典型例题三
图示在一定的CO2浓度和温度下，某阳性植物和阴性植物叶受光强度和光合作用合成量（用CO2的吸收量表示）的关系图。请据图回答：
（1）曲线B所表示的是植物的受光强度和光合作用合成量的关系。
（2）a、b点表示 。
（3）叶面积为25cm2的阳性植物叶片在光强度为Y时每小时的光合作用合成量为 mg。
（4）将该阳性植物叶片先在光强度为X的条件下放置若干时间，然后放于暗处（光强度为Q时）12小时，要使此时叶的干物质量与照射前一样，则需光照 小时。
（5）在同等光照条件下，阳性植物呼吸作用的强度比阴性植物。
【解析】（1）从图可知曲线B在光照相对较弱时，光合作用逐渐增强，随光照增强，却不再有变化，可知B适于在弱光下生存，属喜阴植物。
（2）植物在某一时刻CO2吸收量，实际是此刻光合作用放CO2与呼吸作用吸CO2差值，依图示，a、b点是A、B曲线代表的生物光合作用合成量为零，即在此时，光合强度等于呼吸强度。
（3）从图示，可知光照为Y时，CO2的吸收量为12mg/100cm2·h－1，则面积为25cm2的叶片每小时光合作用量为12/4=3mg。
（4）光强度为Q时，光合作用量为－4mg，放置12小时，总合成量为12×（－4）=－48mg/100cm2，若使其恢复干物质量到照射前水平，需使植物在X光照下放置一段时间，使其光合作用合成量达到48mg，因此需光照48/8=6小时。
（5）在光照强度为零时（Y轴），A曲线CO2放出量为4mg，而B则为1mg左右，可知A呼吸强度大于B。
【答案】（1）阴性 （2）阳性植物和阴性植物光合作用合成量与呼吸作用所消耗的有机物相等 （3）3 （4）6 （5）大习题精选
C3植物和C4植物
一、选择题
1．下列植物中，分别属于C3和C4植物的是（ ）
A．小麦，水稻 B．甘蔗，大豆
C．高粱，马铃薯 D．大麦，苋菜
2．C3植物的含义是（ ）
A．固定CO2后的产物是三碳化合物
B．合成的有机物中含有三碳化合物
C．合成的有机物是三碳化合物
D．固定CO2前的产物是三碳化合物
3．C3植物叶片中的维管束鞘细胞的特点是（ ）
A．不含叶绿体
B．含只有基粒的叶绿体
C．含只有基质的叶绿体
D．含正常的叶绿体
4．C4植物叶肉细胞的叶绿体中，PEP的作用为（ ）
A．提供能量 B．吸收水分
C．提供氢 D．固定CO2
5．科学家发现C3和C4植物光合作用的叶片中，合成淀粉等有机物的具体部位是（ ）
A．前者只在维管束鞘细胞；后者只在叶肉细胞
B．前者只在叶肉细胞；后者只在维管束鞘细胞
C．前者在维管束鞘细胞和叶肉细胞；后者只在叶肉细胞
D．前者只在维管束鞘细胞；后者在叶肉细胞和维管束鞘细胞
6．关于C4植物的C4途径和C3途径的有关叙述中，正确的是（ ）
A．C4途径发生在维管束鞘细胞，C3途径发生在叶肉细胞
B．叶肉细胞可同时发生C4途径和C3途径
C．C3途径发生在维管束鞘细胞，C4途径发生在叶肉细胞
D．C3途径和C4途径都发生在维管束鞘细胞
7．把大小和生长状况基本相同的一株C3植物和一株C4植物，共同用一个玻璃钟罩罩
住，使其与外界空气隔绝，每天给予12 h的光照，几天后最可能的情况是（ ）
A．C4植物生长状况优于C3植物
B．C3植物生长状况优于C4植物
C．C3植物和C4植物都生长迅速
D．C3植物和C4植物同时死亡
8．光照较强的夏季中午，下列哪种植物光合作用效率高一些？（ ）
A．菠菜 B．水稻
C．玉米 D．小麦
9．关于C3植物和C4植物对CO2的固定的叙述，正确的是（ ）
A．C3植物对CO2的固定需要能量，C4植物对CO2的固定不需要能量
B．C3植物对CO2的固定不需要能量，C4植物对CO2的固定需要能量
C．C3植物和C4植物固定CO2的场所完全相同
D．C3植物和C4植物对CO2的固定都发生一次
10．下列植物中属于C3植物的是（ ）
A．玉米 B．甘蔗
C．菜豆 D．苋菜
11．玉米、甘蔗等植物随着光合作用的进行，用14C标记原料CO2，C4与C3在植物叶绿体中的变化情况是（ ）
A．C3、C4均不变 B．C3、C4均渐增
C．C3渐增，C4中渐少 D．C3渐少，C4中渐增
12．C4植物中构成维管束鞘的细胞是（ ）
A．细胞较大、含没有基粒的叶绿体
B．细胞较大、含有基粒的叶绿体
C．细胞较小、含没有基粒的叶绿体
D．细胞较小、含有基粒的叶绿体
13．C4植物光合作用发生的场所是在（ ）
A．叶肉细胞的叶绿体内
B．维管束鞘细胞的叶绿体内
C．维管束鞘细胞内
D．A和B两项均是
二、非选择题
1．C3植物和C4植物叶片结构中维管束鞘细胞的不同点是：前者 ，而后者 。
2．在C4植物的光合作用中，CO2中的C转移的顺序是先 中，后 中。
3．在光合作用的暗反应阶段CO2中的 首先转移到 中，然后再转移到C3中，这种固定CO2的途径称为 。如 、 ，可称为 植物。
4．图2-3是C4植物光合作用过程示意图，依图回答：
（1）当CO2进入叶肉细胞的叶绿体中，首先被［1］固定形成 。
（2）当C4进入［2］ ，释放［3］ ，被C5固定形成［4］ 。
（3）［4］和［5］供 ，［5］和［6］供 以及多种酶催化作用下还原成（CH2O）。
（4）C4植物比C3植物具有较强光合作用的原因之一是 。
参考答案
一、选择题
1．D 2．A 3．A 4．D 5．A 6．C
7．A 8．C 9．B 10．C 11．C 12．A 13．D
二、非选择题
1．无叶绿体 含无基粒的叶绿体
2．C4 C3
3．C C4 C4途径 玉米 甘蔗 C4
4．（1）C3（PEP） C4
（2）维管束鞘细胞中的叶绿体 CO2 C3
（3）还原剂 能量
（4）C4途径固定CO2的酶，对CO2具有很强的亲和力，可以使PEP把大气中浓度很低的CO2固定下来，并使C4集中到维管束鞘细胞内的叶绿体中，形成（CH2O）等有机物节水农业技术
一、工程节水
与农艺节水相比，工程节水虽效益明显，但需要一定的投资。在目前农民增产不增收的形势下，应讲求经济效益，考虑本地区的经济发展水平，因地制宜、因水制定、量力而行，发展适合本地的节水工程措施。目前我国采用的工程节水措施，包括低压管道输水灌溉技术、渠道防渗技术、喷灌技术、微灌技术等。
1.低压管道输水技术。低压管道是一种输水节水潜力较大的节水灌溉技术，具有投资少、易管理、节水、节电、节地和省工等优点。其输水效率为92.1%，适合在广大农村大力推行。“小白龙”技术费用低，输水效率高，能大大提高单井的灌溉面积，深受广大农民欢迎。
2.渠道防渗技术。这是我国目前应用最广泛的一种节水工程技术措施通过对渠道进行防渗处理，减少输水过程中水的渗漏损失，加快输水速度和提高灌溉效率。与土渠相比，浆砌石块防渗减少渗漏损失60%-80%，混并行土护面可减少渗漏损失80%-90%，塑料薄膜防渗可关副省长渗漏损失90%以上。
3.喷灌技术。喷灌技术是近几年发展较快的节水灌溉技术，既可灌溉农作物又可用于喷洒肥料、农药和防霜冻、防干热风。在我国大面积推广的喷灌有固定式、半固定式和机组移动式。试验结果表明，喷灌的输水效率为93%（其中水分漂移为4.5%，道路喷水等损失2.5%），比地面灌溉输水效率提高20.8%。但喷灌投资耗能较大，应在经济较发达地区的高效作物和适宜土壤上优先推行。
二、生物节水
生物节水是利用现代生物技术，使作物适应干旱环境，以生物机能提高产量和水分利用效率。据预测，随着节水工程和农艺节水措施的全面实施，生物节水将成为节水农业的核心和潜力所在。
1.适水适作。大量研究表明，不同作物之间的水分利用效率存在很大差异，C4植物的水分利用率比C3植物高2-3倍。因此，在节水农业中，要适水适作，按降雨时空分布特征、地下水资源、水利工程现状合理调整作物布局，选用需水和降水耦合性好、耐旱、水分利用率高的作物品种，以充分利用当地水资源。根据总降水量及其季节分布确定种植制度也十分必要。南皮实验站试验结果表明，黑龙港地区的复种指数与灌溉率呈负相关，水热条件不能满足一年两熟，干旱年份尤为严重，而三年两熟的水分利用效率最高。这样，因水制宜，适当调整复种指数，注意用地和养地结合，可达节水降本增产的目的。
2.抗旱品种。品种间水分利用效率和抗旱性能差距明显，优质小麦“高优503”的总根长可达18/km平方米，其它试验品种总根长一般在10km/平方米左右，并且在灌水量减少时深层根量明显增加，有利于根系吸收土壤深层储水渡过干旱期。但由于作物的抗旱性与丰产性和高水分利用率不易结合，抗旱育种工作者应利用常规技术和现代生物技术，以高水分利用率为主，抗旱和增产相结合为育种目标，力争有所突破。教案示例
第二章 第一节 三 提高农作物的光合作用效率
教学模式
设疑激趣——师生互动——建构知识。
教学手段
制作多媒体课件辅助教学。
课时安排
一课时
设计思路
以问题引导学生，以历史文献吸引学生，以生产实践带动学生，进而培养学生的思维和能力。
教学过程
一、引言
民以食为天。然而人类赖以生存的第一个要素——粮食却面临着日益短缺的严重局面，如何提高农作物的光合作用效率是我们面临的一个严峻的课题。光合作用效率是指绿色植物通过光合作用制造的有机物中所含有的能量与光合作用中吸收的光能的比值。
二、新课
【教师活动】引导学生复习光合作用的概念、过程，得出光合作用总反应式：
光
CO2+H2O——→（CH2O）+O2
叶绿体
从化学反应式的角度分析光合作用总反应式，若要提高光合作用有机物的生成量，我们可采取哪些积极有效的措施？
【学生讨论】得出结论：从光合作用的条件看：
1．增加光照，可以：（1）延长光照时间，提高复种指数；（2）增加光照面积，进行合理密植；（3）控制光照强弱。
2．增加矿质元素的供应，提高叶肉细胞的叶绿素含量。
3．控制温度，大棚作物白天可适当降低温度，夜晚适当提高温度。
从光合作用的原料看：
1．增加作物周围二氧化碳浓度。
2．合理灌溉，增加植物体内的水分来增加光合作用的原料。
【教师活动】肯定学生的结论，确定本节课的中心：说古论今谈如何增加光合作用效率。
阳光给人类带来了光明和温暖，阳光被绿色植物吸收利用，使千姿百态的植物界得以郁郁葱葱，植物为人类及所有动物制造有机物，使其得以繁衍和生存。自古以来我国劳动人民就十分重视阳光与作物生长的关系，对于阳生植物和阴生植物早有记载。例如：《周礼》中记载：“阳木生山南者，阴木生山北者。”《诗经》中说：“梧桐生矣，于彼朝阳。”
【学生活动】翻译以上两句古汉语，并分析其中的含义。
“阳木生山南者，阴木生山北者”意为树木有的喜阳光，适宜种在阳光充足的山南，有的喜阴暗，适宜种在光线较弱的山北。“梧桐生矣，于彼朝阳”意为梧桐生长在那朝阳的地方。
【教师活动】以上两句古汉语反映了古人对多种植物的阴生和阳生之性已有了明确的认识。有些植物进行光合作用时需要强的光照才能生长发育良好，才能提高光合作用效率，这类植物属于阳生植物。有些植物进行光合作用时大强的光照不利于其生长发育，也就不利于提高光合作用效率，这类植物属于阴生植物。
【学生活动】就所学知识举例说明哪些植物是阳生植物，哪些植物是阴生植物。
【教师总结】我们应根据植物的生活习性因地制宜地种植植物。例如，古书中记载：梧桐“阳木也”，“桐之性皆恶阴、寒，喜明、暖，阴寒则难长，明暖则易大。”又如古书中对荔枝、龙眼的阴阳特性也有记载：“荔枝属火，宜使向阳；龙眼属水，宜向阴”“当日荔枝，背日龙眼。”可见掌握植物阴阳之性，因地制宜地种植是栽培成功。获得优质高产的重要因素之一。
【教师活动】提出问题：如何增加二氧化碳的供应呢？
得出结论：绿色植物周围空气中的二氧化碳的含量，直接影响绿色植物的光合作用效率。
【教师活动】提出问题：空气中的二氧化碳一般占空气体积的0．03%，当植物旺盛生长时，所需的二氧化碳就更多，若只靠空气中二氧化碳本身的浓度差所造成的扩散作用满足不了植物对二氧化碳的需求。那么，如何提高空气中二氧化碳的浓度呢？
【学生活动】讨论分析（教师要参与学生的讨论，引导讨论的中心）。
得出结论：作物需要良好的通风，使大量空气通过叶面，使光合作用正常进行。
【教师活动】肯定学生的分析，并进行归纳总结。
阳光是植物进行光合作用的能量来源，而空气中的二氧化碳和根系吸收的水分是植物进行光合作用的原料。把植物种成一定规格的行列，相互保持一定的距离，使植物受到充足的阳光照射，使流动的空气送进农田的四面八方，是提高作物光合作用效率的有效手段。《齐民要术》中提到种植作物要“正其行，通其风”就是这个道理，我国古书中还记载：“种植桃、李、梨、柿三丈一树，八尺为行，果类相从，纵横得当。”“通风见日，实大而美。”即改善通风透光条件有利于作物提高光合作用效率，使作物增产。
另外，不同的光质对提高光合作用效率也有影响。例如，在蓝紫光下光合产物中蛋白质和脂肪的含量较多；在红光的照射下，光合产物中的糖类含量较多。
【学生活动】分析在作物壮秧的时候，塑料大棚用什么颜色的塑料薄膜较好。
结论：蓝色。
【教师活动】提出问题：随着农业技术的发展，日光温室种植果蔬已成为我国优质高效农业的一枝奇秀，日光温室中如何提高空气中二氧化碳的浓度呢？
【学生活动】分组讨论，得出结论。
1．施用固体二氧化碳（干冰）。
2．使用农家肥，可以使土壤中微生物的数量增多，活动增强，分解有机物，放出二氧化碳。
3．植物的秸秆通过深耕埋于地下，也可以通过微生物的分解作用产生二氧化碳。
4．使用NH4HCO3肥料，既可以为植物提供铵盐，又可以为植物提供二氧化碳。
5．温室作物也要合理密植和通风透光。
6．日光温室可与养殖场的鸡舍和猪圈相连，动物通过呼吸作用产生二氧化为植物光合作用提供原料，植物光合作用产生的氧气可用于动物的呼吸作用。
【教师补充】温室中还可以使用二氧化碳发生器，二氧化碳发生器的原理是利用硫酸和碳酸盐反应生成二氧化碳。
提出问题：当全球范围内空气中二氧化碳的含量无限制地提高时，会有什么负面影响？
【学生活动】讨论并分析回答。
结论：会促成温室效应的出现，使地球变暖、冰川融化、海面上升、气候异常。（教师要对学生的讨论和分析给予充分的肯定。）
【教师讲解】绿色植物进行光合作用时，需要多种必需的矿质元素，如N、P、K、Mg等，这些元素在植物的生命活动中都有哪些作用？
【学生活动】讨论氮元素在植物生命活动中的作用。
结论：
1．氮元素是蛋白质的主要组成元素，而蛋白质是细胞结构和酶的重要组成成分。
2．氮元素是ATP中腺苷的组成元素。
3．光反应的电子受体NADP+含有氮元素。
4．核酸中有含氮的碱基。
5．吲哚乙酸中含有氮元素。
【教师补充说明】叶绿素中也含有氮元素。由此可见，氮元素在植物的生命活动中占有重要的地位，故氮元素有生命元素之称。当氮元素供应充足时，叶片大而鲜绿，光合作用旺盛，产量高，因此种植叶菜类的蔬菜，应多施氮肥。但是氮肥施用过多，会造成叶片徒长，机械组织不发达，易倒伏。如果植物缺氮，则生长缓慢，植株矮小，叶绿素含量少，叶子变黄，直接影响植物的光合作用效率。
【学生活动】讨论磷元素在植物生命活动中的作用。
结论：
1．生物膜结构的组成成分磷脂中含有磷元素。
2．磷元素是DNA和RNA的组成成分。
3．磷元素是ATP和NADPH的组成元素。
【教师补充说明】磷元素还直接参与糖类的合成和分解，例如，光合作用暗反应产物中的C3和C5都含有磷元素。在有氧呼吸中，葡萄糖首先转化为葡萄糖-6-磷酸。植物缺磷时，生长缓慢，叶片呈暗绿色，某些植物的叶片还呈红色和紫色，且在老叶最先表现出来。
镁元素是叶绿素的组成成分。植物缺镁时，叶绿素不能合成，在老叶上表现为缺绿，严重影响光合作用的效率。
钾元素能促进糖类物质运输到储藏器官，并促进储藏器官合成多糖，例如，种植马铃薯、水稻、小麦等以收获淀粉为主的作物要多施钾肥。植物缺钾时，蛋白质分解，叶绿素破坏，叶色变黄卷曲，茎杆易倒伏，抗旱抗寒能力降低。
提出问题：如何进行合理施肥？
【学生活动】结合教材“生物的新陈代谢与植物的矿质营养”一节讨论如何进行合理施肥。
结论：
1．根据植物的生长规律和需肥规律施肥。
2．可以进行根外施肥。
3．与豆科植物进行间种和轮作，提高土壤的肥力，使植物获得更多的氮肥。
4．发展生态农业，动物的粪便、沼气池的沼渣、养鱼塘的塘泥、河水表面的藻类（因为含有能固氮的蓝藻，因此含有大量的氮肥）等均可作为肥料。
5．将植物秸秆尤其是豆科植物的秸秆进行深耕翻压，也是增加土壤肥力的有效措施。
【教师总结】我国古代农业注重并大量施用有机农家肥料的历史源远流长，《齐民要术》中指出豆类植物是作物最好的前茬，如“美田之法，绿豆为上”，并总结了20多种轮作的方法，充分肯定了豆类植物轮作的地位，使我国的传统农业走上了种地养地的道路。我国有“庄稼要长好，底粪要上饱”，“庄稼上底粪，粮食打满囤”，“底肥不足苗不长，追肥不足苗不旺”的农谚，足以说明矿质元素对提高农作物光合作用效率的重要作用。但是过多地使用化学肥料会使土壤板结，使水体富营养化，因此应走可持续发展的道路，发展生态农业。
另外，选择具有优良性状的杂交品种也是提高光合作用效率的有效措施。被誉为“杂交水稻之父”的我国著名科学家袁隆平研究的三系配套杂交水稻技术已经在世界上几十个国家推广和应用，大大提高了粮食的产量，解决了几亿人的吃饭问题。这个内容我们将在下一章进行介绍。
要点提示
