生物：4.2《光合作用》学案（2）（苏教版必修1）

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第2节 光合作用
一、学习目标
1、光合作用的定义
光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。
2、光合色素主要包括叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素。
叶绿素a和叶绿素b主要吸收和利用红光和蓝紫光，胡萝卜素和叶黄素要吸收和利用蓝紫光。
3、光合作用的过程
总反应式：CO2 + H2O （CH2O）+ O2
4、影响光合作用的因素
（1）光照：光强度、光质都可以影响光合速率。
光照强度：在一定光强度范围内，光合速率随光强度的增大而增大。
光质：由于色素吸收可见太阳光中的红光和蓝紫光最多，吸收绿光最少，故不同颜色的光对光合作用的影响不一样。白光下光合效率最高，红光和蓝紫光下光合效率较高，绿光下光合效率最低。
（2）CO2浓度：在一定范围内，光合速率随CO2浓度的增大而增大。
（3）温度：温度是通过影响酶的活性来影响光合作用效率的。
（4）矿质营养：绿色植物进行光合作用时，需要多种必需的矿质元素。矿质元素能够直接或间接影响光合作用。
二、教材分析
1、重点难点与疑点
重点难点是光合作用的定义、光合色素、光合作用的过程等。
疑点是影响光合作用的因素等。
2、教材解读
课 文 解 读
一、回眸历史光合作用发现的历史 1648年比利时的范 海尔蒙特（V.Helmont）第一次试图用定量的方法研究植物的营养素来源。通过该实验他认为，植物生长所需要的养料主要来自于水，而不是土壤。1771年英国的普利斯特莱（J.Priestley）通过植物和动物之间进行气体交换的实验，第一次成功地应用化学的方法研究植物的生长，得知植物生长需要吸收CO2，同时释放出O2。1779年荷兰的扬 英根豪斯（J.Ingenhousz）把带叶的枝条放到水里。这些叶在阳光下产生氧气，在暗处并不产生氧气。扬 英根豪斯认为植物需要阳光才能制造出氧气。1864年萨克斯（J.von Sachs）采用碘液检测淀粉的方法，确定叶片在光下能产生淀粉。1940年鲁宾（S.Ruben）和卡门（M.Kamen）运用放射性同位素标记法，通过小球藻的实验证明了光合作用释放的氧气来自水，糖类中的氢也来自水。1948年美国的梅尔文 卡尔文（M.Calvin）报告了历时10年的科研成果，他用14C标记的CO2追踪了光合作用过程中碳元素的行踪，从而了解到光合作用中复杂的化学反应。
二、光合色素与光能的捕获和转化植物的叶绿素分子吸收光的能力很强，除了部分橙光、黄光和大部分绿光被反射为外，其他波长的光基本上都能被叶绿素分子所吸收，因而植物的叶片呈现绿色。根据精确的化学分析，绿色植物叶绿体中所含的光合色素主要包括叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的光合色素有叶绿素和类胡萝卜素两类。叶绿素分为叶绿素a和叶绿素b两种，均不溶于水，但易溶于酒精、丙酮、石油醚等有机溶剂中。叶绿素a的分子式为：C55H72O5N4Mg，呈蓝绿色；叶绿素b的分子式为：C55H70O6N4Mg，呈黄绿色。叶绿素吸收光的能力极强，如果把叶绿素的丙酮提取液放在光源与分光镜之间，可以看到光谱中有些波长的光被吸收了。因此在光谱上就出现了黑线或暗带，这种光谱叫吸收光谱。叶绿素吸收光谱的最强区域有两个：一个是在波长为640～660nm的红光部分，另一个在波长为430～450nm的蓝紫光部分。对其它光吸收较少，其中对绿光吸收最少，由于叶绿素吸收绿光最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。我们在做叶绿素的提取和分离实验时，还会看到一种现象：试管中的叶绿素的丙酮酮提取液在透射光下是翠绿色的，而在反射光下是综红色的，这是叶绿素的荧光现象。