第五章 群落

课件100张PPT。群落生态学 第一节 生物群落的概念
一、生物群落的概念
群落(community)
Alexander Humboldt，1807，《植物地理知识》，“群落的外貌是对环境因素的综合反映”；
E. Warming，1890，《植物生态学》，“一定的种组成的天然群聚即群落”；
B. H. Cy?ачев，1908，“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响”；
V. E. Shelford，1911，“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”；
E. P. Odum，1957，《生态学基础》，他认为除了种类组成与外貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具有生命的部分”。群落生态学 综上所述，目前生物群落可以定义为：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。
各种群之间以及各种群与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也可以说，一个生态系统中具生命的部分就是生物群落。
1910年，在比利时布鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议上正式决定采纳了群落生态学（synecology)这个科学名称。
群落生态学群落：在一定的地理区域内，生活在同一环境下的各种动物、植物和微生物等的种群，它们彼此相互作用，组成一个具有独特成分、结构和功能的集合体，即群落。
群落生态学生物群落可定义为：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合。它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也可以说，一个生态系统中具生命的部分就是生物群落。 群落生态学高原生态群落群落生态学湿地生态群落群落生态学海洋生态群落群落生态学海岸生态群落二、群落的基本特征
(1)具有一定的物种组成(composition of species)。
(2)不同物种之间的相互影响(interaction)。
(3)具有形成群落环境的功能(functions)。
(4)具有一定的外貌(physiognomy)和结构(structure)。
(5)具有一定的动态(dynamic)特征。生物群落是生物系统中具有生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态，年际动态，演替与演化。
(6)具有一定的分布(distribution)范围。
(7)群落的边界(boundaries)特征。
(8)群落中各个物种不具有同等的群落学重要性
生物群落可以从植物群落、动物群落和微生物群落这三个不同的角度来研究。 群落生态学群落生态学动物群落群落生态学植物群落群落生态学真菌生态 第二节 群落的物种组成
一、物种组成的性质分析
群落生态学 群落的物种组成情况在一定程度上能反映出群落的性质。
物种组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析物种组成开始。群落生态学荒漠草原荒漠植物 群落生态学草原群落海洋群落森林群落群落生态学桫椤九里香银鹊树珙桐银杏稀有植物群落生态学北山羊紫貂穿山甲稀有动物物种组成的数量特征和综合特征
1、各种群的数量特征
密度（density）：指单位面积或单位空间内的个体数。密度比（density ratio) =某一物种的密度/群落中密度最高的物种密度
相对密度（relative density）=某一种植物的个体数/全部植物个体数
群落生态学群落生态学图 密度和频度之间的关系
1、密度大而频度也大； 2、密度较大而频度小；
3、密度中等而频度较大；4、密度小而频度也小 3 412
群落生态学 说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。
群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大；如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，一般情况下，暗示着植被分化和演替的趋势。%A B C D ERaunkiaer的标准频度图解16531498三、物种多样性
生物多样性(biological diversity or biodiversity)可定义为“生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性”。它包括植物、动物和微生物物种的丰富程度、变化过程以及由其组成的复杂多样的群落、生态系统和景观。生物多样性一般有四个水平：
遗传多样性（gene diversity)：指地球上各个物种所包含的遗传信息之总和；
物种多样性(species diversity)：指地球上生物种类的多样化；
