中性学说（the neutral theory）认为分子水平上的大多数突变是中性或近中性的，自然选择对它们不起作用，这些突变全靠一代又一代的随机漂变而被保存或趋于消失，从而形成分子水平上的进化性变化或种内变异。
1968 年，日本遗传学家木村资生（1924--1995）根据分子生物学的研究资料，首先提出了分子进化的中性学说（The neutral theory of molecular evolution），简称“中性学说”（the neutral theory）或“中性突变的随机漂变理论”。1969年美国学者J·L·金和T·H·朱克斯又用大量分子生物学的资料肯定了这一学说。
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提出背景
20世纪50年代以来，科学家先后搞清楚了许多生物大分子的一级结构。通过比较不同生物的某些功能相同的蛋白质或核酸的氨基酸或核苷酸序列的差异，人们发现，亲缘关系近的差异较小，亲缘关系远的差异较大，与物种的表型进化情况基本一致。分子进化至少有三个显而易见的特点：一是多样性程度高，与表型多态（即在一相互交配的群体中存在着两种或多种基因型的现象）相比，分子多态更为丰富（例如细胞色素C这种蛋白质分子在行有氧呼吸的不同物种中就有种种不同的分子结构）；二是各种同源分子对选择大都是中性或近中性的，它们都有完整的高级结构，能很好地完成各自的功能（如脊椎动物的血红蛋白分子都能运氧、各种生物的细胞色素C都能在氧化磷酸化中完成电子的传递等）；三是随着生物从低级向高级演化，同源分子中逐年发生氨基酸或核苷酸的替换，且大致按每年每位置替换数恒定速率进化，也就是说，每一种生物大分子不论在哪生物体内，都以一定的速率进化着。例如，各种脊椎动物血红蛋的分子α链中的氨基酸，是以每年大约10的负九次方个的速率置换着，并且置换的速率与环境的变化和生物世代的长短无关。关于大分子的进化性变化，早在1965年E·楚克坎德尔和L·C·波林以及 E·马戈利亚什和G·H·史密斯就已有过全面的论述。木村的功绩是在理论上更迈进一步，把中性突变-遗传随机漂变放到决定性的位置上，提出分子进化的中性学说，较合理地解释了分子进化的各种现象。
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学说依据
中性学说的出发点是中性突变。DNA（脱氧核糖核酸）产生突变的方式有四种，即核苷酸的替换、缺失、附加和倒位，而最常发生的是核苷酸的
替换。对一个密码子来说，由于核苷酸替换可发生在三联体的任一位置上，而每一位置都可能有三种替换方式，故一个核苷酸替换可有九种方式导致密码子变换，如AAA→AA（C、G、U）AAA→A（C、G、U）A AAA→（C、G、U）AA。因此，61种氨基酸密码就可因一个核苷酸替换而产生（61×9=）549种密码子变换。AAA与AAG都是Lys的密码子，这种密码子变换并不引起氨基酸替换，称同义突变或沉默突变。AGA是Arg的密码子，UAA是终止密码子，从AAA到AGA引起氨基酸替换，称为变义突变；从AAA到UAA 则称无义突变，因为UAA代表终止信号。如果将549种变换对照遗传密码表逐一统计，可以发现由于遗传密码的简并就保证了约1/4的替换为同义突变（表1）。
氨基酸替换又分为不影响蛋白质功能的、性质相似的氨基酸之间的替换即保守替换（如Arg和Lys间，Phe和Tyr间，Glu和Asp间等）和影响蛋白质功能的、性质明显不同的氨基酸之间的替换即非保守替换（如 Asp和 Val间，Phe和Ser间，Arg和Ile间等）。若每种方式以同样概率发生，则由一个核苷酸替换所引起的全部氨基酸替换中有53％是保守替换，而从分子进化研究中观察到的氨基酸替换来分析，保守替换可高达68％。同义突变和保守替换不改变或很少改变分子的结构与功能，所以在选择上是中性的或近中性的。如上所述，这类变异在生物体内大量存在。此外，DNA的非编码区以及基因的内含子区所发生的核苷酸替换，以及不转译成蛋白质的假基因中所发生的变化（这些都是分子进化研究的对象）等，也是中性或近中性的。自然选择对中性或近中性的突变不起作用，在众多的中性突变中，哪一种变异能够流传，哪一种变异趋于消失，全靠机遇，这种基因频率的随机变动就是遗传漂变。遗传漂变最初由S·赖特于20世纪30年代提出。他认为，当一个大群体划分为若干个小群体繁殖时，群体的基因组成实际上等于进行了一次随机取样。例如，假设有16个小岛，每个岛上都有遗传型为Aa的公羊和母羊各一头。