1．提高农作物的光合作用效率要从光合作用的条件——光和叶绿体中的色素与光合作用的原料——二氧化碳和水等方面考虑。
2．提高作物周围的二氧化碳浓度及增加施用矿质元素一定要注意对环境的影响，培养学生的环保观念和提高环境保护意识。
3．在讲矿质元素对光合作用效率的影响时，要注意将必修教材和选修教材的相关内容联系起来，并向学生渗透生态农业的思想。
板书设计
提高农作物的光合作用效率
光合作用效率：指绿色植物通过光合作用制造的有机物中所含有的能量与光合作用中吸收的光能的比值。
从光合作用的条件看：
1．增加光照，控制光照强弱（阳生植物和阴生植物）。
2．增加矿质元素的供应。
3．控制温度，大棚作物白天可适当降低温度，夜晚适当升高温度。
从光合作用的原料看：
1．增加作物周围二氧化碳浓度（措施）。
2．合理灌溉，增加植物体内的水分来增加光合作用的原料。教案示例
教学题目：第二章 生命的基本单位——细胞
第1节 细胞的结构和功能（建议4课时内完成）
教学重点：1、围绕细胞不同于非生物的生命特点进行学习和讨论。
2、细胞膜的选择透过性。
3、线粒体和叶绿体的结构，为第二章中的呼吸作用和光合作用奠定基础。
4、细胞核的结构和功能，为第五章学习奠定基础。
教学难点：1、细胞的体积与相对表面积对于细胞的意义。
2、细胞膜的结构和功能特点，理解膜的流动性。
3、叶绿体、线粒体和高尔基体的结构和功能，理解细胞器间的关系。
4、染色质与染色体间互相转换的动态关系
教学过程：
问题：病毒具有生命物质中最重要的两种成分——生命活动的体现者蛋白质和遗传物质核酸。可是病毒却不能单独存活，病毒只有侵入寄主细胞后才能体现生命的特点。上述事实说明了什么？你能分析这其中的原因吗？
小结：从物质基础方面考虑，病毒成分简单不足以完成复杂的新陈代谢；从结构基础上看病毒不具有细胞结构——细胞学说指出：细胞是新陈代谢的结构和功能的基本单位。因此病毒不能独立进行新陈代谢。病毒必须寄生于活的细胞生物中才能体现生命现象。
问题：根据初中知识，举例说明细胞生物可以分成哪几类？它们在结构方面的主要区别是什么？是否有什么共同的基本结构？
课件演示几种植物细胞、几种人体细胞、原核细胞。（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
小结讨论结果。
第一节：细胞的结构和功能
生物界把没有细胞结构的病毒单独分成一个特殊的界。有细胞结构的生物又根据细胞是否有细胞核分为原核生物和真核生物
原核生物 （支原体、细菌、蓝藻和放线菌等）
真核生物 植物
动物
真菌
明确指出：高中阶段主要学习以真核生物为中心的有关生物学问题。
真核细胞的亚显微结构：（电子显微镜下观察到的结构）
解释细胞的显微结构和亚显微结构。
引发学生探究细胞亚显微结构的兴趣。在电镜下人们发现了什么？
课件演示细胞壁、细胞膜、细胞核、叶绿体、线粒体、核糖体等电镜照片。（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
指导学生读图：识记各结构名称以及各结构的形态结构特征；注意区分动物细胞和植物细胞的异同。
课件演示动物细胞和植物细胞模式图，辨认细胞亚显微结构。比较细胞的异同时要注意纠正错误。强调细胞共有的结构和特有结构，总结出笔记。（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
问题：
1、不同点？植物和动物组织细胞浸在清水中结局相同吗？为什么植物可以光合作用？
——植物细胞都有细胞壁；有的细胞有叶绿体或大液泡。动物细胞和低等植物细胞有中心体。
2、相同点？说明了什么？这些生命必不可少的结构究竟用什么作用？这些结构是如何体现出生命特点的呢？
分别学习细胞各部分结构及功能。（重在理解生命意义）
一、细胞膜
细胞都有细胞膜这足说明其对生命的重要性。根据细胞膜的相对位置可以推断细胞膜对细胞有保护作用。
学生讨论：哪些实事可以说明细胞膜是有生命的？
（相关内容见扩展资料）
细胞膜是如何保护细胞的？细胞膜的结构和成分与一般的膜存在什么根本的区别？
问题讨论：学生设计实验：
（1）证明膜的存在。（质壁分离；显微探针感受阻力；电镜观察。）
（2）研究细胞膜的结构需要得到实验的材料，选用什么样的生物提供材料？理由？如何得到细胞膜？
（培养学生在下结论或推测时要重证据、讲道理。表达观点时条理清晰的基本素质。）
介绍细胞膜的获取方法（相关内容见扩展资料）。使学生了解科学家设计实验的思路。
（3）如何定性、定量的测定细胞膜的成分？
观察法：电镜观察细胞膜：暗、明、暗三层结构。厚度约75100埃（见扩展资料）。
实验法：科学家通过化学分析的方法测定了细胞膜的化学成分：
事实一：膜易被脂类溶剂溶解。容易被蛋白酶溶解。（处理后消失。）
事实二：脂类物质很容易通过细胞膜。
事实三：用指示剂可以确认其成分：磷脂分子和蛋白质分子。
对于一般学生，可以通过分析上述资料引导学生得出结论，同时了解实验设计的思路和方法。
1、成分：磷脂、蛋白质
2、结构：
问题讨论：（培养学生的分析推理能力。）
这两类物质分别隶属于亲水和疏水物质。这两类物质应该如何排布？（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
（1）磷脂分子结构特点：磷脂分子分疏水端和亲水端。
如果是一层分子排成一个平面会是什么样子？（不符合细胞膜内外均为水环境的实际情况，使细胞不能正常进行物质交换。）如果是两层会是如何排列？理由？
（2）亲水的蛋白质与磷脂分子的关系？
根据前面给出的信息判断：暗层和亮层哪层是脂类物质？哪层是蛋白质类物质？依据？
理解内外两侧暗中央发亮的观察结果。
由于观察技术所限，科学家对细胞膜的认识基本上是假说和推测，了解学说和假说的区别。为形象表示细胞膜的结构特点科学家根据假说设计了一些生物模型。其中被广为接受的是：液态镶嵌模型——突出液态结构（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
（1）两层磷脂分子——基本骨架
（2）蛋白质覆盖、镶嵌、贯穿于“骨架”上。
问题：这样的结构与一般的“膜”有什么重要区别？细胞膜的结构特点对其生理功能会产生什么影响？
亲水物质可以充分接近膜，但是不能随意通过膜！
磷脂分子相互之间不连接，而且分子始终处于运动中——液态流动状。
磷脂分子中的2分子脂肪酸总有一个是不饱和的链，因此脂肪酸长链在双键处发生弯折。当分子旋转时会使相邻分子发生位移，有可能制造出一个瞬间的缝隙，为物质扩散创造了机会。（——如果膜两侧存在浓度差、分子又比较小或是不被磷脂分子排斥的脂类物质即可以发生扩散。）
离子的直径应该是比较小的，应该按照浓度差扩散。可是事实上不是这样……。原因？
细胞膜上蛋白质的作用：
蛋白质是两性化合物。因此带电的离子不易通过细胞膜。细胞外有些离子或小分子有机物可能会与膜上某些蛋白质发生作用，导致相关蛋白质分子发生临时性该变。蛋白质会出现临时“隧道”或发生穿膜运动。结果是使相应的离子或小分子有机会通过细胞膜。膜上的这些蛋白质分子被称作载体。
糖蛋白形成的糖被的生理功能：
（1）保护润滑作用
（2）细胞识别作用：
实验一、取低等多细胞动物黄海绵和红海绵各一块。分别打散并充分混合。静置培养一段时间。结果：细胞重新聚集，形成黄海绵和红海绵。没有混合色海绵。
实验二、人类ABO血型的免疫反应。（选择讲述）
通过学习蛋白质的功能（如细胞间的信息传递；细胞的物质交换和免疫反应等），有助于学生理解蛋白质的分布特点及其作用。
载体：（蛋白质）分布于膜上，专一性运输特定物质的工具。
学生进行归纳总结：通过以上学习，总结细胞膜的结构特点。
证明细胞膜具有流动性的事实以及细胞膜的流动性对细胞的意义：
（1）草履虫食物泡的形成及发展变化。
（2）变形虫捕食和运动时伪足的形成；白细胞吞噬细菌；胞饮与分泌；
（3）细胞分裂时膜的流动性
（4）细胞杂交时的细胞融合
（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
人——鼠细胞杂交实验：荧光标记膜上的蛋白质，（红色和绿色）细胞结合处界限分明。37℃、10分钟后，界限消失，红绿荧光标记的蛋白质均匀分布已经看不出任何界限了。
学生总结：细胞膜通过流动可以完成什么生命过程？
（为细胞吸收、分泌、修复、融合、运动、捕食、变形、分裂等提供了基础）
3、细胞膜的特点：①结构特点具有流动性。
②功能特点具有选择透过性
通过学习使学生理解生物膜与一般非生物膜的不同，体会生物膜的生命特点。
学生讨论：细胞膜的流动性与功能上的选择透过性之间的联系。
4、各种物质通过膜的方式：（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
学生讨论生物模型：
（1）一碗水中滴一滴红墨水，会发生什么现象？物理学上属于哪类？原理？
（自由扩散的条件是：两个溶液之间存在浓度差）
注意纠正：强调扩散的双向性，总结局是扩散速率不同造成的。
（2）如果两个浓度不同的溶液之间存在半透膜——溶剂分子可以自由通过，溶质分子不能通过时，溶液中溶剂分子的扩散，又该是什么结果呢？（逆浓度方向发生）
（3）细胞需要的各种营养物质是否都可以通过扩散作用通过细胞膜呢？哪些不可以？为什么？扩散作用局限于哪些类型的物质？
小结：
扩散属于被动运输。根据是否需要载体帮助扩散分为：协助扩散和自由扩散。由于水分子的扩散是逆浓度差进行的，因此水分子的扩散又被称为渗透作用。
协助扩散：需要载体辅助的扩散。
扩散 自由扩散：溶质分子自由通过膜的扩散。
渗透作用：溶剂分子自由通过膜的扩散
问题：扩散作用是细胞依靠浓度差进行的被动吸收方式。它的优缺点各是什么？
细胞是如何吸收离子和小分子有机物的？
讲解主动运输的特点：以生活中的相似事例比喻。使学生知道主动运输的特征。
列举主动运输的事实：
（1）海带细胞中的碘浓度30倍于海水；其他海藻有的甚至可以200万倍于海水； （2）红细胞中的K离子30倍于血浆。
（3）不同植物吸收的元素的种类和比例不同。
学生总结归纳、填表：
方式 通过方向 载体辅助 能量消耗 物质形式
自由扩散
渗透作用
协助扩散
主动运输
总结：膜的保护作用是一种生物保护。一旦细胞死亡此作用将消失。
问题：
（1）细胞膜对细胞的保护有什么重要的生物学意义？
（细胞内环境稳定，害物质被屏阻。保证新陈代谢的需求原料及时供应，产物及时排除。）
（2）细胞膜不同于一般非生物膜的结构和功能特点是哪些？
（结构上的流动性，功能上的选择透过性。）
5、细胞的内吞和外排作用：不能透过细胞膜的大分子物质“出入细胞”的方式。
强调：物质始终没有透过细胞膜，其原理是利用了细胞膜的流动性。
6、细胞膜的作用：生物性保护。
细胞膜与细胞的物质交换、细胞识别、分泌、排泄、免疫等功能密切相关。
在植物细胞膜外还有有细胞分泌的纤维素、果胶等物质构成的细胞壁。对细胞具有机械支持和保护的作用。
事实：用纤维素酶除掉细胞壁的植物细胞不再保持原来的形态。将这样的细胞放置在清水中时，它会象红细胞一样吸水破裂。
复习引入新课：
1、 为什么说细胞膜是有生命的？它与塑料膜的本质不同是什么？
2、 细胞膜结构和功能特性之间的因果关系？
3、 膜的选择透过性对细胞的意义？
4、细胞膜内的细胞质在电子显微镜下可以看到哪些结构 它们各有什么重要的生命功能？生命过程是如何进行的？
一、细胞质
（一）基质：简要介绍物理化学性质、特点、性能。
（二）细胞器：讲解细胞器的概念。（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
1、线粒体：——高倍显微镜下看到的粒状或线头状小体。
（引导学生了解生物研究思路和方法。培养实验研究能力。）
从了解分布特点入手，推测该细胞器的功能。因为其他方法会伤害细胞不能了解其在生活中的准确作用。而且提取出来的细胞器必须在了解功能的前提下，人为设置相应的环境才能进行活动。
提供资料供学生分析推测：
每个细胞中的线粒体数目一般为1～50万个。大鼠肝细胞平均800个（500～1400）；小鼠肝细胞有2554个；人的肝细胞2000个；精子尾部20～30个（密度极高）；人肾小管上皮细胞800个；多核变形虫内50万个；玉米根冠细胞100～3000个。一般植物细胞比动物细胞少。生理活动高的细胞如脊髓的运动神经细胞和分泌组织的分泌细胞数目多。
①分布：所有活细胞中。耗能多的细胞中数量多。
②作用：为生命活动供能。（大约占95％）
学生阅读26页课文并进行分析讨论，了解线粒体的作用。（为第二章的学习做准备）。
（1）生物体内的能源物质是什么？
（2）葡萄糖怎样释放能量？一般需要哪些条件？
（3）主要场所的含义？
如此重要的动力工厂一旦受到伤害结果不堪设想，因此需要重点防护。
③结构：（双层膜的保护，以示重要）（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
膜 外膜：
内膜：有嵴、基粒
腔内基质中有酶、核酸等。
问题讨论:线粒体的结构特点对其生理功能的意义？（嵴：面积大、基粒：集中高效率）
对于能力较强的学生可以介绍线粒体的自主性遗传和线粒体的起源。对于一般学生只介绍线粒体内含有遗传物质，可以相对独立的控制其本身的遗传和变异。点到即可，不要展开。
线粒体的自主性：（相对独立遗传的基础）
具有环状DNA、RNA等与DNA复制、蛋白质合成有关的装置。在一定程度上有自主性。
与线粒体同等重要的另一类细胞器是质体。
2、质体
在光学显微镜下可以观察到。其中的叶绿体是我们较为熟悉的细胞器。
在番茄果肉细胞、红辣椒果皮等果实、花卉组织中可见到成红色的质体——有色体。有色体使植物组织呈现黄——橙红系列的美丽色彩。
在叶肉细胞、绿色幼茎的皮层细胞中、未成熟的果皮内、衣藻和水绵等植物细胞内均可见叶绿体。
①分布：植物体特有。
②类型：白色体、有色体和叶绿体（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
白色体：（无色）主要分布在储藏组织细胞中。
质体 有色体：（黄色或桔红色）分布于花瓣、果实和根部。
叶绿体：（绿色）
（1）白色体与有色体的关系；原质体与白色体和有色体。
原质体 白色体 叶绿体 有色体
（2）有色体的颜色、分布、表现效果。注意区分类胡萝卜素与花青素的色彩和位置等特点。
（3）叶绿体的分布、形状、行为；叶绿体与叶绿素这两个概念的关系及词组的正确使用。
叶绿体是细胞器的结构名称。是光合作用的场所。
叶绿素是叶绿体内与光合作用能量转换有关的色素（物质）。
③叶绿体——光合作用的场所。
数量：一般叶肉细胞内10～100个最多可达260个。
形态和行为：大约10倍于线粒体。光镜下清晰可见。在高等植物细胞内多数为扁椭圆体（长轴一般为3～10μｍ，厚1～5μｍ）。可以根据光线强弱移动或转换方向……。有应激反应是生命的体现。
叶绿体在弱光下以最大面积转向光源；强光下则以侧面或顶面朝向光源，或叶绿体向细胞侧面转移，或者堆在一起互相挡光。因为直射的强光会形成光抑制，使叶绿体的结构和功能受损伤——生命的最优化设计。
与线粒体进行比较。注意结构与功能的适应。培养学生的观察能力、思维能力和表达能力。
问题讨论：
（1）与线粒体结构方面相似的是？不同的是？
（2）基粒的特点（与线粒体的不同）？意义？
叶绿体的膜面积：1克菠菜的叶绿体外膜面积大约为400ｃｍ，内膜面积大约60ｍ而一个植物体的光合作用膜面积是非常大的！
（3）叶绿体颜色的特点？说明了什么？
简单介绍光合色素的种类和影响因素：
叶绿素含量高；温度等因素对色素的影响；不同色素对光的吸收不同；不同环境中叶绿体中的色素有别。
结构：
两层膜 外膜
内膜
基粒：膜质片层结构，膜上有光合色素等。
基质：（液态）有光合作用的酶。含核酸
叶绿体的自主性：叶绿体有自己的ADP和ATP库，不与细胞质中的进行交换。 含有DNA、RNA、核糖体。但是受细胞核控制。
叶绿体内有淀粉粒、脂类滴等，对于维持渗透压有意义。
总结：线粒体与叶绿体的异同……。（培养观察能力和表达能力。）
体会结构与功能的统一。
细胞器 分布 作用 结构（被膜、基粒、酶、色素）
线粒体 活细胞都有 呼吸作用的主要场所。 双层膜 基粒在内膜上非膜质 与有氧呼吸有关的酶 无色素。 有核酸
叶绿体 能光合作用的细胞 光合作用的场所。 基粒为膜质结构。 与光合作用有关的酶 有光合色素。
重点强调要点，引起注意。
3、内质网（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
①分布：外连细胞膜内接细胞核核膜。
学生观察描述：内质网的形态、结构特点和意义？根据情况进行讲解。
②结构：单层膜质囊、泡、管连接而成。
③作用以及意义：加大代谢面积；空间分隔；加工运输的通道。
外运的蛋白质多是由粗面型内质网加工运输，并靠出芽方式形成运输泡。运达高尔基体后分泌出细胞。突出体现膜的流动性，及细胞内膜系统是有机整体的特点。
内质网上的颗粒是另一种细胞器核糖体。
4、核糖体
名称的来历：核糖核蛋白体
成分：蛋白质、RNA、酶。
核糖体是所有细胞都具有的细胞器，说明什么？数量上与其他细胞器有什么区别？细胞内还有什么前面没有提到，而对于细胞不但必不可少而且需求量很大的物质呢？