生态系统多样性(ecosystem diversity)：指的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化；
景观多样性(landscape diversity)：景观多样性就是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或变异性。 群落生态学 群落生态学物种多样性：花卉 群落生态学物种多样性：花卉 群落生态学物种多样性：花卉 群落生态学物种多样性：花卉 群落生态学物种多样性：花卉
1、物种多样性(species diversity)的涵义
种的数目分配的均匀程度。数目(numbers)或丰富度(species richness)，指一个群落或生境中物种数目的多寡。群落生态学美洲鸦(Corvus brachyrynchos)(左)和鱼鸦(C. ossifragus)(右)种群的分布同一个种在不同地方的不同密度分布群落生态学 高密度繁殖的种落3、物种多样性梯度(gradient of species diversity)：
（1） 物种多样性随纬度的变化，从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势；
（2）多样性随海拔的变化，如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低；
（3）在海洋或淡水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势。显然，在大型湖泊中，温度低、含氧少、黑暗的深水层，其水生生物种类明显低于浅水区；同样，海洋中植物分布也仅限于光线能透入的光亮区，一般很少超过30m。群落生态学4、决定多样性梯度的因素：
时间因素(time factor)（进化时间和生态时间）；
空间异质性因素(spatial heterogeneity factor)，空间异质程度越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大 ；
气候稳定因素(climatic stability factor)，气候越稳定，变化越小，动植物的物种就越丰富，在生物进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候可能是最稳定的。所以，通过自然选择，那里出现大量狭生态位和特化的物种。 ；
竞争因素（competition factor)，在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。由于生态位分化，热带动植物要求的生境条件往往是很狭隘，其食性也特化，物种之间的生态位重叠也比较多。因此，热带动植物较温带的常有更精细的适应性。；
捕食因素（predation factor)，较丰富的种数又支持了更多的捕食者，捕食者的存在促进物种多样性的提高 ；
生产力因素(productivity factor) ，如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。 群落生态学竞争对群落结构的影响
资源利用 → 生态位重叠 → 竞争 → 生态位分化 → 性状替代、特化 → 共存
竞争 →排斥
同资源种团（集团）(guild): 生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。
竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。生物因素－竞争群落生态学捕食因素海星荔枝螺石鳖帽贝贻贝滕壶龟足捕食对群落结构的影响
泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低
特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。群落生态学 第三节 生物群落的外貌和结构
一、群落的结构单元
群落空间结构取决于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看作群落的结构单元。
(1)高位芽植物 高位芽植物(phanerophytes）的芽或顶端嫩枝是位于离地面25 cm以上的较高处的枝条上。如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等。
(2)地上芽植物 地上芽植物(chamaephytes)的芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处，一般都不高出土表20~30 cm，因而它们受土表的残落物保护，在冬季地表积雪地区也受积雪的保护。
(3)地面芽植物 地面芽植物(hemicryptophytes)在不利季节，植物体地上部分死亡，只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面处有芽。
(4)地下芽植物 地下芽植物(geophytes)，又称隐芽植物(cryptophytes)，度过恶劣环境芽埋在土表以下，或位于水体中。