这一对羊相互交配，子一代的基因型应为1AA︰2Aa︰1aa。如果群体较小，每岛仅留下雌雄羊各一头进行繁殖，就会产生如表2所示的结果。即16个小岛中，1个小岛只留下AA雌和AA雄，A基因的频率就从0.5变为1；另1小岛只留下aa雌和aa雄，a基因就得到了固定；其他14个小岛上，A和a则以不同的比例保存（表2）。而对16个岛进行统计分析，基因A和a的频率仍为0.5，三种基因型之比仍为1︰2︰1。由此赖特认为，遗传漂变仅发生在小群体中，它对生物进化的贡献是极其有限的。木村资生则证明，遗传漂变并不限于小群体，对任何一个大小一定的群体，都能通过遗传漂变引起基因的固定，从而导致发生进化性变化。他还提出，遗传漂变是分子进化的基本动力。
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分子进化速率与中性学说
式1
分子进化速率是以每年每位置氨基酸或核苷酸替换数来表示的，以蛋白质分子为例，其进化速率如式1：
式中，Daa是两种不同生物同源蛋白质的氨基酸差异数，Naa是构成同源蛋白质的氨基酸个数，T是两种生物的分歧进化时间。公式一中之所以要除以2T，是因为分歧进化是向两条路线进行的。可以这样理解：从一种生物回溯到分歧点再到第二种生物，其演化时间正好
式2
是2T。分子进化的特点之一是每一种生物大分子不论在何种生物都有一个大致恒定的进化速率。以血红蛋白α-链为例，鲤与马有66个氨基酸差异（图1），地质资料表明鱼类约起源于4亿多年前的志留纪，若以4亿年作为鱼与马的分歧进化时间，则从鱼到马的进化速率如式2：
式3
马与人有18个氨基酸差异（图1），高等哺乳动物的辐射进化约出现于8 000万年前，如以此作为马与人的分歧进化时间，则从马到人的进化速率为：
即血红蛋白的α链分子，无论是在从鱼到马还是在从马到人的进化过程中，其进化速率基本上都是相同的。分子进化速率与种群大小、世代寿命和物种的生殖力均无关，也不受环境因素所影响。这是自然选择学说所不能解释的，而中性学说对此却能作出既简明又合理的解释。
设大小为N的一个二倍体群体中，共有2N个基因位点，若每配子每代的突变率为υ，则每代将产生2Nυ个新突变。设一个突变最终被固定的概率为μ，则每代每位点的突变替换数（进化速率）为：K=2Nυμ
课件19张PPT。第二节 生物科学的学习过程江北高中生物组
2009年2月进化理论的创立和完善拉马克
生物进
化理论达尔文
生物进
化理论木村资
生进化
理论科学家不断思考:拉马克和进化理论中世纪的时候人们认为是上帝创造了生物!物种是不变的!1802年拉马克提出
生物进化理论,物种
不是不变的,更不是
上帝创造的!1、拉马克进化理论的主要内容是什么？
2、拉马克是如何科学思考得出“进化理论”的？
达尔文和进化理论达尔文：1858年达尔文发表了《物种起源》一书，成为进化论的创立者。进化论从根本上否定了“神创论”、“物种不变论”的传统观念，在哲学、社会学、伦理学、经济等领域产生了巨大影响。恩格斯将达尔文的进化理论称为１９世纪的三大发现之一。1、达尔文提出的进化理论
的主要内容是什么？
2、达尔文是如何科学思考
得出理论成果的？
木村资生和进化理论是不是生物
进化理论就是
这两种呢?科学总是不段发展的日本科学家
木村资生
提出了中性突变
进化理论科学每一步发展都有
科学家艰苦的努力!中性理论和达尔文
理论相互补充,更好
地揭示了生物进化的
本质!以氨基酸的年置换率计算出蛋白质进化速率科学思维的基本过程：观察、推理、 分类、建立模型、交流1、观察：当你用一种或多种感官去收集有关信息时,就是在观察.
2、推理：当你对观察到的现象作出解释时，就是在进行推理。
3、分类：把某些特征相似事物归类到一起的逻辑方法称为分类。
4、建立模型：建立模型是用来显示事物或过程的表示手段。
5、交流 ：交流就是与他人交换看法、分享信息的过程。 科学思维的过程：观察1、科学观察和一般观察有什么不同？
2、科学观察必须注意什么问题？
3、观察收集到的信息称为什么？
4、试举出科学观察的事例。科学思维的过程：推理科学思维的过程：分类不同点相同点区分事物
的相同点和不
同点,然后可
进行分类科学思维的过程：建立模型 细胞的亚显微结构模型能使学生真实的反映真实物体的形状或三维结构；
有些模型能直接反映真实物体的形状或三维结构。科学思维的过程：交流交流提高语言
表达能力交流扩大信息量交流交流获得新观点提高学习效率 “澄江动物群”化石为什么会引起科学界的极大关注?