叶绿体中的类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素两种，颜色分别是橙黄色和黄色，功能是吸收蓝紫光。除此之外还具有保护叶绿素，防止强烈光照伤害叶绿素的功能。植物叶子呈现的颜色是叶子中各种色素的综合表现。其中主要是绿色的叶绿素和黄色的类胡萝卜素之间的比例。一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为4∶1，叶绿素a与叶绿素b的比约为3∶1，叶黄素与胡萝卜素之比约2∶1，由于叶绿素比黄色的类胡萝卜素多，所以正常的叶子总是呈绿色。秋天，因低温、紫外线强烈等外界因素和叶片衰老等内部因素，叶绿素的合成速度低于分解的速度，叶绿素含量相对减少，而类胡萝卜素分子比较稳定，不易破坏。所以叶片逐渐呈现类胡萝卜素的颜色——黄色。至于红叶，是因为秋天降温，体内积累较多的糖分以适应寒冷，体内可溶性糖多了，就形成了较多的花色素，同时秋天叶子内的pH值改变，叶内呈现酸性，使花色素表现出红色。
三、光合作用的过程经过科学家的不懈努力，人们对光合作用的认识日益深入。在光合作用的过程中，并不是全部过程都需要光，根据反应过程是否需要光能，可以将光合作用分为光反应和暗反应两个阶段。P56页书本图4-12 光反应阶段是利用色素吸收的光能完成两个基本的反应：一是将水分解成[H]和O。这是一个非常复杂的过程，可简单描述为：叶绿素吸收光能后激发出一个高能电子，然后高能电子沿着一条电子传递链传递下去，叶绿素分子中失去一个电子后通过酶的作用就从水中获得一个电子，水分子失去一个电子而被分解，其过程可表示为：2H2O─→2OH+2H++2e 2OH─→H2O+1/2O2所以光合作用过程中水是它的一种原料，也称为光合作用的电子供体。二是在高能电子沿着电子传递链传递的过程中释放出能量，这部分能量就用于合成ATP，最后电子传递给电子受体NADP+，生成NADPH2，这就是所谓的还原态的氢（[H]）。所以光反应必须在光下才能进行，如果停止光照，光反应也就立即停止。 光反应阶段： a、H2O──────→2[H]+O2 b、ADP+Pi───────→ATP+H2O光反应过程把光能转变成活跃的化学能贮存在ATP和[H]中。光反应的产物有三种，O2是释放到大气中去的，ATP和[H]是暗反应的原料。暗反应是光合作用过程中一个不需要光的阶段，是在叶绿体的基质中进行的。其过程一般分为三个阶段：第一阶段是CO2的固定，即五碳化合物（C5）和CO2在酶的作用下结合形成两分子三碳化合物（C3）的过程；第二阶段是C3被还原的过程，这个过程需要消耗[H]和ATP；第三阶段是C5的再生，这个过程也要消耗ATP。在暗反应过程中，可以认为C5是被循环使用的。进行暗反应过程必需具有四个基本条件：[H]、ATP、CO2和相关的一系列酶。只要满足这四项基本条件，暗反应是可以离体进行的。暗反应阶段： CO2的固定：CO2+C5──────→2C3 C3的还原：2C3+ATP+[H]────→CH2O+C5+H2O+ADP+Pi 暗反应阶段将活跃的化学能转变稳定的化学贮存在有机物中。在光合作用过程中，可以认为先进行光反应，后进行暗反应，因为当一棵植物在暗处放置了很久以后，突然移到光下，必须先进行光反应，在叶绿体中积累了一定的[H]和ATP后才开始进行暗反应。当植物从光下突然移到暗处时，光反应会立即停止，但暗反应不会立即停止，暗反应的停止要到将[H]和ATP消耗完后。在叶绿体处于不同的条件下，其中的C5、C3、[H]和ATP及葡萄糖的合成量的变化情况可用下表来表示。条件停止光照CO2供应不变过量光照CO2供应不变光照不变停止CO2供应光照不变CO2过量供应C3增 加减 少减 少增 加C5下 降增 加增 加减 少[H]和ATP减少或没有增 加增 加减 少糖合成量减少或没有增 加减少或没有增 加