(5)一年生植物 一年生植物(therophytes)是只能在良好季节中生长的植物，它们以种子的形式度过不良季节。群落生态学一年生植物 三色堇地下芽植物 苦豆子槭属 鸡抓槭云杉二、垂直结构
生物在整个群落中的分布是不均匀的。它们的分布可以从垂直面和水平面去考察。垂直面的分布，在某些森林群落中很明显。这就是群落的分层现象。一般可以把森林群落分为乔木层、灌木层、草本层和地被层。最高大的树木占有森林的最上层，形成森林的乔木层(林冠)，往下是灌木层和草本层。北方的森林分层简单而明显。热带雨林很高，分层很不明显，各层还能分出2~3个亚层，由于到达地表的光照强度很弱，所以地被层不发达，林内有丰富的藤本植物和附生植物，这些植物难以归入某一层，我们把这些植物称为层间植物。
动物在林间或土壤里的分布情况也很类似。 群落生态学群落的垂直结构
植物群落的分层现象
陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。
动物群落的分层现象
陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。
水生群落的分层现象
与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。A草被层；B灌木层；C下木层；D林冠层DCBA热带森林草本植被分布群落生态学亚热带部分植被分布三、水平结构
? 植物群落中某个物种或不同物种的水平配置也不一致。多数群落中的各个物种常形成斑块状镶嵌（mosaic)，也可能均匀分布。导致水平结构的复杂性有三方面的原因。
1、亲代的扩散分布习性。风布植物(wind dispersal)、动物传布植物(animal dispersal)、水布植物(water dispersal)分布可能广泛，而种子较重或进行无性繁殖的植物，往往在母株周围呈群聚状。同样是风布植物，在单株、疏林、密林的情况下扩散能力也各不相同。动物传布植物受到昆虫、两栖类动物产卵的选择性的影响，幼体经常集中在一些适宜于生长的生境。
群落生态学群落生态学依靠风传播种子的兰花群落生态学 借助风力传播种子群落生态学借助昆虫传播花粉群落生态学借助昆虫传播花粉群落生态学水平分布群落 阔叶林群落生态学图 云杉混交林中小群落镶嵌（仿王献溥，1963)
1．云杉-草酸酢浆草-舞鹤草；2．云杉-林奈鳞毛蕨+草酸酢浆草；3.云杉-柔毛苔草+冬绿草；4.山柳菊+白剪股颖+毛茛-苔藓；5.小叶椴-柔毛苔草+冬绿草；6.小叶椴-灌木+幼苗-草酸酢浆草+舞鹤草-苔藓；7.小叶椴-林奈鳞毛蕨+毛茛-苔藓；8.灌木+幼树-草酸酢浆草+舞鹤草-苔藓
2、种间相互作用的结果。植食动物明显地依赖于它所取食的植物的分布。还的竞争、互利共生、偏利共生等的结果。 群落生态学群落生态学环境异质引起不同动物分布地区森林海洋草原北极群落生态学竞争群落生态学蝙蝠群落生态学只在夜间绽放的昙花蝉苏醒后的脱壳过程蝉苏醒后的脱壳过程蝉苏醒后的脱壳过程蝉苏醒后的脱壳过程蝉苏醒后的脱壳过程蝉苏醒后的脱壳过程年变化
在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变化反映于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动(fluctuafion)。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变化引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。在波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。 群落生态学群落生态学布满裂隙的冰川侧碛 群落生态学旱生演替系列：
地衣阶段：地衣是在一些裸露的地方首先立足的植物，因为它们能够在极为严酷的自然条件下存活。顺序为：壳状地衣→叶状地衣→枝状地衣。
苔藓阶段：苔藓开始生长在上述的这些浅薄的土壤中，并逐渐取代了先行的植物——地衣，在旱生条件下可以停止生长，进入休眠，应注意的是，各种植物的种子和孢子都会落在这里，并且萌发。问题是在生态选择下，哪些植物可以得到发展。
草本植物阶段：当土壤厚度增加到保持足够湿度的时候，草本植物的幼苗就有了立足点，最后以苔藓取代地衣的同样方式取代了苔藓，使禾草、野菊、紫菀和矮小的木本植物占了优势。
灌木阶段：在这个演替阶段，灌木和小树代替了草本植物。
树木阶段：各种树木在潮湿的、遮荫的地面上生长起来，最终将占有优势。 叶状地衣壳状地衣枝状地衣苔藓阶段草本阶段灌木阶段森林阶段十年前的夏尔卓尔十年后的夏尔卓尔群落生态学进展阶段的特征 逆行阶段的特征进展阶段和逆行阶段特征的比较群落结构的复杂化 群落结构的简单化
地面的最大利用 地面的不充分利用
生产力的最大利用 生产力的不充分利用
群落生产率的增加 群落生产率的降低 残遗特有现象的存在，以及对外界环境的适应为方向的物种的形成新兴特有现象的存在，以及对植物环境的特殊适应为方向的物种形成群落的中生化 群落的旱生化和湿生化
对外界环境的强烈改造 对外界环境的轻微改造群落生态学波动和顶级