作用：蛋白质合成的场所。
实际上是合成肽链的场所。它们是如何工作的？（捕捉核内输出的信息，并以此为依据控制氨基酸的组装制造蛋白质。具体内容见遗传变异部分。）在细胞中它们多成团聚体存在，意义？（充分利用信息，提高蛋白质的合成效率。）
问题：不同细胞二者比例不同，肝和胰腺等腺体细胞中附着型核糖体可高达80％。这是否能说明些什么问题？
类型 附在内质网上：产物通常是分泌物
游离态：产物通常是细胞自用
肽是如何变成蛋白质？又是怎样加工并分别分配到到细胞内外的呢？ 内质网上的核糖体合成的蛋白质是如何分泌出细胞？
科学家通过放射自显影技术或标记氨基酸进行观察……。（对学生进行科学方法教育。）
5、高尔基体：（突出连续变化的特征。体会生命的运动性）
结构：膜质囊、泡。
高尔基体具有极性，靠近细胞中心的是形成面，另一面是成熟面。这两个面的形态、化学组成、功能都不相同。在形成面有许多小囊泡，它们是由附近的粗面型内质网出芽形成的运输泡。他们不断地与高尔基体的扁平囊融合，使之扩大。成熟面的大囊泡也叫分泌泡或浓缩泡。
高尔基体的作用是把内质网的分泌泡接收进行加工、分类与包装然后分门别类地运到细胞的特定部位或分泌到细胞外。是细胞内物质运输的交通枢纽。将各种物质分离、浓缩、转运。
一个细胞内的高尔基体数量与细胞的发育和状态有很大关系数目可以从0到上万个。如腺体细胞、藻类假根处的细胞（分泌粘多糖）高尔基体特别多；细胞分裂快结束时在赤道板处会聚集好多高尔基体。（微管牵引高尔基小泡到达一定位置与内质网等共同构成细胞壁）
根据放射自显影技术、细胞碱性染料标记原料（跟踪糖的形成）和分析高尔基体的分布特点总结高尔基体的功能是什么？
作用： 动物：与分泌有关。如激素、消化酶等。
植物：参与细胞壁形成。
体会膜的流动性；生物结构的动态行为；生物膜的一体性。
在动物细胞和低等植物细胞的细胞核附近，还有一种细胞器叫做
6、中心体：
分布：动物和低等植物细胞中。
观察其表现，在细胞分裂时特别重要。（见39页图）中心体的含义是什么？（位置、行为）可以用磁铁吸引大头针运动来进行演示
作用：参与细胞分裂。
成分：蛋白质 微管结构
结构：由两个互相垂直的中心粒组成。
7、液泡：一般植物细胞都有。单细胞动物体内的伸缩泡也可看作是液泡。
（1）你估计液泡是如何产生的？（来源、形成、描述发育过程。）初中根尖细胞的发育部分曾经学过。
（2）动物细胞和植物细胞是否一样？分布特点？
（3）结构特点？
结构：膜质泡
（4）液泡中可能会有哪些成分？
（5）液泡的作用？（提醒注意：细胞液与细胞质基质不同）
作用：储存水、盐、花青素、有机养料等；保持植物体形态；影响细胞吸水。
8、溶酶体：简单讲解。
学生总结归纳整理笔记：
（1）比较结构特点方面的异同，将细胞器归类？
双层膜结构、有基粒和基质、有DNA和RNA：线粒体和叶绿体
单层膜结构：内质网、高尔基体、液泡和溶酶体
无膜结构的细胞器：核糖体和中心体
（2）分布特点：
细胞壁（动物和人的细胞没有）
质体、大液泡（植物细胞特有）
中心体（动物和低等植物细胞有）
（3）各结构的功能：
叶绿体——光合作用的场所
线粒体——呼吸作用的主要场所
核糖体——蛋白质合成的场所
高尔基体——参与细胞分泌
内质网——代谢工作面、膜库、加工和运输的通道
液泡——水和养料的仓库；维持形态
中心体——参与细胞有丝分裂
溶酶体——水解酶的仓库，可使死亡的细胞解体。
三、细胞核──细胞中最为重要的结构
1、位置、形态：
“一般真核细胞都具有细胞核，有时还不止一个。”哪些细胞没有细胞核？（红细胞、血小板、筛管细胞）哪些细胞不止一个细胞核？（骨骼肌细胞、草履虫）
细胞核的形状一般是什么样？（链球状多页、肾状、网状、分支状）位置？（一般在中心，有时在边侧）
搜集证据： 证明细胞核是细胞生命活动中必不可少的结构
（1）变形虫显微去核实验： 不食、不动、不分裂繁育然后死亡。
如果1、2天后再移入细胞核，复活。
（2）事实：红细胞没有细胞核所以120天死亡； 血小板7天死亡。
（3）对单细胞伞藻的实验进行分析（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
（4）克隆技术——多莉羊的产生（简单叙述过程和结果，分析原因）（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
问题： 以上事实说明了什么？细胞核里有什么重要物质？遗传物质的成分和作用是什么？
（核决定生物的性状；核内具有全套遗传物质）
鉴于遗传物质的重要性，遗传物质应该如何生产才能确保万无一失？复制与合成的异同？细胞在何时进行遗传物质的复制？原因？
2、功能：遗传物质储存和复制的场所。是细胞遗传特性和代谢活动的控制中心。
细胞核具有什么样的结构和功能？细胞核内的遗传物质要控制细胞质内核糖体上的蛋白质的合成，如何克服空间上有距离的现实？如何实现呢？细胞是如何解决这一矛盾的？
3、结构：（请参阅“细胞的亚显微结构.ppt”）
（1）、核膜：两层；与内质网连接；有许多核孔。
既然要保护遗传物质，为什么又有那么多的孔？孔是做什么用的？是否破坏了膜的屏障作用？细胞核具有什么样的结构？细胞核内的遗传物质要控制细胞质内核糖体上的蛋白质的合成，如何实现呢？细胞是如何解决这一矛盾的？
孔内有丝交织、有一层不定型物质隔膜──屏障。只有特许证的大分子物质才可以进出。
究竟是那些大分子物质呢？什么物质是细胞核内产生，却主要分布在细胞质内呢？细胞核内主要做那些工作？需要细胞质内提供什么物质方面的援助呢？
核孔是某些大分子的运输通道。
（2）、核液：
（3）、核仁：
致密、无膜、多球状、染色很深、数目不定（处于分裂时期的细胞和蛋白质合成旺盛的细胞中数目多、个大其他细胞可能没有。）
经试验证实：与核糖体RNA合成有关。（影响核糖体的组装间接影响蛋白质的合成。）
RNA的合成需要遗传物质DNA的控制。遗传物质DNA在细胞核内以什么形式存在呢？当科学家用碱性染料对细胞核进行染色时，发现在细胞核内存在着一些容易着色的物质，定名为染色质。经过化学分析得知他是由蛋白质和遗传物质DNA组成的。
（4）、染色质：
①、成分：DNA和蛋白质
②、状态：松散的丝状体。
③、变化： 染色质 染色体
细胞核内 细胞分裂中，细胞核消失后
松散状 高度螺旋化
长、细丝状 短粗棒状体
④、意义：染色体：可以保持大分子遗传物质在细胞分裂中保持分子的完整性。
染色质：确保遗传物质的复制；保证DNA控制蛋白质合成的进行。
总结：染色体与染色质的关系：同一物质成分，不同时期细胞中遗传物质的不同存在形式。
（从中体会生物体最优化的结构所表现出来的完美。）
自然界的生物千奇百怪种类繁多。在微观世界里，还存在着另一类结构简单的原核生物。主要包括……它们具有什么样的细胞结构呢？与真核生物存在什么区别呢？
原核生物
1、主要类型：蓝藻类、细菌类等。举例……。
问题讨论： 观察细菌结构图，找出与真核细胞的不同……。
2、结构特点：体积极小；缺少“膜结构”所以没有成型的细胞核等结构。
思考讨论问题： 原核生物体积小、结构简单生殖方式单一等诸多特点的根源是什么？
——遗传物质简单，所承载的遗传信息量少……。（DNA分子呈环状独自存在，很少与蛋白质一同构成染色体）
复习细胞结构与功能，进行知识梳理。
学生讨论：
（1）哪些事实可以说明：细胞是一个有生命的结构？（细胞结构是有生命的结构与非生物有着本质上的不同——生命性）
（2）举例说明：生物体总是处于不断的运动和变化的过程之中。
生命的本质是物质的，也具有物质的基本属性——运动性。
（3）哪些事实可以说明：细胞在结构和功能方面是一个协调统一的整体？体会细胞结构的严整性——有序、高效、整体协调。
（4）哪些事实可以说明：细胞结构与功能是相互适应的？
体会生物体自身以及与环境间的——协调性、适应性
细胞的生命性： 运动性、应激性、协调性等均为生命性的具体体现。
（1）由于细胞膜结构具有流动性，因此使生物体具有如下特性：
①解决了大分子物质不能透过膜的问题。
（胞饮、内吞、分泌、核孔等）
②是实现膜的选择透过性的结构基础。
③内膜系统：使细胞在结构、功能等方面建立了密切的联系。从而奠定了细胞整体协调的坚实基础。
不同时期、不同部位、不同形态、相互转换是一个整体。
空间分隔保证了各种生物化学反应各自有条不紊地进行。
（2）由于细胞膜功能具有选择性，因此使生物体具有如下特性：
①可以违反一般物理原则反浓度差运输。
可以根据细胞代谢的需要有选择地吸收需要的各种元素，与细胞外界各种物质的浓度不具有正相关联系。不需要的元素尽管外界浓度很高也可拒绝接受；有些物质细胞内浓度可以比环境中相应物质的浓度高出几十倍甚至几百倍。
②在一定范围内，是否被吸收与物质大小无关。
离子很小但不一定被吸收；有些氨基酸分子相对很大但是可以大量轻易地被吸收；尤其是脂类物质连载体都不需要，便可轻易通过。
③不能穿行过膜的大分子，可以通过其它方式如胞饮、分泌、内吞等方式通过膜结构。
（3）应激反应。
①叶绿体对光的反应，可以判断光源的位置、光照的强度等。
②核糖体捕获mRNA。DNA和RNA 之间、各种RNA 之间相互配合共同完成蛋白质的生产流程。
③中心体吸引微丝微管形成纺锤体。
④细胞的信号识别。
免疫识别功能；细胞的接触抑制现象；分泌激素或酶；神经传导；形成食物泡取食等一系列生理生化反应……。
（4）生化反应、物质能量变化的调节。
①线粒体氧化分解有机物的条件完全不同与自然界。
物质燃烧的三要素在生物体中式不具备的：细胞内的有机物是在常温、常压、水环境中“燃烧”的——全是因为有了酶。
②进入叶绿体后，可以被活化近而转化为有机物；与此同时光能也被转化并储存入有机物葡萄糖中形成生物体赖以为生的能源物质。
③不同波长的光对植物会产生不同的效果，会影响到产物的形成。
（5）整体协调性。
如果由学生总结归纳整理教学效果会更好。生命性贯穿于每一个知识点，需要认真体会挖掘。
依靠浓度差顺势运输，不需要细胞代谢供能。
膜质结构的细胞器教材分析
本节内容首先简单讲述了通过示踪原子的方法发现C4植物的光合作用过程中二氧化碳固定的特殊性。然后引入到C3植物和C4植物不仅在固定二氧化碳的途径上不同，而且叶片的结构有各具特点。
讲述了C3植物和C4植物叶片结构的特点以及C4植物光合作用的特点。关于C3植物和C4植物叶片结构的特点，教材首先设计了一个观察这两类植物叶片结构的演示实验并提出思考题，目的是引导学生从感性认识入手进行分析研究，这符合贯彻启发式教学的指导思想，也有利于调动学生的学习积极性。在此基础上，教材归纳出这两类植物在叶片结构上的特点，并指出这些特点与光合作用中不同的碳代谢类型有着直接的关系。
学生在初中和高中二年级学习过叶片的结构和光合作用的内容，讲述的都是C3植物的情况，而C4植物光合作用的特点比较复杂，为此，教材在借鉴有关专业书的基础上，设计了两幅插图，力求使学生弄清C4植物光合作用过程的来龙去脉和主要特点，明白这是C4植物比C3植物具有较强光合作用效率的原因之一。大棚里的“气肥”
走进“杭州市蔬菜研究所”的塑料大棚，满眼绿色，春意盎然：牛奶番茄、樱桃番茄叶绿果红，煞是可爱，花卉棚中的“红玫瑰”、“天堂鸟”等名贵花卉也是生机勃勃、蓓蕾绽放。据科研人员的介绍，这里除采用先进的自动化温控、滴灌及无土栽培外，还增施了一种看不见、摸不着的神奇“气肥”——二氧化碳。
科学家们研究发现，影响光合作用效率的因素除了温度、光照强度外，还有二氧化碳浓度和植物类型。按照植物对二氧化碳的需求量可分为C3植物、C4植物和CAM植物。
各种仙人掌、剑麻、菠萝以及多汁植物属于CAM型植物，它们最大的特点是气孔白天关闭，夜晚打开，固定部分二氧化碳，白天则利用储存的二氧化碳进行有限的光合作用，因而它们从高浓度二氧化碳中获益最少。
玉米、甘蔗、高粱以及热带草本植物属C4型植物，它们的共同特性是光呼吸脆弱，故可在干旱地区减少水分损耗而增加产量。
大多数绿色植物都青睐二氧化碳，包括树木、粮食作物、蔬菜瓜果及海洋藻类等，它们统属C3型植物，因为它们的光合作用的最初产物中每个分子中含有3个碳原子。
近年来，国内外科学家进行了大量的研究证明：如果二氧化碳浓度提高一倍，那么平均增产幅度将高达32%。黄瓜、番茄、莴苣将表现栽培期短，个体大，结果多，平均增产20%——50%；豌豆、大豆等科作物的固氮力大为提高，产量也相应增加28%——46%；花卉中如月季、石竹、菊花等表现早熟个大，增产幅度为9%——15%，特别是话多花大花期长；马铃薯、山芋等块茎、地根类植物将长得特别大，最高增产可达75%；玉米等C4类植物将更有效利用水分，增产10%——55%；水稻小麦等C3类粮食作物将为人类食品短缺带来曙光，其叶能光合效率增加60%，产量提高20%——64%。
有人问：既然二氧化碳是看不见、摸不着的气体、人们怎么能收集起来供给植物？在杭州“蔬菜所”的大棚中，有台似冰箱那样的“二氧化碳发生器”，长长的塑料管同向大棚的四面八方。据科研人员介绍，就是这台机器把“气肥”均匀的送到绿色植物的身旁，让它们象人类吃“滋补品”一般“消化吸收”，结出沉甸甸的果实和绽开美丽的花朵。教学目标
1．知识目标
光合作用效率的概念以及提高光合作用效率的主要措施和原理（知道）。
2．能力目标
培养学生对问题的分析能力和综合能力。
3．态度观念目标
（1）通过本节课的教学，使学生能够将所学的知识和农业生产实践结合起来，从而对学生进行STS（科学、技术、社会）的教育。
（2）通过介绍我国古代农业发展史中的成就，对学生进行爱国主义教育。教法建议
建议第一节“细胞的结构和功能”用3或4课时完成。
从病毒引入新课。可以起到在梳理原有知识体系的基础上进入新情境的目的。学生在复习各种化合物的主要生理功能后，体会构成细胞的各种化合物是生命活动的物质基础，仅有其中的几种，哪怕是最重要的成分也不可能完成新陈代谢的过程——这些物质不能单独发挥生命功能。根据细胞学说学生可以想到细胞是生物体结构和功能的基本单位。进而激发学生对细胞结构和功能进行探索的兴趣。
教学中尽量为学生提供各种素材，积极调动学生参与分析讨论。从分析前人实验逐渐过渡到让学生自己设计实验。亲身参与探究过程，培养基本的生物学研究能力，提高科学素质。
开篇首先要明确说明，研究对象以真核生物为主。
本节细胞的结构和功能中，细胞膜的结构和功能是非常重要的知识能力培养点。要多花费一些精力和时间。细胞质部分重点学习叶绿体和线粒体的结构，由于植物的新陈代谢部分还会继续学习叶绿体和线粒体的功能，因此功能方面不用涉及得太深。
细胞核部分重点讲清细胞核的结构；讲清染色体和染色质的关系。其他内容将在细胞分裂以及遗传和变异部分再做深入探究分析。教材分析
在“生命的基本单位——细胞”一章中，“细胞的结构和功能”是全书的基础。因为细胞是新陈代谢最基本的结构和功能单位。生物体的各项生命活动及生命的生理、行为特点都是建立在细胞这一特殊结构基础之上的。所以理解细胞不同于一般非生命结构的特点就是本节最首要的教学重点。
关于细胞的结构和生理功能，本章将重点分析细胞膜的结构和特性。物质透过膜的方式将在第三章中以水代谢和矿质代谢为例详细分析。细胞器部分将重点学习质体和线粒体，并在第三章中通过光合作用和呼吸作用进一步详细分析其结构和功能。核糖体的功能将在第六章基因控制蛋白质合成部分进一步阐明。细胞内的中心体将在细胞增殖部分介绍。液泡的功能在细胞渗透作用吸水部分有所体现。细胞膜的流动性对理解细胞在结构上的相互联系以及细胞的整体性方面都是非常关键的知识。如果对细胞内的膜体系进行简单介绍，将有利于学生理解、体会细胞这一有机整体在结构及功能上的联系性。细胞核的结构和功能只作简单介绍，但是染色质和染色体的知识要作为教学重点。因为细胞分裂、生物的遗传和变异等重要的章节都要用到此知识点。由此可以看出本章在教学中的地位及重要性。除草剂的作用机理
除草剂被植物根、芽吸收后，作用于特定位点，干扰植物的生理、生化代谢反应，导致植物生长受抑制或死亡。除草剂对植物的影响分初生作用和次生作用。初生作用是指除草剂对植物生理生化反应的最早影响，即在除草剂处理初期对靶标酶或蛋白质的直接作用。由于初生作用而导致的连锁反应，进一步影响到植物的其它生理生化代谢，被称为次生作用。
（一）抑制光合作用
光合作用包括光反应和暗反应。在光反应中，通过电子传递链将光能转化成化学能储藏在ATP；在暗反应中，利用光反应获得的能量，通过Calvin-Benson途径（C3植物）或 Hatch-Slack-KortschaK途径（C4植物）将CO2还原成碳水化合物。除草剂主要通过以下途径来抑制光合作用：抑制光合电子传递链、分流光合电子传递链的电子、抑制光合磷酸化、抑制色素的合成和抑制水光解。
1.抑制光合电子传递链
约有30%的除草剂是光合电子传递抑制剂，如三氮苯类、取代脲类、尿嘧啶类、双氨基甲酸酯类、酰胺类、二苯醚类、二硝基苯胺类。作用位点在光合系统II和光合系统I之间，即QA和PQ之间的电子传递体B蛋白，除草剂与该蛋白结合后，改变它的结构，抑制电子从QA传递到PQ，使得光合系统处于过度的激发态，能量溢出到氧或其它邻近的分子，发生光氧化作用，最终导致毒害。
2.分流光合电子传递链的电子