四、影响光合作用的环境因素农业生产中主要通过延长光照时间，增加光照面积和增强光合作用效率等途径提高光能利用率。例如，采用轮作、套种和间作等，能使一年四季的阳光都得到充分利用；合理密植可以充分利用阳光达到增产目的。此外，设法满足光合作用的各种环境因素，如利用大棚适当增加光照强度、提高CO2浓度和温度，也能提高光合作用效率。 光合作用是在植物有机体的内部和外部的综合条件的适当配合下进行的。因此内外条件的改变也就一定会影响到光合作用的进程或光合作用强度的改变。影响光合作用强度的因素主要有光照强度、CO2浓度、温度和矿质营养。光照强度：光照是植物进行光合作用的最重要的外部条件，没有光照就不能进行光合作用。一般而言，植物的光合作用强度是随着光照强度的增加，同化CO2的速度也相应增加。植物在进行光合作用的同时也在进行呼吸作用，当植物在某一光照强度条件下进行光合作用所吸收的CO2与该温度条件下植物进行呼吸作用所释放的CO2量达到平衡时，这一光照强度就称为光补偿点。当光照强度增加到一定强度后，植物的光合作用强度不再增加或增加很少时，这一光照强度就称为植物光合作用的光饱和点。如下图。光补偿点在不同的植物是不一样的，主要与该植物的呼吸作用强度有关，与温度也有关系。一般来说，由于阳生植物生活于温度较高的环境中，呼吸作用强度也较高，光补偿点也就较高；而阴生植物由于生长在阴湿而温度较低的环境中，呼吸作用强度也较低，所以光补偿点也较低。光饱和点阳生植物高于阴生植物。所以在栽培农作物时，阳生植物必须种植在阳光充足的条件下才能生长发育良好，才能提高光合作用效率，增加产量；而阴生植物应当种植在阴湿的条件下，才有利于生长发育，有光照太强反而不利于其生长发育，如人生、三七、胡椒等的栽培，就必须栽培于阴湿的条件下，才能获得较高的产量。植物在进行光合作用的同时也在进行着呼吸作用，总光合作用是指植物在光下制造的有机物的总量（吸收的CO2总量）。净光合作用是指在光下制造的有机物总量（或吸收的CO2总量）中扣除掉在这一段时间中植物进行呼吸作用所消耗的有机物（或释放的CO2）后净增的有机物的量。温度：植物所有的生活过程都受温度的影，因为在一定的温度范围内，提高温度可以提高酶的活性，加快反应速度。光合作用也不例外，在一定的温度范围内，在正常的光照强度下，提高温度会促进光合作用的进行。但提高温度也会促进呼吸作用。如下图。所以植物净光合作用的最适温度不一定就是植物体内酶的最适温度。 CO2浓度：CO2是植物进行光合作用的原料，只有当环境中的CO2浓度达到一定浓度时，植物才能进行光合作用。植物能够进行光合作用的最低CO2浓度称为CO2的补偿点，环境中的CO2低于这一浓度，就不能进行光合作用。一般来说，在一定的范围内，植物光合作用的强度随CO2浓度的增加而增加，但达到一定浓度后，光合作用强度就不再增加或增加很少，这时的CO2浓度称为CO2的饱和点。如CO2浓度继续升高，光合作用不但不会增加，反而要下降，甚至引起植物CO2中毒，而影响植物正常的生长发育。如下图。 必需矿质元素的供应：绿色植物进行光合作用时，需要多种必需的矿质元素。如氮是催化光合作用过程各种酶以及NADP+和ATP的重要组成成分，磷也是NADP+和ATP的重要组成成分。科学家发现，用磷脂酶将离体叶绿体膜结构上的磷脂水解掉后，在原料和条件都具备的情况下，这些叶绿体的光合作用过程明显受到阻碍，可见磷在维持叶绿体膜的结构和功能上起着重要的作用。又如绿色植物通过光合作用合成糖类，以及将糖类运输到块根、块茎和种子等器官中，都需要钾。再如镁是叶绿体的重要组成成分，没有镁就不能合成叶绿素。等等。
拓展阅读
植物光合作用的“午睡”现象
光合作用是植物特有的功能，植物的光合作用不仅将光能转化成化学能从而构成了生物圈的能量基础，而且光合作用吸收了原始大气层中过多的CO2，并释放出氧气，这对人类赖以生存的生物圈的良性循环是具有决定意义的。