1、由于没有可靠的的化石记录可以考证脊椎动物的起源，因此它一直是一个谜。
2、在澄江动物群化石总发现了“云南虫”和“海口虫”、”昆明鱼“等化石。
3、科学家在对澄江动物群化石经过观察、分类和推理等过程后，提出了脊椎动物起源与进化的新设想。积极思维与交流：谢谢！脊椎动物起源与进化简要示意图无颌类（Agnatha）与“有颌类”相对，脊椎动物的两大类之一，属较原始的类别，是迄今为止最原始的水生鱼形脊椎动物。用鳃呼吸并以鳍作为运动器官，与其他脊椎动物不同，不具有由鳃弓发展来的颌，故称无颌类。其内耳只有两对或一对半规管。无颌类多无偶鳍或只有胸鳍。有颌类
学名：Gnathostomata 亦称“颌口类”，与“无颌类”相对，脊椎动物的两大类之一。 具有由鳃弓发展来的颌而得名。 现存的脊椎动物绝大多数为有颌类，包括软骨鱼类、硬骨鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。 原始有颌类也称作盾皮鱼，它们在泥盆纪盛极一时，但到泥盆纪末已大部灭绝了，一般认为，软骨鱼类和硬骨鱼类都是由盾皮鱼演化来的，它们分别朝不同的方向发展，但尚未找到十分清楚的证据证明这个推论。一些盾皮鱼仍具有扁平的身体，像它们的祖先一样；但是大多数都变成流线型，甲胄也减少了，这种变化使它们获得了很强的游泳能力。软骨鱼类也脱去了沉重的甲胄（但仍有背板的痕迹），发展出更加强劲有力的适于游泳的肌肉组织。有些科学家认为，软骨鱼类是“原始”鱼类，但它们是否真正地比硬骨鱼原始,还有待证实。脊 索
某些动物所特有的原始骨骼称为脊索。它位于这类动物身体的中轴、消化管的背侧，有支撑动物身体的功能。文昌鱼、柱头虫等具有脊索，故称为脊索动物。动物由脊索动物进化到脊椎动物时，脊索被脊柱所替代。 脊索动物（Chordata） 是动物界最高等的一个类群，也是种类相当丰富的一个门（phylum） 。它包括从低等的如现代海洋中的文昌鱼、海鞘等，到较高等的如鱼、蛙、龟、鸟、牛、猿猴、人类等。脊索动物的一个重要共同点就是脊索（chorda dorsalis）。一切脊索动物至少在胚胎时期都具有脊索。那么脊索和脊椎是一个东西吗？在进化的历程上脊索为什么出现，出现的意义是什么，脊索是怎么进化的，高等脊索动物成体的脊索又到那里去了？本文将讨论这些问题。 脊索动物在其一生或个体发育的一定阶段出现于身体背侧正中、神经管 正下方呈前后走行的棒状支持器官称脊索。脊索不是脊椎，脊椎是脊索出现后才慢慢产生的，脊椎是骨质的，脊索不是骨质的。 脊索是一条由多泡状角质细胞所组成的坚韧、半透明、有弹性的圆柱形不分节结构，其表面覆盖着数层薄薄的结缔组织 的脊索鞘（elastica）。脊索是胚胎时期的原肠 壁背面加厚外突形成，是内胚层结构。之后显著伸长和集中，将陷入胚内的外胚层作为衬底，成为身体中心中枢神经系统产生的诱导物质，预定的脊索原基 内陷后也明显地伸长。文昌鱼终生具有脊索，圆口类 的脊索也不退化而终生存在。脊椎动物的脊索在胚胎期及幼体期具有中轴支持器官的作用，但是其后被周围结缔组织形成的软骨或硬骨的脊柱所代替，只在脊柱内残存一些脊索的痕迹。 脊椎动物(Vertebrata ) 脊索动物门中的脊椎动物亚门动物的总称。数量最多，结构最复杂，进化地位最高,由软体动物进化而来。形态结构彼此悬殊，生活方式千差万别。除具脊索动物的共同特征外，其他特征还有：①出现明显的头部，中枢神经系统成管状，前端扩大为脑，其后方分化出脊髓。②大多数种类的脊索只见于发育早期（圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外），以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。③原生水生动物用鳃呼吸，次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂，成体则用肺呼吸。④除圆口纲外，都具备上、下颌。⑤循环系统较完善，出现能收缩的心脏，促进血液循环，有利于提高生理机能。⑥用构造复杂的肾脏代替简单的肾管，提高排泄机能，由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。⑦除圆口纲外，水生动物具偶鳍，陆生动物具成对的附肢。该亚门包括：圆口纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲。各纲的特征虽然有显著差别，但组成躯体的器官系统及其功能基本一致。