联吡啶类除草剂百草枯和敌草快等是光合电子传递链分流剂。它们作用于光合系统I，截获电子传递链中的电子，而被还原，阻止铁氧化还原蛋白的还原即其后的反应。这类除草剂杀死植物并不是直接由于截获光合系统I的电子造成的，而是由于还原态的百草枯和敌草快自动氧化过程中产生过氧根阴离子导致生物膜中未饱和脂肪酸产生过氧化作用，破坏生物膜的半透性，造成细胞的死亡。
3.抑制光合磷酸化
到目前为止，还没有商品化的除草剂的初生作用是直接抑制光合磷酸化的。但有些电子传递抑制剂如二苯醚类、联吡啶类和敌稗等，在高浓度下也能抑制光合磷酸化，使得ATP合成停止。光合磷酸化抑制剂，也叫解偶联剂。
4.抑制色素生物合成
在类囊体膜上，有大量的叶绿素和类胡萝卜素。这两类色素紧密相连，前者收集光能，后者则保护前者免受氧化作用的破坏。抑制这两类色素中任何一种的合成，将导致植物出现白化现象。有多种除草剂如吡氟酰草胺、氟啶草酮、苯草酮、苄胺灵、广灭灵抑制类胡萝卜素生物合成，但不同的除草剂的作用靶标酶则不尽相同。大多数类胡萝卜素抑制剂是抑制去饱和酶（八氢番茄红素去饱和酶和5-胡萝卜素去饱和酶）。广灭灵不抑制去饱和酶，其作用位点在异戊烯焦磷酸与牻牛儿基焦磷酸之间。类胡萝卜素合成受阻导致叶绿素遭到破坏，植物出现白化现象。
最新的研究证明了一些除草剂如二苯醚类除草剂和恶草灵，直接抑制叶绿素的生物合成，其作用靶标酶是原卟啉原氧化酶，导致原卟啉IX合成受阻，从而抑制叶绿素的合成。
此外，苯达松则是通过抑制水光解（Hill反应）杀灭杂草的。
(二) 抑制脂肪酸合成
脂类是植物细胞膜的重要组成成份。现已发现有多种除草剂抑制脂肪酸的合成和链的伸长。如芳氧苯氧丙酸类、环已烯酮类，硫代胺基甲酸酯类、哒嗪酮类。它们的作用位点见图5-4-1。芳氧苯氧丙酸类和环已烯酮类除草剂的靶标酶均是乙酰辅酶A羧化酶。常称作乙酰辅酶A羧化酶抑制剂。
(三) 抑制氨基酸的合成
1.抑制芳香氨基酸合成
三种芳香氨基酸苯基丙氨酸、酪氨酸和色氨酸是通过莽草酸途径合成的，很多次生芳香物也是通过该途径合成的。在动物中，没有莽草酸途径，但在植物、真菌和细菌中很重要。在目前商品化的除草剂中只有草甘瞵影响莽草酸途径，其作用靶标酶是5-烯醇式丙酮酸莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSPS）。该酶是缩合莽草酸-3-磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸产生5-烯醇式丙酮酸莽草酸-3-磷酸和无机磷酸。
2.抑制支链氨基酸合成
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸是通过支链氨基酸途径合成的。新开发的超高效除草剂磺酰脲类、咪唑啉酮类和磺酰胺类除草剂抑制这三种支链氨基酸的合成，其作用靶标酶是支链氨基酸合成途径中第一个酶--乙酰乳酸合成酶（ALS）。乙酰乳酸合成酶也叫乙酰羟酸合成酶（AHAS），缩合两个丙酮酸分子产生亮氨酸和缬氨酸的前体2-乙酰乳酸，同时也缩合一个丙酮酸和2-酮丁酸产生异亮氨酸的前体2-乙酰羟基丁酸。
3.抑制谷氨酰胺合成
谷氨酰胺合成酶是氮代谢中重要的酶，它催化无机氨同化到有机物上，同时也催化有机物间的氨基转移和脱氨基作用。草丁膦除草剂的作用靶标是谷氨酰胺合成酶，阻止氨的同化，干扰氮的正常代谢，导致氨的积累，光合作用停止，叶绿体结构破坏。双丙氨膦本身是无除草活性的，被植物吸收后，分解成草丁膦和丙氨酸而起杀草作用。
(四) 干扰激素平衡
最早合成的有机除草剂苯氧乙酸类（如2.4-D、2甲4氯）以及苯甲酸类除草剂具有植物生长素的作用。使它隆和二氯喹啉酸也属激素型除草剂。
植物通过调节生长素合成和降解、输入和输出速度以及共轭作用（包括可逆和不可逆共轭）来维持不同组织中的生长素正常的水平。其中可逆共轭作用最为重要。激素型除草剂处理植物后，由于缺乏调控它在细胞间浓度，所以，植物组织中的激素（激素型除草剂）浓度极高，而干扰植物体内激素的平衡，影响植物的形态发生，最终导致植物死亡。
(五) 抑制微管与组织发育
植物细胞的骨架主要是由微管和微丝组成。它们保持细胞形态，在细胞分裂、生长和形态发生中起着重要的作用。目前，还没有商品化的除草剂干扰微丝。大量研究明确了很多除草剂直接干扰有丝分裂纺锤体，使微管的机能发生障碍或抑制微管的形成。如二硝基苯胺类除草剂与微管蛋白结合，抑制微管蛋白的聚合作用，导致纺锤体微管不能形成，使得细胞有丝分裂停留在前、中期，而影响正常的细胞分裂，导致形成多核细胞，肿根。转基因植物研究新进展
以转基因植物研究、开发和应用为标志的新农业技术革命正轰轰烈烈地在全球展开。转基因 大豆、玉米、棉花和油菜已进入大规模商业化应用阶段。1999年，这四种转基因作物的面积分别为2160万、1110万、370万、340万hm2。以转基因，性状而言，面积最大的是抗除草剂转基因作物，其次是抗虫转基因作物。
到目前为止，抗虫、抗除草剂等转基因作物的主要受益者是种植者。但越来越多的事例证明，转基因植物也可用于生产有益于人们身体健康的食品、药品和有益于环境保护的化工原料及产品。
1.转基因水稻
玉米等C4植物的光合作用效率较水稻、小麦等C3植物的高。磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)在其中起了很大的作用。C4植物光合系统的浓缩CO2，增加局部CO2浓度的机制，使其即使在低CO2浓度时也能使光合作用几近饱和，从而大大提高其光合作用效率。因此，如何将C4植物的这一机制转移到水稻等C3植物上一直是植物生物学家的研究问题之一，但实践证明，常规杂交育种手段很难如愿以偿。最近，Ku等(1999)利用农杆菌介导法，将完整的玉米PEPC基因导入到了C3植物水稻的基因组中。分析结果表明，多数转基因水稻植株均高水平地表达玉米的PEPC基因，一些转基因植株叶片中的PEPC酶蛋白含量占叶片总可溶性蛋白的12%以上，其活性甚至比玉米本身的还高2-3倍。Northern和Southern分析结果表明，PEPC基因在转基因水稻植株中不存在基因沉默现象。这为利用基因工程技术快速改良水稻等C3作物的光合作用效率，提高粮食作物产量开辟了新路子。
目前，转基因植物研究多针对单基因控制性状，但众所周知，植物的多数性状，尤其是农作物的产量、品质性状，受多基因控制。要改良这些数量性状，仅靠改变其中的某个或少数基因是很难奏效的，而必须同时对控制性状的多个编码基因，甚至调控基因进行遗传转化，并使它们在转基因植株及其后代中稳定地表达和遗传才能达到预期的目的。显然，用同样的方法逐个地导入多个编码基因及调控基因的做法是不可取的，也是不切实际的。前不久，Chen等(1998)利用基因枪法对14个分别整合在不同质粒中的外源基因进行的共转化研究结果表明，85%的R。转基因水稻植株含有两个以上的外源基因，17%的R。转基因株含有9个以上的外源基因，最多的转基因株含有13个外源基因。多数转基因株的形态正常，其中63%的转基因株表现可育。不同外源基因的整机率基本相等，而且均整口在1-2个位点上。该研究为通过基因工程改良农作物数量性状奠定了理论基础。
Ye等（2000）利用农杆菌介导法成功地将来自其他物种的psy、crtl和lcy基因整合到水稻基因组中，并使它们在胚乳中稳定地表达而生成维生素A生物合成所必需的酶，从而解决了水稻胚乳不能合成维生素A的难题。为以水稻为主食的人们早日解决维生素A缺乏问题展示了希望。
该研究还进一步表明，只要明确了解某一物质的代谢过程，就有可能利用转基因技术来加以改良，从而为育成营养全面的粮食作物新品种提供了技术支持。与维生素不同，人体必需的矿质营养元素主要来自植物从土壤中吸收的矿物质，因此，利用基因工程技术解决人类矿质元素不足的关键是深入了解植物吸收和贮藏矿质养分的机理。事实上，利用大豆铁蛋白基因和相应的转基因技术，已获得了胚乳高水平表达贮藏铁蛋白的转基因水稻植株(Goto等，1999)。目前需明确的问题是这种转基因水稻中的贮藏铁蛋白是否为人体所吸收。药用植物栽培与环境的关系
药用植物在环境因子的作用下，经过长期的演化和适应，在地理的水平方向和垂直方向构成了有规律的区域化分布，形成了各自特有的与环境相适应的生理学特性。
（一）光照
光为植物的光合作用提供能量，是植物赖以生存的必需条件之一。根据药用植物对光强的反应可以分为阳生植物、阴生植物以及耐阴植物。阳生植物的光补偿点高，对强光的利用比阴生植物好，为全日照的3％～5％，光饱和点为全日照的100％；而阴生植物与阳生植物相比有较大的基粒且基粒片层数目多，叶绿素含量又较高；叶绿素b的相对含量也高，能吸收短波的蓝紫光。阴生植物能在较低的光照强度下充分地吸收光线，光补偿点低，为全日照的0．5％～1％，光饱和点为全日照的10％～50％。耐阴植物对光的需要处于阴生和阳生植物之间，它们既可在全光照下生长，同时又可以耐受一定程度的荫蔽。
植物的形态建成即生长和分化的功能，也受到光的控制。红光促进茎的伸长，蓝紫光能使茎粗壮，紫外光对植物的生长具有抑制作用。此外还存在植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应即光周期现象。许多植物的休眠、落叶、地下器官的形成及种子萌发等与昼夜长短的变化有关。根据植物开花对日照长度的反应，又可分为长日植物、短日植物、中日植物和中间植物。短日性的南方植物在北方生长，营养期增长，往往要到深秋短日来临时才能开花，因而易受低温的危害；长日性的北方植物生长在南方的短日条件下，常常会早熟或因温度不合适而不能开花。因此，药用植物栽培必须根据药用植物的光周期的特点制定相应的栽培措施。此外，药用植物在不同生长时期对光照的要求也不一样，如黄连的“前期喜阴，后期喜光”的现象，西洋参春季的透光度应比高温的夏季的透光度稍大为宜。
（二）温度
植物的生长过程存在着生长的最低温度、最适温度和最高温度即三基点温度。温度直接影响植物体内各种酶的活性，从而影响植物的代谢即合成和分解的过程。在最适温度时，使各种酶最能协调地完成植物体的代谢过程，最利于生长，当温度低于或高于最适温度时，酶活性受到部分抑制，当温度低于最低温度或高于最高温度时，酶的活性受到强烈的抑制，同时高温和低温对植物的细胞产生直接的破坏，蛋白质变性，植物致死。温度影响光合作用和呼吸作用，但呼吸作用更易受温度的影响。低温对于一年生冬性植物的开花有促进作用即春化作用。此外，许多药用植物种子的萌发需要低温处理，有的甚至需要两种或两种以上的温度交替作用才能萌发，如西洋参的种子需要经过较高的温度完成形态后熟，再经过低温完成生理后熟才能发芽。因此，在生产上多采用低温沙藏、遮荫、培土覆盖等措施来满足药用植物在不同生长时期对温度的要求。
（三）水分
水分是植物原生质的主要成分，使植物保持固有的姿态。在光合作用、呼吸作用、有机质的合成与分解过程中都有水分子的参与，水还可以作为植物矿质营养吸收和运输的媒介。植物的供水状态会直接或间影响植物的光合作用，如植物缺水时，植物根系吸收营养下降，叶子出现萎蔫，气孔关闭，影响二氧化碳进入，从而光合作用下降。水分过多，植物根系环境缺氧，抑制根系呼吸作用的进行，甚至厌氧细菌会产生有毒物质，不利于根系的生长，也影响光合作用的正常进行，如藏红花生长在水分过多的土壤中会引起藏红花球茎腐烂。植物水分的供应状况也影响到药用植物的代谢，如金鸡纳树在雨季并不形成奎宁，羽扇豆种子和植株其他器官中生物碱的含量，在湿润年份较干旱年份少。
（四）地势
海拔、坡度、坡向、地形外貌等都影响到当地气温、太阳辐射、湿度等因子的变化。如海拔升高，引起太阳辐射增强、气温下降和雨量分布增加。药用植物的分布，也就随着海拔的升高，而出现明显的成层现象，一般喜温的植物达到一定高度逐渐被耐寒植物所代替，从而形成垂直分布带。海拔高度不仅影响植物的形态和分布，而且可以影响到植物有效成分含量的变化。
坡度和坡向对药用植物的种植也有很大关系，如黄连喜冷凉气候，但是山高谷深，有寒风吹袭，易造成冻害，要选东北向和西北向坡度缓又避风的地段。如选阳坡种植，早春气温回升，嫩叶也发得早，由于早春气温不稳定，若遇寒流突然降温，嫩叶常受冻害。又如广东省培植砂仁的地区，在坡度300以下三面环山，一面空旷，坡向东南的斜地，首先修成梯田，保持水土，这种条件下砂仁花多，果多，授粉昆虫多，结实率高。由此可见大地形中选择有利于药物生长的小地形十分重要。
（五）土壤
土壤是植物赖以生存的物质基础，土壤的结构、PH值、肥力、水分等与植物生长密切相关。一般药用植物适宜在有机质含量高，团粒结构，保水、保肥性能好，中性或微酸性的土壤上生长。如以根部、茎叶、花、果实入药的，可以种在地势平坦干燥，土层深厚，土质疏松肥沃，含有机质较多，理化性质好，保水保肥、排灌方便的土壤为宜。而砂质土壤一般质地过分疏松、缺乏有机质，蒸发量大，保水性能差，只宜种植北沙参、莨菪、王不留行等适于砂质土壤的中药。对于瘠薄粘重，缺乏有机质、通透性很差的土壤，可以种植杜仲、黄柏等木本药材。对于偏碱的土壤可以种植枸杞、麻黄、甘草、薏苡等。典型例题一
光照较强的中午，下列哪种植物光合作用效率高一些？（ ）
A．菠菜 B．水稻
C．玉米 D．小麦
【解析】 植物在光照较强的夏季中午，叶片上大多数气孔关闭，使叶片内细胞间隙中的CO2含量很低，这样只有C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用，而C3植物则不能或效率很低。题中4种植物只有玉米是C4植物，因此【答案】应选C。
【答案】 C光照强度分级
在园艺上，对于光照强弱的分类是很简单的，分别是全日照、半日照及遮荫。
全日照
指栽培的环境中，从日出到日落，植物一整天都能接受到直射的阳光。
半日照
栽培的环境中，植物每天只有2~4小时能接受到直射的阳光，在此之外会受到阴影的遮蔽。最理想的半日照是早上日出到中午时能接受到直射阳光，中午之后能避开高温；西晒是半日照中最忌讳的，因为早上植物没有受到直射阳光，因此植物体的温度较低，然而西晒会让植物在短时间之内就接受到午后的高热，易对植物造成伤害。
遮荫
栽培的环境中，植物整天是处在阴影中，不会接受到直射阳光。不过，遮荫下的环境还是要十分的明亮，必须有反射的光线能照射到植物上；换句话说，遮荫并不是说要给植物一个阴暗的环境，光线还是要很明亮，只是不能有直射的日光。光的变化规律
由于地理位置、海拔高度和地形特点等的不同，以及由于地球的自转与公转的关系，使地球和太阳的相对位置不断地发生变化，导致地球表面接受的太阳辐射的多少也随之变化。
（1）光照强度
光照强度在地球表面有空间和时间的变化规律。空间变化包括纬度、海拔高度、地形、坡向；时间变化有四季变化和昼夜变化。
纬度变化：光照强度在赤道最大；随着纬度的增加，太阳高度变低，光照强度相应减弱。
海拔变化：光照强度随着海拔高度的升高而增强，因为海拔高度越高，空气密度越稀薄。
坡向和坡度变化：在北半球温带地区太阳的位置偏南，因此，南坡所接受的光照要比平地多；反之，北坡就比较少。
时间变化：在一年中以夏天光照最强，冬季最弱；就一天而言，中午光照最强，早晚最
（2）光谱成分
由于大气层对太阳辐射的吸收和散射具有选择性，所以当太阳辐射通过大气后，不仅辐射强度减弱，而且光谱成分及光质也发生了变化。随太阳高度升高，紫外线和可见光所占比例随之增大；反之，高度变小，长波光比例增加。在空间变化上，低纬度处短波光多，高纬度长光波多；同时，随海拔升高短光波随之增多。在时间变化上，夏季短光波多，冬季长光波多；中午短光波多，早晚长光波多。
（3）光照长度
日照长度随纬度变化而进行不同的周期性变化。纬度越低，最长日和最短日光照差距越小，如赤道地区分别都是12小时；随着纬度的增加，最长日和最短日的差距越来越大，即纬度越高日照长短的变化越明显。玉米高光效基因导入水稻获增产
江苏省农科院遗传所与美国华盛顿州立大学古森本教授合作，将玉米高光效基因导入水稻，使水稻产量提高３０％以上。
植物通过叶片上的气孔吸收ＣＯ2，叶绿素吸收太阳能进行光合作用合成碳水化合物。小麦、水稻等Ｃ３植物的光呼吸作用较强，大量未被利用的ＣＯ2重新释放到空气中。经分析，现有水稻品种的光能利用率只有１０％～１５％，而理想的光能利用率是５％。玉米和甘蔗等Ｃ４植物是高光效作物，光呼吸作用较弱，能够充分利用ＣＯ2来合成更多的碳水化合物，光合效率是水稻的１.５～２倍。
从１９９７年起，中美专家共同开展玉米高光效基因导入水稻的研究，分别受到美国自然科学基金和我国重大基础研究计划（９７３）资助。此项研究将玉米高光合效率基因——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因导入水稻植株，并整合入水稻的基因组，使玉米的高光效基因在水稻上得以良好的表达，改善了水稻植株叶片的气孔导度，提高了ＣＯ2的利用率，光合效率提高５０％，产量增加３０％以上。
目前，研究人员正尝试着把玉米另外两个高光效基因也同时导入水稻，进一步提高水稻的光合效率和产量，并结合杂种优势利用，培育出新一代超级水稻。典型例题二
光合作用过程中，电能转换成化学能的反应式是
该反应式中电子的根本来源是（ ）
A．叶绿素a
B．特殊状态的叶绿素a