光是植物光合作用的能量源泉。光对整个光合作用的影响主要表现在三个方面：提供同化力形成所需要的能量；活化参与光合作用的各种酶，促使气孔开放等；调节光合机构的发育。由此可见，光是影响光合作用速率的最重要因子。在晴天中，照射到植物叶片表面的太阳光的强度从早上到中午前后是逐渐增强的，随后便又逐渐减弱；然而与之相对应的光合速率日变化曲线并不是呈中午高、早上和傍晚低的钟形曲线，而是一条典型的双峰曲线，也就是说在上午、下午各有一个高峰，下午的峰值往往要低于上午的峰值。在两个峰之间形成中午的一个低谷，这个低谷被称为光合作用“午睡”现象（midday depression），尤其是在夏季的晴天多出现这种现象。这种光抑制现象是近年来光合作用研究领域的一个热门课题，但原理至今还不是很清楚。一般认为，是由以下两个方面的因子导致的：
1．环境因子
①水分条件 当水分不足时，光合机构中首先受到影响的就是叶片气孔。植物在水分不足的情况下，通过保卫细胞的运动使部分气孔关闭。气孔是叶片吸收空气中CO2及排出CO2的门户，气孔的关闭必然使进入叶片的CO2也随之减少了，光合速率也因而降低。在晴天中午，空气的相对湿度低，饱和差也大，土壤上层水分严重亏缺，许多植物的气孔都呈部分关闭状态，气孔导度降低，叶肉阻力增加，导致光合速率下降，于是便出现了光合作用“午睡”现象。由于气孔的关闭是一个迅速而灵活的可逆过程，所以下午当水分条件有所改善时，又重新开放，致使光合速率再次提升。
②温度 温度变化不仅影响许多生物化学过程，而且也影响植物体内特定物质扩散等物理化学过程。晴天中午温度升高无疑亦是导致光合速率降低的另一重要因素。其作用机制主要是由于高温引起的CO2溶解度降低，植物光合作用的暗反应中核酮糖二磷酸羧化酶——加氧酶对CO2的亲和力降低以及光合机构关键成分热稳定性降低等一系列不利于光合作用的因素产生，从而使光合速率降低。
③光照条件 大量的研究表明，即使在没有干旱等环境胁迫的条件下，晴天中午的强光仍能使许多植物冠层表面的叶片和在静止的水体表面的藻类发生光抑制现象。一般认为，在强光下发生的光抑制现象有两种情况，一是与强光导致光合机构的破坏有关，在受光抑制情况下，主要的受损部位是植物光合机构中光系统Ⅱ反应中心复合体中的DI蛋白，这种损伤影响是深远的，其修复过程也一般要经长至十几个小时甚至几天；另一种情况则由于光合机构适应环境的结果，在强光条件下通过叶黄素循环或反应中心的可逆失活等过程，耗散过剩光能从而形成自我保护的一种防御机制。
2．生理因子
①呼吸作用 植物的叶肉细胞在光照条件下不仅吸收CO2放出O2，同时它们和其他非叶肉细胞还吸收吸收O2放出CO2进行呼吸作用。对栓皮槠的研究发现，在中午光合作用降低的同时伴随着CO2补偿点的提高，这意味着在中午较高温度下呼吸作用的增强。由于呼吸作用会消耗大量的能量，所以净光合效率降低从而引起植物光合作用“午睡”现象。
②光化学系统 据Demming等对草莓树（Arbutusunedo）研究表明，当叶片的气孔导度和净光合速率在中午降低时，荧光参数Fv/Fm（可变荧光与最大荧光之比）和光合放氧的表观量子效率也降低，这表明光化学系统的效率的降低。然而，他们还不能肯定这种光化学效率的降低是否也能对田间中午强光下的CO2吸收构成非气孔限制，因此光化学系统效率的变化是否是“午睡”的一个原因，还需要更深入的研究。也许答案会因物种的不同而异，如毛竹在中午时光饱和点降低，便发生“午睡”，而红豆草的光饱和点高，便不出现“午睡”现象。
综上所述，植物光合“午睡”现象是植物在长期进化过程中形成的一种适应高温和干旱环境的方法，这种适应可能是通过气孔的关闭来实现的。中午时分气孔的部分关闭使叶片对外界的气体交换主要集中在上、下午光合较高而蒸腾较低的那部分时间里，从而使植物的用水效率提高。这种经由气孔的调节方式不仅快速，而且可逆，对生长在半干旱地区的植物来说是具有积极意义的。
模拟光合作用制造新能源
　　海洋是个巨大的宝库，而将海水分解得到氢气这样的洁净新能源，更是人类长久以来的梦想。英国科学家最近借鉴植物光合作用的原理在研究分解水方面取得进展，有望帮助人类在未来实现这一梦想。
