒生植物)-7-3—5-25—25-35℃Pn,Rd (?molm-2s-1)Temperature (℃)Total photosynthetic ratePnRespiration rate第一节 光合作用5、水分
缺水光合下降(1)气孔因子
(2)非气孔因子。
6、 O2
O2对光合作用产生抑制作用。第一节 光合作用7、 光合速率的日变化C4C3PPF? 1000, Pn (?molm-2s-1)Time of day (h)第一节 光合作用四、光合作用的应用前景
1、农业高产优质:
C4转基因的C3植物
2、能源
3、信息第一节 光合作用第二节 生物固氮
固 氮4×108t/y,化肥8 ×107t/y生物固氮是指利用自生和共生固氮微生物直接把空气中的N2还原为NH3。
自生固氮菌:如蓝细菌(蓝绿藻)。
共生固氮菌:A、固氮真菌与地衣共生、固氮蓝细菌与苔藓 类共生。
B、与根(豆科)共生的细菌和其他微生物——根瘤菌。已知约3000种豆科植物有固氮能力。其中90%含有根瘤。第二节 生物固氮根瘤菌:一类需氧异养细菌,但固氮需要严格的低氧环境。形态分化后具有固氮肥作用。第二节 生物固氮根瘤——氮肥固定的“工厂”:
第二节 生物固氮大豆根瘤豌豆根瘤一、生物固氮过程
1、根瘤浸染植物的过程——根瘤对植物的专一性第二节 生物固氮(1)植物根系释放根瘤菌基因表达的激发子
(2)细菌释放结瘤因子
(3)植物根系产生离子流,表达结节蛋白,根瘤菌浸染,并开始根瘤形态发生。第二节 生物固氮根瘤的形成过程示意图(苜蓿)
A、根毛弯曲,形成感染线
B、无限型根瘤形态发生
i.感染线进入内皮层。 ii.内皮层细胞分裂。 iii.永久性分生组织形成。ⅳ.由远轴端到近轴端依次形成伸长节、感染细胞和衰老细胞。 ⅴ.(1)根瘤分生组织形成层; (2)感染线生长和细胞穿透区; (3)浸入细胞扩大区; (4)含成熟的根瘤菌组织; (5)含衰老的根瘤菌组织; (6)外皮层; (7)根瘤内表皮; (8)内皮层; (9)根瘤维管束; (10)根表皮; (11)根皮层; (12)根内表皮; (13)根木质部和韧皮部。C、有限型(球形)根瘤形态发生起始于外皮层细胞分裂。
4a 开始衰老区;(14)厚壁组织;(15)木栓形成层
寄主基因表达在根瘤形成中的作用
第二节 生物固氮2、固氮化学反应
N2+e+H++ATP NH3+ADP+Pi(1)
N2+8e-+8H++16ATP+(16H2O)
2NH3+H2+16ADP+16Pi (2)第二节 生物固氮固氮酶具大的耗能反应书本3、固氮酶复合体:双固氮酶还原酶(Fe蛋白)和双固氮酶(MoFe蛋白)第二节 生物固氮Fd——铁氧还蛋白第二节 生物固氮ATP推动双固氮酶还原酶(Fe蛋白)变构双固氮酶(MoFe蛋白的空间结构)
第二节 生物固氮褐色的为Fe原子,黄色的为S原子4、提供低氧的固氮环境
第二节 生物固氮(1)高亲和力的细胞色素氧化,(2)束缚氧的豆血红蛋白,(3)可变的氧透过屏障。二、影响固氮因素
1、光合作用。
提供物质和能量。
促进光合作用,促进固氮。
2、遗传因子。
遗传改良来提高根瘤菌和寄主的亲和能力。
减少能量浪费。使H2氧化为H2O并形成ATP。
利用基因工程技术把固氮基因引入非豆科植物。 第二节 生物固氮3、生长期。
固氮速率是开花后,种子和实果发育需氮最高的时期。占总氮量的90%。
4、土壤氮状况
NO3-抑制固氮是由于其抑制根瘤菌与根毛接触,使侵染线发育不全和根瘤生长缓慢。NO3-和NH4+都可抑制已形成的根瘤固氮并使根瘤早衰。
?
第二节 生物固氮三、生物固氮前景
(1)资源发掘
(2)转基因
难点:解决亲和性问题?
结构?
固氮农作物高产?
第二节 生物固氮