C．吸收和传递光能的色素分子
D．参与光反应的水分子
【解析】光合作用过程中，色素的主要作用是吸收、传递和转化光能。在转化光能的过程中，处于特殊状态的叶绿素a接受其他色素吸收的光能，激发而失去电子，失去电子的叶绿素a变成一种强氧化剂，能够从水分子中夺取电子。本题的关键在“根本”两字，电子的根本来源是参与光反应的水分子。
【答案】D提高作物光能利用率的途径
一、合理密植
各种作物合理密植，均能提高产量，其根本原因在于提高了作物光能利用率。所谓合理密植，是根据作物本身的特性和栽培条件，在不妨碍个体正常生长发育的情况下，充分发挥群体对光能的利用效率和土地利用能力，从而提高作物单产的科学措施。合理密植要考虑到作物各生育期均能达到和保持良好的群体结构，更好地利用光能。群体结构是否良好，要从个体地上部分、地下部分的生长情况和群体的产量来衡量，凡个体生长明显变差，如玉米在田间通风透光较差的条件下，根系发育差，茎细、穗短、每穗粒数显著降低、空秆株率高、单产低，这种情形如不是水、肥、温度和病虫等环境条件的不良影响，则显示在该条 件下，种植过密了。反之，个体生长较好，产品器官发育正常，但在良好环境条件下，单产仍不高，则可能是种植疏了，漏光较多，光能利用率不高所致。在水稻方面怎样做到合理密植，提高光能利用率，广东农科院作过研究，所获结果表明，合理密植必须保证各生育期具有较理想的叶面积指故，若幼穗分化期、齐穗期和齐穗后20天这三个时期的叶面积指数相加为12--16，表明群体结构较合理，单产有可能达 到400—500公斤。然而，要形成合理的群体结构，除重视播种或插植密度外，还须加强水肥管理和病虫防治工作。
二、种植具有理想株型的品种
二十多年来，各国对水稻、小麦、玉米高产新品种的株型作了广泛的研究，一致认为株高适中，秆粗、叶直而小、叶厚、分蘖密集是较理想的株型。具有这样株型的品种，个体之间相互遮阴较少，中、下层叶能获得较多光能。据报道，剑叶披垂的水稻品种，第2叶(即剑叶下一叶)截获的光照强度仅及自然光强的27%左右，第3叶为7%左右，而剑叶挺直的品种，第2叶为46%，第3叶为22％。同时，较直立的叶片，两面受光的可能性较大，在光照较弱条件下，发挥叶片两面的光合能力，其光合强度要比单面受光的披垂叶高15~20%。理想株型的品种，还能增加种植密度和比较耐肥抗倒，故全生育期光能利用率较高。
三、提高复种指数
复种指数就是全年内农作物的收获面积与耕地面积之比。提高复种指数就是增加收获面积，延长单位土地面积上作物的光合时间。主要措施是进行合理轮栽、间作、套种和育苗移栽，使不同造别、不同种类的作物巧妙搭配和合理分布，从时间上和空间上更好地利用光能，提高光能利用率。据福建农学院报道，改单作小麦套种甘蔗为小麦与蔬菜(萝卜、甘蓝）间作，小麦与蔬菜的畦宽皆1米，收获后，育苗移栽甘蔗于小麦畦间，这样，光能利用率从1．64%高到2．14%，每亩经 济收入增加104.2元。广西光、温条件良好，在耕作制度上开展科学试验，逐步进行改革，因地因时制宜地提高复种指数，是减少光能等自然资 源的浪费，大幅度提高作物收获量的有效途径之一。
四、掌握适宜播栽期，使群体产量形成的关键时期获得较好的光、温条件
植物在生育期的光、温条件如何，对产量都有影响，在产量形成的关键时期，若光照不足，温度不适，不利于光合产物的制造、转运和积累，产量低，光能利用率亦低。以水稻为例，光，温条件对产量影响最大的时期是抽穗前15天至抽穗后25天，在这40天内，温度处于24--28℃，光照充足，产量较高，可使全生育期光能利用率提高。例如，1979年江苏省邳县艾西大队在地区农科所的技术人员帮助下栽植单季稻南优2号1.197亩，由于播种期适宜，使产量形成的关键时期处于良好光照和适宜温度条件下，亩产355．5公斤，其光能利用率比一般生产田高一倍左右。光合作用高效光能转化机理及其在农业中的应用
一、光合作用反应中心光能转化的微观机理的研究
1、该项目组利用飞秒及皮秒超快光谱技术，对光系统II颗粒、核心复合物及反应中心三个层次的光合系统进行研究，首次测到2.9ps和20.1ps两个组分，并证明它们与PSII的光化学反应活性有关，从而提出光系统II反应中心原初电荷分离两步反应的动力学新模型。 并发现在Rps．Virid细菌反应中心中，原初电子转移过程是从原初电子给体经辅助叶绿素分子到原初电子受体的二步电子转移过程。
2、首次发现紫细菌反应中心色素置换和激发能在色素高激发态能级上的传递。
3、测定了三种生长速度不同的植物-菠菜、三七和水葫芦叶绿体光系统II反应中心的转能效率，证明了生长慢的植物-三七-对于被它吸收的光子能量利用效率较低，而生长快的植物-水葫芦-光能利用效率较高。
4、成功地观测到了视黄酸自由基正离子与TiO2表面束缚电子复合而形成的三线态视黄酸分子，并对其光谱和动力学过程进行了纳秒时间分辨光谱表征。
5、建立了国内第一套具有国际先进水平的THz远红外飞秒脉冲新型光源，以及相应的时域光谱测量系统，将应用于对光激发下蛋白质的动态过程进行直接探测。
二、捕光色素蛋白复合体结构与功能的研究
1、提出光合细菌天线色素分子之间相互作用的新模型：根据已知的色素蛋白复合体的结构数据，计入一维环形结构中所有二聚体之间的偶极相互作用，而不是仅考虑近邻相互作用。对叶绿素分子之间的激子偶合进行了理论计算，在二能级近似下获得一个解析解，并得到了在此模型下的吸收光谱和园二色光谱，与实验观察相吻合。
2、首次建立光系统II外周天线叶绿素a/b蛋白复合体II型基因Lhcb2表达产物与色素在体外的重组系统。经功能分析证明，Lhcb2基因不仅影响光能的捕获而且还可能参与激发能分配的调节作用。
3、解析出了光系统II内周天线叶绿素a蛋白复合体（CP43及CP47）的磁园二色光谱。
4、提出了CP43和CP47中色素之间的能量传递机制。
5、在国际上首次获得了黄瓜和菠菜膜蛋白-捕光叶绿素a/b蛋白复合体（LHCII）能进行衍射的三维晶体。
三、光合放氧的机理研究：
1、提出了放氧中心结构和放氧机理的新模型。放氧新机理首次引入水的不对称氧化和结构动态变化及H的间接传递等观点。参考新模型，采用光合放氧中心存在的生物配体或仿生配体与简单的锰化合物组成反应体系，从中获得了11个含有放氧中心结构单元Mn/O/N或Mn/O的模型化合物。
2、发现了光系统II 33KD外周蛋白241Trp位于33KD外周蛋白C端疏水区。
3、发现光系统II氧化侧存在碳酸酐酶的生化证据，说明241Trp对33KD外周蛋白的结构与功能有特殊的意义。
四、叶绿体ATP酶结构与功能的研究
1、提出了ε亚基抑制ATP酶水解和堵塞质子通道的两种功能可能是相互联系的观点。将菠菜叶绿体ATP合酶CF1的五种亚基基因分别插入到质粒pGBT9和PGAD424，双转化入酵母菌株，用酵母双杂交系统检测菠菜叶绿体CF1各亚基间的相互作用。结果显示：γ与ε亚基有坚强的相互作用；α与β，α与ε，β与ε，β与δ亚基间也有稳定的相互作用。
2、阐明碳酸氢根促进PSII电子传递的机理。证明亚硫酸氢钠促进光合作用与光合磷酸化有关，喷洒亚硫酸氢钠可以提高产量。
五、光合膜重要电子传递体的结构与功能
1、证明Cytb6f中的β-Car分子，无论是结合态、还是处于自由的状态，都是9-顺式构型的分子，存在于一种不对称的蛋白环境中，它不能有效地向Chl a传递光能，但对Chl a具有明显的光保护功能。
2、观察到Cytb6f中Chl a的解离与Rieske［Fe－S］蛋白的解离和Cytb6f复合体单体化的关系比较密切，膜脂能够有效的抑制这三个过程的发生，推测膜脂的作用位点可能位于Cytb6f二聚体中单体之间的交界处。膜脂对Cytb6f催化电子传递的活性有明显的促进作用，其效率与膜脂分子的带电性质密切相关。
3、解析出Cytb－559磁园二色光谱〔MCD〕，发现Cytb－559白MCD信号是对反应中心相应波段MCD信号的贡献。通过HPLC吸收光谱及共振拉曼光谱，首次证明Cytb-559含Chl a而不含类胡萝卜素。发现细胞色素b-559在光保护中的功能不仅与其高低电势有关，而且与其质子化程度有联系。
六、光抑制、光破坏和光保护的分子机理研究：
证明强光照射PSII反应中心诱导1O2的产生，而使Pheo受到破坏，并提出了PSII中由质子化半醌自由基与1O2反应，最终生成超氧阴离子自由基O2-的分子机制。
七、光合作用分子生物学的研究
1、证实了呼吸电子传递和光合循环电子传递在状态调节中起着关键作用。结果还显示细胞中感受光能分布不均匀的位点是在Cytb6f复合物。
2、 克隆了编码细胞色素b-559的a和b亚基基因，并在大肠杆菌高效表达。
3、工程构建的蓝细菌ChlL基因缺失突变体，不能在黑暗条件下合成叶绿素，但经连续传代培养四年后，又部分恢复了在黑暗中合成叶绿素的能力。经鉴定其中的ChlL基因仍旧是缺失的，因此推断蓝细菌内还可能存在某些未知的叶绿素合成途径。
八、主要农作物品种的光合作用特性
该项目组对水稻、小麦、大豆、玉米的光合特性进行了系统的研究，发现叶片光合速率的提高与产量的增加成正相关，表明通过遗传改良可以获得叶片高光合速率的品种，为通过提高作物光合效率来增加产量提供了理论依据。
根据对农作物不同基因型、生态型光合特性的研究所获得的作物高效光能利用的规律，提出育种的新的工作假说，即：株型（个体和群体外在的光能利用效率）+高光效（光合作用内在的光能转化效率）+杂种优势的利用。
九、光合作用光抑制、光破坏和光保护的机理
1、证明了光系统II反应中心的可逆失活是一种保护性的能量耗散机制。进一步分析证明光系统II反应中心的可逆失活与天线色素复合体LHC－II脱离反应中心有关。
2、证明叶黄素循环在防止类囊体膜酸化中起关键作用；证明叶黄素循环抗光破坏的决定因子并不在于玉米黄质的绝对含量，而是与玉米黄质产生的相对速率有关。
3、发现衰老小麦叶片对光抑制较为敏感，并证明这种敏感性的增加是由于衰老叶片叶黄素循环代谢功能的增强所致。
4、为揭示籼粳稻Dl蛋白光耐性差异的分子机理，克隆了籼稻D1蛋白基因psbA，并进行了核苷酸序列结构分析，根据研究结果推测籼粳稻D1蛋白对光的耐受性差异可能与调控基因表达的上游因子相关。
十、非叶器官的光合结构和功能
研究表明，几种主要农作物的非叶器官，如大豆豆荚与小麦穗部器官如芒，颖片，内稃和外稃等都具有与叶片相似的良好的光合结构与功能。
提高光合效率的常规育种和基因工程研究
1、育出几个较目前常规大豆品种的光合效率和产量都有大幅度提高的新品种。
2、成功将玉米PEPC基因转入水稻的工程植株的光合特性进行了全面的研究。发现转基因水稻有明显的C4植物光合特性。光饱和点比原水稻品种高，CO2补偿点低，羧化效率高，净光合速率增加，同时抗光抑制能力增强。首次通过杂交将PEPC基因的水稻的一些光合特性传递到杂交稻的恢复系和不育系中去，为常规育种和基因工程育种培育高光效杂交水稻提供了理论依据和新途径。已经通过杂交筛选出了PEPC酶活性增加13-34倍的粳稻F1代植株。
3、为了增强作物对光抑制的抗性，首次从水稻和小麦中克隆了vde基因，获得了大量转基因烟草植株。为进一步研究叶黄素循环的机制提供了新的途径。教材分析
这节内容是有关提高农作物光合作用效率，难度并不大，但是十分重要，有利于学生将来在农业生产实践中更加自觉地运用各种措施来提高农作物光合作用效率，达到增产的目的。关于提高农作物光合作用效率的主要措施及其原理，教材从控制光照强弱、供应二氧化碳和供应必需的矿质元素这三个方面进行讲述。光的不同成分对于光合作用效率和光合作用产物的成分都有一定的影响，但是，考虑到目前这方面的研究资料不很多以及实际应用尚不很普遍，所以，教材只用小字的形式进行介绍，供学生选学。典型例题一
植物的新陈代谢受外部环境因子（如光、温度）和内部因子（如激素）的影响，研究内、外因子对植物生命活动的影响具有重要意义。
下图表示野外松树（阳生植物）光合作用强度与光照强度的关系。其中的纵坐标表示松树整体表现出的吸收CO2和释放CO2量的状况。
请分析回答：
①当光照强度为b时，光合作用强度 。
②光照强度为a时，光合作用吸收CO2的量等于呼吸作用放出CO2的量。如果白天光照强度较长时期为a，植物能不能正常生长？为什么？
③如果将曲线改绘为人参（阴生植物）光合作用强度与光照强度关系的曲线，b点的位置应如何移动？为什么？
【答案】
①最高。光照强度再增强，光合作用强度不再增加。
②不能。光照强度为a时，光合作用形成的有机物和呼吸作用消耗的有机物相等，但晚上只进行呼吸作用。因此，从全天看，消耗大于积累，植物不能正常生长。
③左移；与松树比较，人参光合作用强度达到最高点时，所需要的光照强度比松树低。
68主杀光合作用的常用指标
任何一种生理过程的描述，常采用多种指标，农业生产上光合作用常用指标有：
一、光合强度：是光合作用强弱或速率的指标，指单位时间内一定叶面积在光下同化的CO2或释放的O2或合成的有机物量，单位是：CO2毫克或O2毫升／平方分米·小时，或干物质重克／平方米·小时。
二、光合生产率：又称净光合生产率或净同化率，指生长的植株在一天内单位叶面积进行光合作用的积累减去呼吸消耗和其他消耗之后净积累的重，单位是：克／平方米·日。
三、叶面积指数：又称叶面积系数，它是群体的绿叶总面积与其栽培的土地面积的比值。目前推广的早、晚稻品种，凡亩产450公斤以上，其叶面积指数的动态大致是：分蘖期3左右，幼穗分化期至孕穗期前4~6，孕穗至抽穗达最大值5.5~7.5，齐穗后逐渐下降至3左右。如果最大叶面积指数低于5，群体光合能力低，很难达亩产450公斤以上。
水稻叶面积指数的测定方法，一般是把每张稻叶的面积测出来。做法是：在田间取样10~1 5株，剪下叶片，测量每张叶的长度和最大宽度，以厘米计，然后按下式计算：
单叶面积(平方厘米)=叶长(厘米)X最大叶宽(厘米)×0.72
把每张叶面积相加，求出平均每株绿叶面积(以平方厘米为单位)，按下式计算叶面积指数。
四、光合势：光合势是反映作物光合功率的潜势的指标，指单位土地面积上作物全生育期或某一阶段生育期中有多少平方米叶面积在进行干物质生产。光合势是作物群体每日增长叶面积的累计数，其单位是：平方米·日／亩。
一般来说，光合势较大的品种或试验处理，群体的干物积累量较多。但光合势与光合强度之间不存在相关性。习题精选
一、选择题
1．《齐民要术》中，要求栽种农作物要“正其行，通其风”，原理是（ ）
A．确保通风透光，从而有利于提高光合作用的效率
B．通风透光，可以增强农作物的呼吸作用
C．可以增强农作物的抗性
D．增强农作物的蒸腾作用
2．当绿色植物缺磷时，光合作用明显受到阻碍，这是因为（ ）
A．磷是酶的重要组成成分
B．磷是叶绿素的重要组成成分
C．磷对维持叶绿体膜的结构和功能起重要作用
D．糖类运输到块根、块茎和种子中都需要磷
3．在绿色植物的合成及运输糖类过程中，必须供应的矿质元素是（ ）
A．氮 B．磷 C．钾 D．镁
4．大棚生产中，提高光能利用的可行性措施有（ ）
A．延长光照时间 B．扩大光合面积
C．增加光照强度 D．增大CO2浓度
5．下列措施不能提高阳生农作物的光合作用效率的是（ ）
A．合理密植
B．保证适量的必需矿质元素
C．延长光合作用时间
D．强的光照
6．合理施肥的实质是提高了光能的利用率。下列叙述与提高光合作用效率密切相关的是（ ）
①氮使叶面积增大，增大了光合作用的面积
②氮是光合产物蛋白质的必需元素
③磷是NADP＋和ATP的组成成分，可提高光合能力
④钾促进光合产物的运输
A．①③ B．②④
C．②③④ D．①③④
7．图2-7为光照强度与光合作用固定CO2的量（光合量）之间的关系，对这一曲线的叙述，错误的是（ ）
A．在A点时，光合量与呼吸量相等
B．在过B点后，再提高光照强度，光合量不再提高
C．在 B点时，总的光合量为
D．在A点时，总的光合量为0
8．大棚栽培中，在适宜的光照、土壤、肥料、温度等条件下，为增加粮食的产量，应适当增加（ ）
A．空气中含氧量
B．空气中含氮量
C．空气中含CO2量
D．土壤中矿质元素含量
9．如图2-9为原来置于黑暗环境中的绿色植物曝于光下后，根据其吸收CO2量制成的曲线。下列叙述正确的是（ ）
A．曲线AB段表示绿色植物没有进行光合作用
B．曲线BC段表示绿色植物仅进行光合作用
C．在B点显示绿色植物光合作用和呼吸作用的速率相等
D．整段曲线表明，随光照强度的递增，光合作用增强，呼吸作用减弱
10．在表2-5中四种实验条件下，测定了不同光照强度对光合作用速率的影响，结果如图2-10所示。
表2-5
实验 CO2体积分数/% 温度/℃
1 0.01 30
2 0.01 20
3 0.03 30
4 0.03 20
从以上实验可知对光合作用速率限制的因素正确的是（ ）
A B C D
实验2 光强度 0.01％ CO2 温度 温度
实验4 0.03％ CO2 光强度 光强度 0.03％ CO2
P点 温度 温度 CO2浓度 光强度
11．农业生产上常用轮作来提高农作物产量，提高经济效益，主要是由于轮作（ ）
A．可以提高土壤肥力，减少虫害的发生
B．可以提高光能的利用率
C．有利于农田中实现物质的循环
D．有利于提高农田中能量的传递效率
二、非选择题