　　植物的光合作用利用太阳光将水分解，将空气中的二氧化碳转变成有机物和氧。在此过程中有两组不同的蛋白质参与，其中一组含有能使水分解的特殊结构。英国的科学家们通过X光结晶工艺，揭示了这组蛋白质在纳米尺度上的结构，发现该结构中含有以立体方式排列的锰、钙及氧原子，从而为掌握水的分解原理提供了很好的线索。
　　科学家指出，尽管现在人们已经能利用电解法等将水分解，但成本过于昂贵，因而必须找到廉价方法。而新的发现则有望在未来帮助人类实现以大规模工业生产的方式分解海水、获得氢气。
日光温室果蔬栽培中的增光技术
日光温室果蔬栽培一般是在冬季、早春和秋季进行，在这段时间里太阳光照在全年当中较弱，光线透过塑料薄膜后，光强减弱，常常不能满足果树生长的需要，因而必须采用增光技术措施。除选择优质温棚和优质透光保温塑料薄膜外，还应采用如下几项增光技术：
1．清扫棚面
每天早晨，用扫帚或用布条、旧衣物等捆绑在木杆上，将温室大棚薄膜自上而下地把尘土或杂物清扫干净。这项工作虽然较费工、麻烦，但是增加光照的效果是显著的。
2．挂反光幕
利用聚酯镀铝膜做反光幕将射入温室后墙的太阳光反射到前部，能增加光照25%左右。挂反光幕，后墙储热能力下降，加大温差，有利于果实生长发育，增产、增效。
3．树冠下地面铺设反光膜
在日光温室果树的果实成熟前30～40 d在树冠下面地面上铺设聚酯镀铝膜，将太阳直射到树冠下的光，由反光膜反射到树冠下部和中部的叶片和果实上。由于光照强度增加，提高了树冠下层叶片的光合作用，使光合产物增加，从而促使果实增大，含糖量增加，着色面也扩大了。这样不仅提高了果实的质量，而且也提高了产量，增加了经济收入。
4．延长光照时间
合理减少覆盖草帘时间也可以增加光照。通常在日出后l h左右揭帘，揭帘后如果棚膜上出现白霜，表明揭帘时间偏早。太阳落山前半小时盖帘，不宜过晚，否则会使室温下降。如果连续阴天要进行人工照明补充光照，可以以每天28.8～43.2W·h/m2的强度补充光照18～24 h效果较好。
5．减少棚膜水滴
棚膜水滴能够强烈地吸收、反射太阳光线。根据资料介绍，严重的可使透光率下降50%左右。所以清除棚膜上的水滴、水膜是增加光照的有效措施之一，而要消除棚膜上的水膜、水滴，除选择棚膜外，还必须降低棚室内的空气湿度。
知识结构
【知识点图表】
【学法指导】
1．了解研究光合作用的发现过程，从而理解研究光合作用过程的一般方法。
2．理解叶绿体中光合色素的种类及作用。
3．通过对光合作用过程的分析，掌握光合作用过程的意义。
4．分析影响光合作用的因素及其在农业生产中的指导意义。
5．掌握提取和分离叶绿体中光合色素的原理及方法。
教材习题参考答案
1．A 2．B
w.w.w.k.s.5.u.c.o.m
www.
光能
叶绿体
①光能转换成活跃的化学能：
ADP + Pi + 能量 ATP
酶
光
反
应
H2O 2[H] + O2
光
酶
②活跃的化学能转换成稳定的化学能：
CO2 + C5 2C3
酶
2C3 （CH2O）
ATP、[H]
酶
暗
反
应
色素吸收的光能
酶
色素吸收的光能
酶
多种酶
还原
CO2
吸
收
量
CO2
释
放
量
总光合作用
净光合作用
光饱和点
光补偿点
光照强度
在黑暗中呼吸所放出的CO2量
温度
CO2
吸
收
或
释
放
量
光合作用
呼吸作用
0
光合作用的强度
CO2的浓度
叶片光合作用强弱与空气中CO2浓度的关系
光合作用
回眸历史
范 海尔蒙特的实验
普利斯特莱的实验
扬 英根豪斯的实验
萨克斯的实验
鲁宾和卡门的实验
梅尔文 卡尔文的实验
光合色素与光能的捕获和转化
光合色素的分布
光合色素的种类
光合色素的作用
光合作用的过程
光反应
暗反应
水的光解
ATP的形成
二氧化碳的固定
三碳化合物的还原
影响光合作用的环境因素
光照
CO2浓度
温度
矿质营养
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