1．农业生产中，要提高农作物的产量，需增强农作物的 ，适当抑制农作物的 。在大棚内可采取的相关措施是 。
2．将一株植物置于密闭的容器中，用红外测量仪进行测量，测量时间均为1h测定的条件和结果见表2-4（数据均在标准状况下测得，单位：mL）。
表2-4
对上述结果仔细分析后回答下列问题：
（1）在25℃条件下，若这株植物在充分光照下1h积累的有机物都是葡萄糖，则1h积累葡萄糖 g。
（2）在25℃条件下，这株植物在充分光照下1h总共制造葡萄糖 g。
（3）如果1天有10 h充分光照，其余时间在黑暗下度过且昼夜温度均为25℃，假定积累的有机物都是葡萄糖，则一昼夜积累葡萄糖 g。
（4）如果1天有10 h充分光照，其余时间在黑暗下度过，如果光照时的温度为25℃，黑暗时的温度为15℃，则一昼夜积累葡萄糖 g。
（5）根据计算，种在新疆地区的西瓜比种在江浙一带的甜，其原因之一是： 。
10．实验证明矿物元素会直接或间接地影响光合作用。图2-8所示为水稻叶片氮、磷含量与光合作用速率的关系。请据图2-8回答：
（1）分析图2-8，水稻叶片的氮、磷含量与光合作用速率之间有何关系？
（2）请根据光合作用的过程和原理分析氮、磷两种元素是如何影响光合作用速度的？
提高训练
3．植物叶面积指数与呼吸作用、光合作用产物积累有密切关系（如图2-11所示）。所谓叶面积指数是指植物叶面积和地表面积的比值。请据图并联系实际分析回答下列问题。
（1）干物质产量低于光合作用实际量的原因是 。
（2）分析干物质产量随叶面积指数的变化原因。
①叶面积指数为0～6时，干物质产量的变化是因为 。
②叶面积指数大于6时，干物质产量的变化是因为 。
（3）图中a、b两曲线中，哪一个能表示植物呼吸量与叶面积指数的变化关系？ 。
（4）依据图中叶面积指数与其他各项的变化关系分析，在种植农作物时，应采取什么措施？ 。
（5）若该图为森林生态系统，当叶面积指数为 时，进行合理开采最有利于森林生态系统的更新。
（6）从光合作用进程分析，当叶面积指数大于6时，干物质产量下降是受光合作用的哪一阶段影响所致？ 。
参考答案
一、选择题
1．A 2．C 3．C 4．B 5．C 6．C 7．D 8．C 9．C 10．D 11．B
二、非选择题
1．（1）光合作用合成的有机物有一部分被呼吸作用消耗。
（2）①光合作用强度大于呼吸作用强度。②呼吸作用强度大于光合作用强度。
（3）a
（4）合理密植
（5）6
（6）光反应
2．光合作用 呼吸作用 合理灌溉、施肥，适当提高CO2浓度，延长光照时间，控制室温（使白天室温高，夜间室温低）
3．（1）0.105 （2）0.075 （3）0.33 （4）0.54
（5）新疆地区昼夜温差大，晚上气温较低，呼吸作用较弱，有机物消耗少，积累有机物较多
4．
（1）在一定范围内，N、P含量越多，光合作用的速度越快。
（2）①缺磷会影响ATP的合成（影响光合作用的能量传递），从而影响光合作用的速度。②缺氮会影响酶的合成，进而影响光合作用的速度。③适量的氮可使植物枝繁叶茂，光合作用进行得旺盛。典型例题一
ATP储存的能量和ADP形成ATP时接受的能量分别是（ ）
A．化学能，只能是电能
B．电能，化学能
C．化学能，电能和化学能
D．化学能，只能是化学能
【解析】ATP中含有的能量是化学能，但ATP接受的能量可以是化学能，也可以是电能。在呼吸作用中，有机物氧化分解合成ATP，被称为氧化磷酸化，这里接受的是化学能。在光合作用的光反应中，随着电子的流动形成的ATP，其中所储存的能量就来自电能。
【答案】C影响光合作用的外界条件
一、光
光照对光合作用的影响十分复杂可从三方面进行分析。
1．光的间接作用：作物进行光合作用必须以形成叶绿素为前提，而叶绿素的形成除需一定营养元素和适宜的温度外，光照条件是主要的。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，是由于缺光阻碍了叶绿素的形成。在叶绿素形成的生化反应中，包含有需光的还原反应，此种反应，缺光则不能进行。同时光合作用所需的CO2，主要从叶上的气孔扩散进入叶内被光合听用，而气孔的开闭状况，直接影响CO2向叶内扩散当叶片照光时，光促使气孔张开， C0 2向叶内扩散的阻力小，利于光合，反之在光照微弱时，气孔张开度小， 妨碍CO2供应，对光合不利。例如；禾本科作物处于57000勒克斯条件下，气孔张开度为6微米左右，800勒克斯下为2~3微米，前者获得的CO2相当后者的2．5倍。此外，光照能提高某些与光合过程密切有关的酶(如二磷酸核酮糖羧化酶)的活性。这也间接地影响光合作用的进行。
2．光强度的直接影响：光合强度的实质是光能变成机物中的化学能，这种转变过程随光强度增高而加快。但当光照强度增至一定程度时，许多作物的光合强度保持稳定，不再随光强增强而提高。这种现象称光饱和现氛出现这种现象时的光照强度称光饱和点。关于光饱和现象产生的原因，一方面可能是光合作用的色素和光化学反应来不及吸收和利用那么多的光能，另一方面则是光合作用的暗反应不能配合，来不及利用那么多光化反应的产物。反之，当光照强度逐渐降低时，光合强度也逐渐降低。在一定低光照强度条件下，作物既不吸收CO2也不释放CO2，即作物进行光合作用消耗的C0 2量与呼吸作用释放的CO2量相等，此时的光照强度称为该作物的光补偿点、各种作物的光补偿点和光饱和点不同，作物处于光补偿点以上的光照条件下，才有光合产物累积。
3．光质的影响：光质不同也影响作物的光合作用，田间作物，常被阳光照射，阳光包括红、橙、黄、绿、青、篮 紫七种可见光光谱。叶片对光的吸收主要通过叶绿素进行， 叶绿素的吸收高峰是在红光和蓝紫光两种波长。试验证明， 以能量相等的不同颜色光照射作物时，红光及蓝紫光效率 高，这两种光谱配合起来对光合作用最有利，可提高光合强度，表明光合强度对光谱有选择性。此外，光质还影响光合产物中不同种类物质的相对含量。虽然光合作用的主要产物是碳水化合物(糖，淀粉等)，但也有少量蛋白质和脂肪。从实验得知，在红光下形成碳水化合物多，合成蛋白质和脂肪极少，在蓝紫光下，则合成蛋白质和脂肪的相对量增加，这给人们提供了改变外界条件，控制光合产物种类的可能性。早春水稻育秧时许多地区常采用薄膜保温防寒，由于不同薄膜透过光的波长不同，使幼苗处于不同光质条件下，测定的资料表明，盖浅蓝色薄膜培育6天的稻苗，假茎宽比无色薄膜和稍带红红色薄膜增加2.5%和11．8%，干重增加6.7％和5.5，叶绿素含量增加19%和15%。这与蓝紫光促进幼苗进行光合作用合成蛋白质有关。因而采用浅蓝色薄膜覆盖育秧利于幼苗生长。
二、CO2
CO2是光合的原料，大气中的CO2按体积计约为万分之三，即300ppn，这个浓度对作物光合作用来说是较低的。若CO2浓度提高，则光合增强。大豆在良好的光照条件下，C02浓度从300ppm提高至1600ppm，光合强度增加三倍左右。水稻的情形亦类似。在田间，如增加CO2供应，增产显著。例如，在田间栽培的水稻以透明薄膜盖起来，于抽穗前30天至齐穗期增加CO2供应，使薄膜内的CO2浓度达900ppn，其产量比对照增加29％，这是由于光合强度提高，光合产物积累多，增加穗粒数和提高了结实率和粒重所致。若只在齐穗后的28天内，使薄膜内的CO2浓度保持900ppm，则比对照增产21%，这是由于成熟过程中光合增强，结实率和粒重明显增加所致。由此可知，增加CO2供应是一项有效的增产措施。这项措施，目前在大田生产较难应用，而在覆盖栽培方面已逐渐推广应用。例如，北方冬季在塑料棚内种植蔬菜，增加CO2供应．只要浓度不超过1000或1500ppn，增产幅度可达30—50%以上。若CO2浓度过高，则可能导致气孔关闭等不良效应，对光合不利。
三、温度
光合作用包括光化学反应和暗反应两部
光化学反应不包括酶促反应，故与温度无关，暗反应是由酶所催化的化学反应，温度直接影响酶的活性，从而影响光合作用的进行。在一定温度范围内，温度升高， 光合增强。广西栽培的多数作物，在10一35℃下能进行光合作用。以25--30℃最适宜，超过35℃光合作用开始下降，40—50℃ 时即停止。 C4植物的最适温度比C3植物高些。低温之所以不利光合，是由于细胞和叶绿体超微结构发生变化，造成功能紊乱，或气孔开关调节失灵、酶的活力受影响等。甘蔗原产于热带，对低温十分敏感，早春时光合强度低，主要由于土温较低的影响。据报道，当根际温度为15.5℃时，其光合强度比21．1℃时低37%。高温降低光合的原因，一方面是高温破坏叶绿体和细胞质的结构，并使叶绿体的酶纯化，另一面是在高温时呼吸增强的速度大于光合增强速度，因此，虽然真正光合作用有所增强，但因呼吸消耗的有机物及产生的CO2大幅度增加，以致实际测得的光合强度下降。在生产上若作物白天处于适宜的温度条件下．光合强度高，夜间处于稍低的温度条件下，呼吸消耗少，利于光合产物的积累。
四、水分
光合作用的进行必需消耗水分。在作物每天吸收水分的总量中，只有0.1%至1%被用于光合作用，作物进行光合直接需要的水分，一般不缺少。水分不足引起光合强度下降的原因，主要是：作物处于供水不足条件下，叶片进行蒸腾作用所消耗的水分，得不到及时补充，叶组织含水量下降，气孔关闭，阻碍CO2向叶内扩散。当叶细胞严重缺水时，有机物输出绶慢和水解酶活性增强，叶细胞中可溶性碳水化合物增加，因而降低光合强度。试验证明，玉米叶片正常含水量若下降11%，光合强度要下降20%左右，含水量下降20%，光合强度则下降52%。甘蔗由于土壤干旱出现永久蒌蔫时，其光合强度要比正常的下降87%，即使进行灌溉，叶子在数小时内含水量能够恢复正常，可是光合强度在灌溉后5天也只达未受旱植株的60%，由此可见，叶片缺水过甚会严重损害光合过程这在水稻晒田，玉米，花生炼苗时要特别注意。
五、营养元素
营养元素对光合作用的影响比较复杂, 有些元素参加或促进叶绿素的形成，如氮和镁是叶绿素的组成成分，而铁对叶绿素合成起促进作用。有些元素是光合过程进行某些反应所不可缺少的，如铜、磷等是光能转变
为化学能的过程所必需。此外，有些元素使光合酶活性增强或促进光合产物的输出，也是提高光合强度不可缺少的，如钾、硼等。在生产上对作物光合作用影响最大的是氮，磷、钾三种元素。试验证明，水稻叶含氮量(以干重计)从1%增至4%，光合强度可提高1．5倍，若含氮量再增多， 则光合强度不再提高，水稻叶片含P 2O5从0.2增至0.7%，光合强度增加5倍以上，水稻叶片含K2O从0．5%增到2%，光合强度增加4倍以上。甘蔗叶片含氮量从1%增至2%， 含P2O5量从0．1%增至0．35%，K 2O从0.4%增至2.5%， 可使光合明显增强。目前一般生产田主要是氮肥不足。阻碍光合强度提高，但对土壤比较肥沃和氮肥用量较多的田块来说，则须增施磷、钾肥才能进一步提高光合强度。田间作物的光合作用虽受多种环境条件同时影响，但通常是一、二种环境条件对于限制光合强度的提高起主要作同，必须认真分析，把这一、二种起主要作用的外界条件找出来, 以及时设法加以改善，才能迅速使光合强度提高到一个新的水干。习题精选
一、选择题
1．《齐民要术》中，要求栽种农作物要“正其行，通其风”，原理是（ ）
A．确保通风透光，从而有利于提高光合作用的效率
B．通风透光，可以增强农作物的呼吸作用
C．可以增强农作物的抗性
D．增强农作物的蒸腾作用
2．当绿色植物缺磷时，光合作用明显受到阻碍，这是因为（ ）
A．磷是酶的重要组成成分
B．磷是叶绿素的重要组成成分
C．磷对维持叶绿体膜的结构和功能起重要作用
D．糖类运输到块根、块茎和种子中都需要磷
3．在绿色植物的合成及运输糖类过程中，必须供应的矿质元素是（ ）
A．氮 B．磷 C．钾 D．镁
4．大棚生产中，提高光能利用的可行性措施有（ ）
A．延长光照时间 B．扩大光合面积
C．增加光照强度 D．增大CO2浓度
5．下列措施不能提高阳生农作物的光合作用效率的是（ ）
A．合理密植
B．保证适量的必需矿质元素
C．延长光合作用时间
D．强的光照
6．合理施肥的实质是提高了光能的利用率。下列叙述与提高光合作用效率密切相关的是（ ）
①氮使叶面积增大，增大了光合作用的面积
②氮是光合产物蛋白质的必需元素
③磷是NADP＋和ATP的组成成分，可提高光合能力
④钾促进光合产物的运输
A．①③ B．②④
C．②③④ D．①③④
7．图2-7为光照强度与光合作用固定CO2的量（光合量）之间的关系，对这一曲线的叙述，错误的是（ ）
A．在A点时，光合量与呼吸量相等
B．在过B点后，再提高光照强度，光合量不再提高
C．在 B点时，总的光合量为
D．在A点时，总的光合量为0
8．大棚栽培中，在适宜的光照、土壤、肥料、温度等条件下，为增加粮食的产量，应适当增加（ ）
A．空气中含氧量
B．空气中含氮量
C．空气中含CO2量
D．土壤中矿质元素含量
9．如图2-9为原来置于黑暗环境中的绿色植物曝于光下后，根据其吸收CO2量制成的曲线。下列叙述正确的是（ ）
A．曲线AB段表示绿色植物没有进行光合作用
B．曲线BC段表示绿色植物仅进行光合作用
C．在B点显示绿色植物光合作用和呼吸作用的速率相等
D．整段曲线表明，随光照强度的递增，光合作用增强，呼吸作用减弱
10．在表2-5中四种实验条件下，测定了不同光照强度对光合作用速率的影响，结果如图2-10所示。
表2-5
实验 CO2体积分数/% 温度/℃
1 0.01 30
2 0.01 20
3 0.03 30
4 0.03 20
从以上实验可知对光合作用速率限制的因素正确的是（ ）
A B C D
实验2 光强度 0.01％ CO2 温度 温度
实验4 0.03％ CO2 光强度 光强度 0.03％ CO2
P点 温度 温度 CO2浓度 光强度
11．农业生产上常用轮作来提高农作物产量，提高经济效益，主要是由于轮作（ ）
A．可以提高土壤肥力，减少虫害的发生
B．可以提高光能的利用率
C．有利于农田中实现物质的循环
D．有利于提高农田中能量的传递效率
二、非选择题
1．农业生产中，要提高农作物的产量，需增强农作物的 ，适当抑制农作物的 。在大棚内可采取的相关措施是 。
2．将一株植物置于密闭的容器中，用红外测量仪进行测量，测量时间均为1h测定的条件和结果见表2-4（数据均在标准状况下测得，单位：mL）。
表2-4
对上述结果仔细分析后回答下列问题：
（1）在25℃条件下，若这株植物在充分光照下1h积累的有机物都是葡萄糖，则1h积累葡萄糖 g。
（2）在25℃条件下，这株植物在充分光照下1h总共制造葡萄糖 g。
（3）如果1天有10 h充分光照，其余时间在黑暗下度过且昼夜温度均为25℃，假定积累的有机物都是葡萄糖，则一昼夜积累葡萄糖 g。
（4）如果1天有10 h充分光照，其余时间在黑暗下度过，如果光照时的温度为25℃，黑暗时的温度为15℃，则一昼夜积累葡萄糖 g。
（5）根据计算，种在新疆地区的西瓜比种在江浙一带的甜，其原因之一是： 。
10．实验证明矿物元素会直接或间接地影响光合作用。图2-8所示为水稻叶片氮、磷含量与光合作用速率的关系。请据图2-8回答：
（1）分析图2-8，水稻叶片的氮、磷含量与光合作用速率之间有何关系？
（2）请根据光合作用的过程和原理分析氮、磷两种元素是如何影响光合作用速度的？
提高训练
3．植物叶面积指数与呼吸作用、光合作用产物积累有密切关系（如图2-11所示）。所谓叶面积指数是指植物叶面积和地表面积的比值。请据图并联系实际分析回答下列问题。
（1）干物质产量低于光合作用实际量的原因是 。
（2）分析干物质产量随叶面积指数的变化原因。
①叶面积指数为0～6时，干物质产量的变化是因为 。
②叶面积指数大于6时，干物质产量的变化是因为 。
（3）图中a、b两曲线中，哪一个能表示植物呼吸量与叶面积指数的变化关系？ 。
（4）依据图中叶面积指数与其他各项的变化关系分析，在种植农作物时，应采取什么措施？ 。
（5）若该图为森林生态系统，当叶面积指数为 时，进行合理开采最有利于森林生态系统的更新。
（6）从光合作用进程分析，当叶面积指数大于6时，干物质产量下降是受光合作用的哪一阶段影响所致？ 。
参考答案
一、选择题
1．A 2．C 3．C 4．B 5．C 6．C 7．D 8．C 9．C 10．D 11．B
二、非选择题
1．（1）光合作用合成的有机物有一部分被呼吸作用消耗。
（2）①光合作用强度大于呼吸作用强度。②呼吸作用强度大于光合作用强度。
（3）a
（4）合理密植
（5）6
（6）光反应
2．光合作用 呼吸作用 合理灌溉、施肥，适当提高CO2浓度，延长光照时间，控制室温（使白天室温高，夜间室温低）
3．（1）0.105 （2）0.075 （3）0.33 （4）0.54
（5）新疆地区昼夜温差大，晚上气温较低，呼吸作用较弱，有机物消耗少，积累有机物较多
4．
（1）在一定范围内，N、P含量越多，光合作用的速度越快。
（2）①缺磷会影响ATP的合成（影响光合作用的能量传递），从而影响光合作用的速度。②缺氮会影响酶的合成，进而影响光合作用的速度。③适量的氮可使植物枝繁叶茂，光合作用进行得旺盛。光合作用中电子传递过程
电子与质子的运移是由四个蛋白质复合物完成
光合作用光反应是由四个主要的蛋白质复合物所完成，包括有PSⅡ、cyt b6-f复合物、PSⅠ、ATPase。这些蛋白质都是嵌在类囊膜上，水是在膜上近类囊体腔 (lumen) 的PSⅡ反应中心被氧化成氧气，NADP+则是在PSⅠ近stroma的一边还原成NADPH，至于ATP则是伴随着质子进入stroma。能量的贮存是发生在激发态叶绿素还原电子接受者时带有激发态电子的叶绿素分子有很强的还原力，可以将第一个电子接受者还原，并使自己被氧化回到基态，在这个传递过程中从光而来的能量就被转换成化学能贮存起来，再接着由一连串的氧化还原反应而逐一传递下去。
光合系统一、二的反应中心会氧化水、还原PQ (plastoquinines) 吸光天线将能量传递到PSⅡ反应中心后，反应中心的P680会被激发成P680*而且失去一个电子，为了补充这个电子，PSⅡ复合物会与释放氧气有关的蛋白质一起作用，将水分子氧化放出氧气与4个氢离子 (此乃光水解作用，photohydrolysis)，而电子则由PSⅡ上的电子接受者Pheo (Pheophytin) 所接收，很快的P680*回到基态，电子又很快的传给同在PSⅡ反应中心上的电子携带者Q (quinones)。在PSⅡ上的电子携带者有两个，分别称为QA与QB，电子的传递是先将一对电子传到QAQB上，再从stroma得到两个氢离子，形成QAQBH2，再一起将两个电子传给cyt b6-f。
通过细胞色素b6-f的电子流会造成类囊体腔的质子累积细胞色素b6-f (Cyt b6-f) 复合物是一个很大的蛋白质复合物，包括了2个b type 和1个c type的血基质 (heme)。虽然目前对此处的电子与质子传递机制并不明了，其有一假说为Q循环 (Q cycle):
在Q循环中整个cyt b6-f复合物包括了2个b type细胞色素、1个c type细胞色素和1个FeSR与2个Q。由PSⅡ来的第一个QH2分子会在近类囊体腔处氧化，将2个电子传给FeSR和b type细胞色素复合物，并把两个氢离子释放到类囊体腔中，传到FeSR的电子会经细胞色素f传给质体蓝素 (plastocyanin, PC)，质体蓝素再还原PSⅠ的反应中心P700，另一个传到b type细胞色素的电子会再传给下一个b type细胞色素，第二个b type细胞色素会还原1个Q，形成semiquinone状态。在第二个QH2分子氧化过程中，第二个b type细胞色素会从基质中再取两个带正电氢离子来，把Q-还原成QH2。所以每当2个电子传到P700反应中心时就有4个氢离子会通过类囊膜。
PQ与PC可能是传递的介质
一般认为电子由PSⅡ传给PSⅠ是通过PQ与PC，以PC为例，通常是存在类囊体腔近叶绿体膜的边缘，不过也有的PC是出现在stroma中未堆栈膜体PSⅠ附近，协助循环性电子流的进行 (cyclic electron flow) 的进行，这种循环性电子流并没有NADPH的产生，但仍可合成ATP。
光合系统一反应中心会还原NADP+
电子从P700反应中心开始，经由一系列的电子传递蛋白复合物，如FeSH、FeSA、铁氧化还原蛋白 (ferredoxin)、黄素蛋白 (flavoprotein)，最后经过NADP+-铁氧化还原蛋白还原酵素 (ferredoxin-NADP reductase) 将NADP+还原成NADPH。
某些杀草剂是利用中断光合作用电子流而杀害植物
常用的杀草剂巴拉刈 (paraquat) 是作用在PSⅠ的还原部位；DCMU则是打断两个光合系统间的电子传递。
将化学能膜体势能转换成ATP的化学渗透机制
光合作用产生ATP的作用称为光磷酸化作用 (photophosphorylation)。形成ATP的化学渗透机制的基本原理，是利用膜两侧的离子浓度差异与膜两侧的电位差来供给细胞可利用的自由能去合成ATP。可用来合成ATP的总能量称为proton motive force (pmf, △P)，△P=△Em-59(pHi-pH0)。单以离子浓度差异为例，当膜内外的pH值相差3以上就可以趋动ATP的形成。
ATP的形成需要ATP synthase (ATPase, CF0-CF1) 的存在。ATPase是在基质中未堆栈膜体和叶绿体膜的边缘，其构造可以分为两个部分，CF0、CF1。不论是离子浓度不同或是电位的差异，一旦有足够的能量存在时，氢离子会从CF0通过从类囊体腔移到stroma中 (所以CF0是离子信道，而ATP则是在突出于基质中的CF1合成。
完整的叶绿体基因已被定序
叶绿体中的DNA是环状的，120-160 kb，所含有的重复序列为inverted repeat，整个基因群约控制了120个蛋白质组成。
叶绿体基因显示非孟德尔遗传模式
叶绿体的遗传讯息并不存在核内，当细胞分裂时，叶绿体会分成两半分别进入两个子细胞中，是为母体遗传。
许多叶绿体蛋白质是由细胞质所输入
叶绿体中的蛋白质是由叶绿体DNA或细胞核DNA负责编码 (code)，例如Rubisco中的大单位 (large subunit) 是由叶绿体DNA所控制，而小单位 (small subunit) 则在细胞质中合成后才运至叶绿体中作用。典型例题二
关于C4植物和C3植物对CO2的固定的叙述，正确的是（ ）
A．C3植物对CO2的固定需要能量，C4植物对CO2的固定不需要能量
B．C3植物对CO2的固定不需要能量，C4植物对CO2的固定需要能量
C．C4和C3植物固定CO2的场所完全相同
D．C4和C3植物对CO2的固定都发生一次
【解析】 在C3植物光合作用中对CO2的固定不需要消耗能量，可以说只要有CO2、有酶、有C5就能够把CO2固定而形成C3。C4植物的途径也与C3植物的途径完全相同，不需消耗能量就可完成CO2的固定，C4植物的C4途径需PEP固定CO2时不需要消耗能量，但PEP的形成需要消耗能量，这时所消耗的能量不能认为是用于还原CO2，只能认为是用于CO2的固定。C3植物对CO2的固定只有一次，发生在叶绿体内的基质中；C4植物对CO2的固定有2次，一次发生在叶肉细胞的叶绿体中，一次发生在维管束鞘细胞的叶绿体中。
【答案】 B本章概述
在生命的物质基础一章中，是从组成生命的物质成分的角度来认识生命现象，认识生命活动的物质基础。分别描述了构成细胞的各种元素以及各种化合物的重要生命功能，从中体会各种化合物对于生命的重要性。在第二章里，是从显微结构的角度来了解生命现象的发生过程，了解生命的结构基础——各种化合物是以细胞这种最基本的生命结构形式存在来完成各项生命功能的。
在“生命的基本单位——细胞”一章中，包括细胞的结构和功能、细胞增殖以及细胞的分化、癌变和衰老三部分。其中“细胞的结构和功能”是全书的基础。第三章中的许多内容都是对第二章“细胞的结构和功能”的扩展和详解。如细胞膜选择透过性中的扩散作用和主动运输是物质通过细胞膜的两种最重要的方式。在第三章中通过植物对水分的吸收以及植物对矿质养料的吸收方式和原理得到进一步的落实。细胞器部分线粒体和叶绿体的结构和功能都是最重要的知识点，这些知识是第三章中学习植物的光合作用和呼吸作用的结构基础。核糖体、高尔基体、液泡和中心体的知识也是后面相应章节学习的结构基础。因此学好细胞的结构和功能会为今后的学习打下良好的基础。
细胞是生命活动的结构基础。由于病毒不具备细胞结构，因此独自存在时不表现任何生命现象，病毒必须要寄生在活细胞里才可能表现出生命现象。这为细胞是生命活动的最基本的结构和功能单位提供了最有说服力的证据。
细胞学说指出：细胞只能来自细胞——细胞只能是通过细胞分裂由亲代细胞产生。这对于单细胞生物体则意味着个体数量的增加。对于多细胞生物体，细胞数目的增长是生物体生长、发育的基础，多细胞动物的生殖细胞也是通过细胞分裂产生的。因此细胞分裂是细胞生物生长、发育和繁殖的基础。细胞有丝分裂部分的知识是学习减数分裂的基础，细胞分裂知识又是第五章“生物的生殖和发育”和第六章“生物的遗传和变异”的基础。因此细胞的增殖部分也是全书的重点。
细胞形成后也要经历一个生长、发育和成熟的过程。细胞的生长体现在细胞大量吸收营养物质并迅速合成各种必需的化合物，建构细胞并使细胞体积明显增大。细胞的发育就是指细胞在基因的控制下按照一定的顺序合成各种有特定生命功能的蛋白质，使细胞逐渐体现出其特有的生命形态、结构和性能的过程。这一过程我们称作细胞的分化。在细胞的生长、发育和分裂过程中，如果受到不利因素的诱导，细胞的程序就有可能会出现错误，从而导致细胞发生病变。如细胞组织的癌变等。当然细胞也有生命的尽头，即细胞的衰老和死亡过程。叶绿素
我们还只是有了光合作用过程的轮廓。详细情况又是怎样的呢？1817年，法国的佩尔蒂埃和卡芳杜分离出了一种最重要的植物产物，就是这种产物使绿色植物成为绿色的。因此，他们把这种化合物叫做叶绿素（源自希腊语，意思是“绿色的叶子”）。（后来他们还发现了奎宁、马钱子碱、咖啡碱及一些其他特殊的植物产物。）而后，1865年，德国植物学家萨克斯证明，叶绿素并不是一般地弥散在所有的细胞中（尽管叶子看上去绿色很均匀），而是局限在小的亚细胞体内。这种亚细胞体后来称做叶绿体。
现在问题清楚了，光合作用是在叶绿体内进行的。叶绿素对光合作用过程是必不可少的，但是只有叶绿素是不够的。不论怎样小心地提取，所得到的叶绿素本身在试管里都不能催化光合反应。叶绿体通常比线粒体大得多。有些单细胞植物，每个细胞只有一个大的叶绿体。但是，大多数植物细胞含有40来个较小的叶绿体，每一个叶绿体的长和粗都是一般线粒体的2～3倍。
叶绿体的结构看上去比线粒体更为复杂。叶绿体的内部是由许多伸展在壁与壁之间的薄膜组成的。这些薄膜叫做片层。在大多数种类的叶绿体中，这些片层在一些地方变厚变深以形成基粒，叶绿素分子就是在这些基粒里发现的。
如果把基粒内的片层放在电子显微镜下研究，会看到它们也好像是由刚能看得见的微小单位组成的，就像浴室地面上的瓷砖一样铺得整整齐齐。每一个这样的单位可能就是一个进行光合作用的单元，含有250～300个叶绿素分子。
叶绿体比线粒体更难完整地分离出来。直到1954年，波兰血统的美国生物化学家阿诺恩才从破碎的菠菜叶细胞中获得十分完整而且能够把全部光合反应进行到底的叶绿体。
叶绿体不仅含有叶绿素，而且含有全套的酶及有关的物质，它们都恰当而巧妙地排列着。叶绿体还含有细胞色素。依靠细胞色素，它可以把叶绿素捕捉到的光能，通过氧化磷酸化，转变成ATP（腺苷三磷酸）。
叶绿体的情况如此，那么，叶绿体中最有代表性的物质叶绿素的结构又是什么样的呢？在几十年的时间里，化学家们利用他们掌握的各种工具来研究这种关键的物质，但进展很慢。最后，1906年，德国的威尔施泰特（即后来发现色谱法的那个人，但他错误地坚持酶不是蛋白质）证明，叶绿素分子的中心部分是金属镁。（由于这项发现及其他关于植物色素的研究，威尔施泰特获得1915年的诺贝尔化学奖。）威尔施泰特和H．费歇尔继续研究叶绿素分子的结构，这个任务用了整整一代人的时间才告完成。到20世纪30年代，已经确定，叶绿素有一个基本上和血红素（H.费歇尔曾破译的一种分子）相类似的卟琳环结构。血红素在卟琳环的中心有一个铁原子的地方，叶绿素则有一个镁原子。
R.B.伍德沃德消除了对于这一点的一切疑虑。这位合成大师1945年合成了奎宁；1947年合成了马钱子碱；1951年合成了胆固醇；1960年他又创造了新记录，合成了一种与威尔施泰特和H．费歇尔所提出的分子式完全符合的分子，而且，请注意，这种分子具有从绿叶中分离出来的叶绿素的全部性质。由于这项成就，R.B.伍德沃德获得了1965年的诺贝尔化学奖。
叶绿素在植物里到底催化了什么反应？直到20世纪30年代，人们所知道的还只是二氧化碳和水进去，氧出来。分离出来的叶绿素不能发生光合反应，这个事实使研究工作更加困难。只有完整的植物细胞（至少也要完整的叶绿体）才能进行光合反应；因此，这个被研究的系统是非常复杂的。作为最初的猜想，生物化学家们认为，植物细胞首先利用二氧化碳和水合成葡萄糖（C6H12O6），然后利用这种葡萄糖，加上土壤中的氮、硫、磷和其他无机元素，继续合成各种植物物质。
从理论上看，葡萄糖似乎可能是通过一系列步骤形成的，首先把二氧化碳中的碳和水化合（放出二氧化碳中的原子氧），然后再把这种化合物（CH2O，即甲醛）聚合成葡萄糖。六个甲醛分子可以合成一个葡萄糖分子。
这种用甲醛合成葡萄糖的过程实际可以在实验室里完成，但方法非常麻烦。人们推测，植物可能具有加速这种反应的酶。诚然，甲醛是一种毒性很大的化合物，但是化学家们猜想，甲醛变成葡萄糖的速度非常快，因而使植物在任何时候只能含有极少量的甲醛。这种甲醛学说是拜耳（靛蓝的合成者）于1870年首先提出的，流传了两代人的时间，只是因为没有一种更好的学说取代它。
1938年，鲁宾和卡门着手用示踪剂探测绿色叶子的化学作用，于是又开始重新研究这个问题。利用氧-18（氧的一种不常见的稳定同位素），他们获得一个轮廓清楚的发现：结果证明，当用氧-18只标记上施于植物的水时，植物所放出的氧就带有这种标记；当用氧-18只标记上供给植物的二氧化碳时，植物所放出的氧就不带有这种标记。简单地说，这个实验表明，植物所放出的氧来自水分子，而不是来自二氧化碳分子。甲醛学说认为植物放出来的氧来自二氧化碳，那是错误的。
鲁宾和他的同事试图通过用放射性同位素碳-11（当时知道的惟一放射性碳）标记二氧化碳的方法，来追踪二氧化碳在植物里的命运。但这个尝试没有成功。一则碳-11的半衰期只有20．5分钟；二则他们当时还没有能够快速而彻底地分离植物里单个化合物的方法。
但是，20世纪40年代初期，他们有了必要的工具。鲁宾和卡门发现了长寿命的放射性同位素碳-14，这样就可以通过一系列的反应来追踪碳。同时，纸色谱法的发展为简易而彻底地分离复杂的混合物提供了一种手段。（实际上，放射性同位素可以使纸色谱法得到很好的改进；纸上表示示踪剂存在的放射性斑点，会使放在它下面的底片产生黑点，因此，色谱图就能拍下自己的照片，这种技术叫做放射自显影。）
第二次世界大战以后，由美国生物化学家卡尔文领导的另一个小组接着进行研究。它们把微小的单细胞植物（小球藻）在含有碳-14的二氧化碳里暴露一小段时间，为的是让它只进行最初阶段的光合作用。然后他们把这些植物细胞捣碎，在色谱图上把它们的物质分离，并进行放射自显影。
他们发现，即使这些细胞在有标记的二氧化碳中仅暴露1又 1/2分钟，放射性碳原子就会在细胞内15种不同的物质中出现。通过缩短暴露的时间，吸收放射性碳的物质的数目减少了。最后他们断定，细胞吸收二氧化碳的碳-14而形成的第一种（或接近第一种）化合物是磷酸甘油。（他们从未探测到任何甲醛，因此，那个延续了多年的甲醛学说便悄悄地从画面上消失了。）
磷酸甘油是一种三碳化合物。很明显，它一定是通过迂回的途径形成的，因为找不到在它前面的一碳或二碳化合物。他们还找到了两种其他含有磷酸基的化合物，它们都能在极短的时间内吸收带有标记的碳。它们是两种糖：二磷酸核酮糖（一种五碳化合物）和磷酸景天庚酮糖（一种七碳化合物）。研究者鉴定了催化这些糖有关反应的酶，并研究了那些反应，最后弄清了二氧化碳分子的行径。
首先，把二氧化碳加入五碳的二磷酸核酮糖，形成一种六碳化合物。这种化合物很快分裂成两个，成为三碳的磷酸甘油；紧接着，有关磷酸景天庚酮糖和其他化合物的一系列反应把磷酸甘油聚合在一起，形成六碳的磷酸葡萄糖；同时，二磷酸核酮糖再生了，又吸收另、个二氧化碳分子。人们可以想象，六个这样的循环在不停地运转着。每转一周，每一个循环提供一个碳原子（来自二氧化碳），利用这些碳原子合成一个磷酸葡萄糖分子。六个循环再转一周，又生产出另一个磷酸葡萄糖分子，如此反复进行。
从能量的观点来看，这种循环与柠檬酸循环正好相反。柠檬酸循环把碳水化合物的片段转换分解成二氧化碳，而二磷酸核酮糖循环用二氧化碳合成碳水化合物。柠檬酸循环给生物体输送能量；二磷酸核酮糖循环正好相反，它必须消耗能量。
至此正好与鲁宾和卡门早期研究的结果相符。由于叶绿素的催化作用，可以利用日光能把水分子分解成氢和氧，这个过程叫做光解（源自希腊语，意思是“由光解开”）。这是日光的辐射能转变成化学能的方式，因为氢分子和氧分子含有的化学能大于分解成它们的水分子所含的化学能。
在其他情况下，要把水分子分解成氢和氧需要大量的能量，例如，要把水加热到大约2000℃或让强电流从水中通过。但是叶绿素在一般的温度下很容易做到这一点，它所需要的只是可见光的比较微弱的能量。植物利用它吸收的光能，效率至少为30％，有些研究者认为，在理想的条件下，它的效率可以接近100％。如果人类能够像植物那样有效地利用能量的话，我们就大可不必担心我们的食物和能量的供应了。
水分子分解以后，有一半的氢原子进入二磷酸核酮糖循环，有一半的氧原子被释放到空气中，其余的氢原子和氧原子重新化合成水。在化合的过程中，它们释放出阳光分解水分子的时候给予它们的多余的能量，而这种能量又被转移给像ATP那样的高能磷酸化合物，储存在这些化合物里的能量又被用来推动二磷酸核酮糖循环。由于在破译有关光合作用中的反应方面的贡献，卡尔文获得1961年的诺贝尔化学奖。
的确，有些生命形态不依靠叶绿素来获得能量。1880年前后，人们发现了化能自养菌：在黑暗中吸收二氧化碳但不释放氧的细菌。这些细菌有的靠氧化硫化合物取得能量，有的靠氧化铁化合物，还有的喜欢其他一些古怪的化学行为。
然而也有一些细菌含有类似于叶绿素的化合物（细菌叶绿素），因而使这些细菌能够利用光能把二氧化碳转变成有机化合物。在某些情况下，细菌叶绿素甚至能够利用近红外区的光能，而一般的叶绿素却无能为力。但是，只有叶绿素本身才能使水分解，并把这样得到的大量能量储存下来；细菌叶绿素的“设备”能力就小得多，只能凑合着生活。
除了由叶绿素利用阳光获得基本能量以外，其他任何获得基本能量的方法都必定是行不通的；比细菌复杂的生物，只是在非常罕见和特殊的情况下，才有成功地利用这些方法的可能性。对于几乎所有的生命来说，叶绿素和光合作用都直接或间接地是生命的基础。教学目标
知识目标
1．认识动物细胞与植物细胞的亚显微结构，了解它们的共同点和重要的区别特征。
2．了解细胞膜的成分，理解细胞膜的结构特点和功能特点之间的关系；正确认识并会区分物质通过细胞膜的几种不同方式。
3．了解各种细胞器的分布、形态结构和功能特点。
4．认识细胞核的亚显微结构特点和主要生理功能。
5．理解染色质和染色体相互转变的动态关系。
6．了解原核细胞和真核细胞的区别。
能力目标
1．通过学习真核细胞亚显微结构，培养学生识图能力和绘图能力。
2．通过对细胞结构的学习，训练学生利用对比的方法归纳总结知识的能力。
3．通过设计和分析实验，培养学生的科学探究能力。
4．训练学生利用资料分析、判断问题，进行研究性学习的能力。
情感目标
1．培养学生树立辩证唯物主义的世界观和方法论。
2．通过对细胞结构和功能的学习让学生体会生命的精致完美，教育学生崇尚生命、热爱科学。
3．树立结构与功能相适应，局部与整体相统一的生物学观点。典型例题三
叶绿体中光能转换成电能时，电子的最终来源及最终受体分别是（ ）
A．叶绿素a、NADPH B．H2O、NADP＋
C．叶绿素a、NADP＋ D．H2O、NADPH
【解析】少数特殊状态的叶绿素a接受其他色素吸收和传递来的光能后，被激发后失去电子，失去电子的叶绿素a变成一种强氧化剂，能够从水中夺得电子而恢复稳态，因此电子的最终来源是水。脱离叶绿素a的电子，经过一系列的传递，最后传递给NADP＋，得到两个电子和一个氢离子形成NADPH。因此电子的最终受体是NADP＋。
【答案】B教案示例
第二章 第一节 二 C3植物和C4植物
教学模式
实验观察——材料分析——概括归纳。
教学手段
实验观察、材料分析和多媒体课件辅助教学。
课时安排
一课时
设计思路
提供原始材料，使学生了解美国化学家卡尔文对C3植物的暗反应的研究成果，引出C3植物的发现过程。通过用显微镜观察C3植物和C4植物叶片结构，了解C3植物和C4植物的叶片结构的不同从而进行C3途径和C4途径的教学。
教学过程
一、引言
光合作用是在叶绿体内进行的一个复杂的能量转换和物质变化过程，是地球上最基本的物质代谢和能量代谢。由于光合作用如此重要，它很早就吸引了许多科学家的兴趣。一个世纪以来，为了探寻光合作用的具体化学反应过程，科学家进行了大量的研究，诞生出众多的科学巨人，如在必修教材中涉及到的海尔豪特、普利斯特利、萨克斯、恩吉尔曼、鲁宾和卡门等，其中美国化学家卡尔文因揭示了植物光合作用暗反应的机理而获得了1961年的诺贝尔化学奖。
二、新课
【教师活动】提供材料：《卡尔文与地球上最重要的化学反应》。
卡尔文（Me1vin Ca1vin 1911～1997）生于美国明尼苏达州， 1931年获得密欧根采矿技术学院的化学学士学位， 1935年获明尼苏达州大学的博士学位， 1944年到1945年在曼哈顿计划中从事铀的研究。
1940年，鲁宾（S.Ruben）和卡门（M.Kanmen）发现了碳的长寿命同位素14C，使卡尔文有了一种理想的工具来追踪二氧化碳是如何在暗反应中一步步变成碳水化合物的。在卡尔文的研究过程中，14C成了主要工具，发挥了特别重要的作用。
卡尔文在一个装置中放入进行光合作用的小球藻悬浮液，注入普通的二氧化碳，然后按照预先设定的时间长度向装置中注入14C标记的二氧化碳，在每个时间长度结束时，杀死小球藻，使酶反应终止，提取产物进行分析。他通过色谱分析法发现当把光照时间缩短为几分之一秒时，磷酸甘油酸（C3）占全部放射性的90％，这就证明了磷酸甘油酸（C3）是光合作用中由二氧化碳转化的第一个产物。在5秒钟的光合作用后，卡尔文找到了含有放射性的C3、C5和C6。
在实验中，卡尔文发现在光照下C3和C5很快达到饱和并保持稳定。但当把灯关掉后，C3的浓度急速升高，同时C5的浓度急速降低。如果在光照下突然中断二氧化碳的供应，则C5就积累起来，C3就消失。
【学生活动】分析材料，结合所学内容回答问题：
1．在文中，卡尔文运用了哪些研究方法？（放射性同位素标记法、色谱分析法）
2．被标记的碳元素首先出现在哪一种化合物中？（磷酸甘油酸C3）
3．文中的最后一段说明了什么问题？（C5是二氧化碳的受体，C3是二氧化碳固定后的产物）
【教师活动】复习总结C3植物暗反应特点。介绍C4植物的发现过程。
澳大利亚科学家M.D.Hatch和C.R.Slack在研究玉米、甘蔗等原产热带地区的绿色植物发现，当向这些绿色植物提供14C时，光合作用开始后的1秒内， 90％以上的14C出现在含有四个碳原子的有机酸（C4）中。随着光合作用的进行，C4中的14C逐渐减少，而C3中的14C逐渐增多。
【学生活动】分析上述材料。
结论：说明在这类绿色植物的光合作用中，CO2中的C原子首先转移到C4中，然后才转移到C3中。
【教师活动】介绍C3和C4的概念和常见的种类。
【学生活动】用显微镜观察菠菜叶和玉米叶的永久横切片。
课堂讨论：C3植物和C4植物的叶片结构有哪些不同？
【师生互动】结合教材图2-3和图2-4及多媒体课件分析C3和C4植物叶片结构的区别并将观察结果记录于下表。
比较项目植物种类 维管束鞘细胞 叶肉细胞
细胞大小 是否含叶绿体 排列 是否含叶绿体
菠菜叶横切（C3）
玉米叶横切（C4）
（详细内容见板书设计）
【教师补充说明】通过研究发现，C3植物的维管束鞘细胞含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量多，而且体积大。C3植物和C4植物之所以具有不同的固定CO2的途径与二者的结构有密切关系。
【学生活动】以学习研究小组为单位分析选修教材图2-5C4植物光合作用特点示意图和必修教材图3-8并填写下表：
比较项目植物种类 CO2的受体 CO2固定后的产物 CO2固定的场所 C3还原的场所 ATP和NADPH的作用现象 暗反应途径
C3植物
C4植物
【师生互动】结上表，得出结论：
1．C4途径的CO2的受体是磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），CO2与PEP结合生成C4的场所是叶肉细胞的叶绿体。
2．C4形成后进入维管束鞘细胞释放CO2，CO2与C5结合生成2C3进行C3途径。
3．C3植物仅在叶肉细胞的叶绿体内进行C4途径，C4植物既在叶肉细胞的叶绿体内进行C4途径又在维管束鞘细胞的叶绿体内进行C3途径。
【教师总结】C4植物固定CO2的PEP羧化酶与CO2的亲和力比C3途径中C5羧化酶与CO2的亲和力高60倍。因此，C4植物能够把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来，并运输到维管束鞘细胞的叶绿体中供C3途径利用。因此，在热带的高温地区及在夏季炎热的中午，叶片气孔关闭，C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用。C4植物比C3植物更适于生活在温度较高的热带地区，C4植物比C3植物在进化上更高等。
要点提示
1．卡尔文的研究成果在教材中未涉及到，但是在1991年全国高考和1996年的上海高考题中引用了卡尔文的研究过程。在教学中应尽量给予学生科学研究的第一手资料，使学生在了解C4植物的发现过程中不仅掌握科学研究的结果，还学习到了科学研究的方法和过程。
2．C4植物和C3植物的叶片结构特点的教学应尽量发挥学生的主体性，使学生通过实验观察先获得感性认识，再讨论归纳总结，这样比较符合学生的认知规律。
3．教师要尽量将图片、图表制作成多媒体演示文稿，这样可吸引学生的注意力，并能发挥教师的主导作用，引导学生的讨论中心，有益于学生知识的建构。
板书设计
1、C3植物和C4植物叶片结构特点
比较项目植物种类 维管束鞘细胞 叶肉细胞
细胞大小 是否含叶绿体 排列 是否含叶绿体
菠菜叶横切（C3植物） 小 不含叶绿体 排列疏松的海绵组织 含有叶绿体
玉米叶横切（C4植物） 大 含有叶绿体 “花环状”地环绕在维管束鞘细胞的外面 含有叶绿体
2、C3植物和C4植物的光合作用途径比较
比较项目植物种类 CO2受体 CO2固定后的产物 CO2固定的场所 C3还原的场所 ATP和NADPH的作用现象 暗反应途径
C3植物 C5 2C3 叶肉细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体 C3 C3途径
C4植物 PEP（C3） C4 叶肉细胞的叶绿体 维管束鞘细胞的叶绿体 C3 C3途径和C4途径教学重点难点
重点：C3植物和C4植物在叶片结构上的区别及C3植物光合作用的特点。
难点：C4植物光合作用的特点。典型例题四
实验测得小麦在不同波长光照下光合速率的变化和小麦植株中叶绿素a对不同波长光线的相对吸收量，根据实验数据制成右边的曲线如图，请据图回答：
（1）从图中可看出叶绿素a主要吸收光和光。
（2）在波长450nm光照下的产糖速率比在波长700nm光照下的 ；在波长425nm光照下的氧气释放速率比在波长650nm光照下的 。
（3）在波长750nm到800nm光照下的光合速率为零，其最可能的原因是 。
（4）叶绿素a吸收光能后被激发，放出 ，完成了光能转换成电能的过程。
【解析】（1）叶绿素a能吸收光能和转化光能，前者是指吸收可见太阳光（波长400nm～750nm）并且主要吸收红橙光（650nm左右）和蓝紫光（450nm左右）。
（2）光合作用的产物是氧气和糖，故测定两项中任意一项都可代表光合速率（与光合速率呈正相关）。
（3）在波长750nm～800nm的光下，光吸收量为0，不能进行光合作用，这是因为叶绿体内没有吸收这一波长的色素。
（4）叶绿素分子吸收一个光子可以使一个电子的能量提高，变为高能电子进入传递链（光合链）。
【答案】（1）红 橙 蓝 紫 （2）快慢 （3）叶绿体中没有吸收该段波长光线的色素 （4）一个高能电子典型例题二
如下图是测定光合作用速度的仪器。在密闭小室内放有一新鲜叶片和CO2缓冲液，缓冲液用以调节小室内CO2的量，使其浓度保持在0.03％。小室内气体体积的变化可根据毛细管内水柱的移动距离测得。在不同强度光照条件下，测得小室内气体体积如表1所示［表中气体体积的单位是。“＋”表示增加，“－”表示减少。
表1
光强度 0 5 10 20 30 40
气体体积 －0.25 ＋0.5 ＋1.2 ＋1.7 ＋1.7 ＋1.7
请回答：
（1）光强度为0时，小室内减少的气体是 ，减少的原因是 。
（2）光强度增加时，小室内增加的气体是 ，增加的原因是 。
（3）为了防止光照引起小室内气体的物理性膨胀或收缩所造成的误差，必须要对照，并对实验结果进行校正。那么对照组小室内应放置（ ）
A．同样大小新鲜叶片和水
B．同样大小死叶片和缓冲液
C．同样大小纸片和水
D．同样大小死叶片和水
（4）请据表中数据，绘制O2生成总量和光强度间关系曲线。
【解析】 密闭小室内的新鲜叶片在有光条件下进行光合作用，吸收CO2，放出O2；在无光条件下则只进行呼吸作用，吸收O2，放出CO2。由于小室内有CO2缓冲液，即当CO2浓度增高时吸收CO2，当CO2浓度降低时放出CO2，使CO2的浓度始终保持在0.03％，因此，在刻度毛细管上所显示的气体体积的变化为O2体积的变化，与CO2无关。当光强度为0时，叶片只进行呼吸作用，吸收O2，因此，小室内气体体积减少；当光强度增加时，光合作用大于呼吸作用强度，放出O2，因此，小室内气体体积增加，且随着光照增强、光合作用增强而逐渐增加。做对照实验时，其他条件应与该实验装置完全相同，所不同的是所放叶片不能进行光合作用和呼吸作用，即同样大小的死叶片，这样才具有可比性。给曲线时应明确，在一定光照范围内，随着光照强度的增强，光合作用逐渐增强，O2生成量逐渐增加；当达到一定光强后，由于受叶绿体光合色素、酶等因素的限制，再增加光照强度，光合作用不再增强，O2生成量不再增加。
【答案】 （1）O2被叶片呼吸作用消耗 （2）O2叶片光合作用产生 （3）B （4）如下图所示教学重点难点
本节课的教学内容并不难，重点是培养学生的科学与实际联系的思想。教学目标
1．知识目标
（1）通过观察C3植物和C4植物叶片的永久横切片，使学生识记C3植物和C4植物在叶片结构上的区别，并以此了解C4植物光合作用的特点（识记）。
（2）C4植物固定二氧化碳的能力明显提高的原因（知道）。
2．能力目标
通过本节课的教学，培养学生的实验观察能力、对生命现象及背景材料的分析归纳能力和获取知识的能力。
3．态度观念目标
通过对C3植物暗反应发现过程的介绍，使学生了解一种科学研究方法—放射性同位素标记法，以此培养学生对科学的热爱和对科学研究的兴趣。光合作用机理研究有望突破
人类赖以生存的食物无一例外地来源于绿色植物的光合作用，光合作用是作物产量形成的基础，提高光合作用的光能利用率是增加作物产量的必由之路。
所谓光合作用是指绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水转化为碳水化合物并放出氧气的过程。它为人类、动植物和无数微生物的生命活动提供食物、能量和氧气。光合作用是作物产量形成的基础，提高光合作用光能利用效率将使作物单产有极大提高，也是作物达到高产的必要条件。
光合作用的基本过程，细胞是构成一切生物形态与功能的单位，植物绿色细胞中含有一种特有的能量转换器，这就是叶绿体。光合作用是在叶绿体中进行的，它就像一个微小而又极为复杂的化工厂，在太阳能的推动下，利用水和二氧化碳制造碳水化合物和氧气。高等植物每个叶肉细胞中含有20～200个叶绿体，它一般呈椭球型，大小为几个微米，有双层膜与细胞质分开。此外叶绿体还有第三种膜，即类囊体膜，所有光合色素都集中在类囊体膜上，它在植物的光合作用中扮演着极其重要的角色。类囊体膜将叶绿体内部分成两个不同的区域：间质膜区和基粒膜区。
光合作用至少包含了几十个步骤，大体上可分为两个阶段：“光反应”和“暗反应”。第一阶段利用太阳能经过原初反应（包括光能的吸收、传递与光化学反应）、同化力形成（包括光电子传递和光合磷酸化作用）产生生物代谢中的高能物质三磷酸腺苷（ATP）和还原辅酶Ⅱ（NADPH），水被分解，氧气作为副产品被释放出来；第二个阶段则使用上一个阶段形成的同化力（ATP和NADPH）推动光合碳循环（又称卡尔文循环），固定和还原二氧化碳形成碳水化合物和其他物质。
光合作用高效吸能、传能和转能的分子机理及调控原理是光合作用研究的核心问题。现已确定，光合作用光能的吸能、传能和转化均是在具有一定分子排列及空间构象、镶嵌在光合膜（即类囊体膜）中的捕光及反应中心色素蛋白复合体和有关的电子载体中进行的。从光能吸收到原初电荷分离涉及的时间范围为10.5～10.7秒，它包含着一系列涉及光子、激子、电子、离子等传递和转化的复杂物理和化学过程。
展望未来。光合作用发现至今已有200多年历史。上世纪20年代以来，在国际上光合作用的研究虽曾多次获得诺贝尔奖，但其机理仍未被彻底了解，这也正是当今世界上有这么多的科学工作者为之辛勤奋斗的原因。
当前国际上光合作用研究最突出的特点是多学科的交叉和渗透，并与开拓广阔和深远的应用前景相结合。光合作用原初反应是包括能量传递和光诱导电荷分离的一个十分复杂的物理和化学过程，是一个难度大、探索性强的研究课题。其研究要取得突破性的进展，在很大程度上依赖于合适的、高度纯化和稳定的捕光及反应中心复合物的获得，以及当代各种十分复杂的超快手段和物理及化学技术的应用与理论分析。特别是超快光谱技术伴随着超短脉冲激光技术及超快诊断技术的飞速发展，给光合作用的研究，不仅提供了理想的光激发手段，而且还提供了一个高分辨率的时间探针去探查光合作用原初反应中超快过程的时间进程和空间途径。这就需要生物化学、物理学及化学等学科的有机结合，不断引入新概念、新理论和新手段开展这一研究。
近年来，我国进行一级学科交叉，通过生命科学、物理学和化学的有机结合，在国际竞争激烈、难度很大的光系统Ⅱ原初反应研究领域内取得了重要进展。国际上预测，对光合作用原初反应能量传递和转化的揭示，及其多种光合膜叶绿素蛋白空间结构的解析，预示着光合系统将可能成为第一个原子水平上以物理和化学概念进行解释的复杂的生物系统。
预计在21世纪初、中期，光合作用机理的研究可能有重大的突破。这不仅具有重大的理论意义，而且对农作物光能转化效率的调节和控制，对提高农作物光合效率的基因工程和蛋白质工程，为开辟太阳能利用的新途径，为研制新一代的生物电子器件，促进能源科学、信息科学和材料科学及其技术的发展，为开辟21世纪新兴产业提供理论依据和新技术、新材料。
科学家们正在努力实现这一伟大梦想。