群落作为一个地理区域，没有一个单一的顶极群落，但是都有一个连续的顶极类型系列沿着环境梯度变化着。顶极群落是不稳定的，但是它处于一个连续涨落之中。当演替在早期阶段被阻止的时候，朝向顶极的单向演替并不总是发生的。总之，生物量和物种多样性随着演替的进行而增加，但常常在演替中期阶段达到最大，而不是在顶极群落时。顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征群落特征物质循环
无机物质循环
生物与环境的物质交换
腐屑在营养物再生中的
作用
内稳定性
内部共生
营养保持
抗干扰能力
熵
信息演替中群落顶极群落开放
快
不重要
不发达
差
弱
高
少封闭
慢
重要
发达
好
强
低
多群落生态学群落生态学 按照Clements的观点，在任何一个地区内，一般的演替系列的终点决定于该地的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落（Climatic climax），只要是气候保持不急剧的改变，只要没有人类活动和动物的显著影响，或其它侵移方式的发生，它们便一直存在，而且不可能出现任何新的优势植物。这就是所谓的单元顶极（Mono-climax）理论。根据这种理论的解释，一个气候区只有一个潜在的气候顶极群落，这一区域之内的任何一种生境，如给以充分时间，最终都能发展到这种群落。从这个观点出发，势必得出结论，一个气候相当一致的区域，最终将有一种连续的和整齐一致的植被普遍地覆盖着。事实上，在一个气候区域中，总是有土壤的或地形的差异，这些局部环境因素的复合，同普遍的气候环境有很大的差异，在这种生境中，虽然演替进展到稳定的和永久性的群落，但和典型的气候顶极不同，气候顶极可能永远也不会在这种生境中发生。单元顶极的理论没有忽视这些极端的情况，但是比较强调那些预期的情况。群落生态学干 扰干扰是指林中倒树、食草动物的啃食、潮汐活动、火灾、反常气候变化或人类活动等经常发生的扰乱或干涉，它们迫使物种经历某些选择压力。比如生长在易发生火灾的环境中的植物，在形态和生活史方面有其独特的适应，以保证它们自己和后代在这样的环境中生存下去。火灾群落生态学干扰对物种丰富度的作用干扰可增加群落的物种多样性，因为它能阻止少数竞争力强的物种成为优势，使其他物种有机会入侵。如果某个地方的种群，由于干扰而不断减少，此地的竞争排斥就可能使那些本来相互竞争的物种停止竞争，而共存在一起。加拿大一枝黄花具有强干扰作用水葫芦 第五节 植物群落分布规律
植物群落的分布与自然地理环境条件有密切关系，地理环境条件的差异是导致不同植物群落类型及其分布规律的重要原因，不同地区分布的不同植物群落，都是植物群落对该地环境条件的综合反应，是植物群落对该地区环境条件长期适应的历史产物。
垂直地带性，纬度、经度地带性、垂直地带性三者结合，综合影响并决定一个地区的基本特点.群落生态学 地球上植被的分布，基本上取决于热量与水分这两个因素，并遵循着纬度地带性、经度地带性和垂直地带性而成带地有规律地分布，因此，植被基本上是与整个自然带相吻合。 群落生态学典型高山植物一、水平地带性规律
植被的水平地带性是纬度地带性和经度地带性的统称。影响地带性植被的关键因素是热量和水分条件。 群落生态学群落生态学群落生态学群落生态学A.寒温带针叶林区（1．寒温带针叶林地带）;
B.温带针阔叶混交林区（2.温带针阔叶混交林地带）;
C.暖温带落叶阔叶林区（3.暖温带落叶阔叶林地带）；
D.亚热带常绿阔叶林区：D1东部湿润亚区（4.北亚热带常绿落叶阔叶混交林地带，5.中亚热带常绿阔叶林地带，6.南亚热带季风常绿阔叶林地带），D2．西部半湿润亚区（7.中亚热带常绿阔叶林地带,8.南亚热带季风常绿阔叶林地带）；
E.热带季雨林、雨林区（ 9.热带季雨林、雨林地带）；
F.温带草原区：F1.东部亚区,F2.西部亚区;
G.温带荒漠区: G1西部亚区，G2东部亚区;
H.高寒植被区: Hl.山地寒温性针叶林亚区，H2．灌丛、草甸亚区，H3.草原亚区，H4．荒漠亚区二、垂直地带性
海拔高度不同，气候差异明显。通常海拔高度每上升100m，气温便下降0.5oC左右。在一定范围内，海拔越高，湿度越大，风力越猛，紫外光越强。因此，植被在高山上也表现出与水平面分布的相似性成带现象。垂直地带性是山地植被的重要特点，随着海拔的上升，更替出不同的植被类型。通常一个足够高度的山地，从山麓到山顶更替的植被系列，大致上与从该地所在的水平地带到极地的水平地带的植被系列相似，由山下向山顶分别为森林带、灌木林带、草原带、冻原带，雪线。但是，垂直带与水平带间仅是植被类型间的相似，而非等同。 群落生态学群落生态学 山地垂直系列中的某些垂直植被带与平地水平系列中的某些水平地带，仍然有着某些种类(特别是科属组成上)、结构特点和生态性质方面或多或少的类似，甚至还有发生上相关性。
我国的山地垂直带谱，大致上可以分为湿润区和干旱区两大类型。 群落生态学较干旱地区人工植被湿润地区群落生态学群落生态学群落生态学长白山的植被垂直带谱：
（1）300~500米，蒙古栎-落叶阔叶杂木林带；
（2）500~1000米，针叶-落叶阔叶混交林带；
（3）1000~1600米，山地针叶林（冷杉林和落叶松林）带；
（4）1600~1900米，山地矮曲林（岳桦林）带；
（5）1900~2744米，山地冻原带。
天山中段北坡的植被垂直带谱：
(1) 500-1000米，荒漠带（包括白琐琐砂荒、假木贼砾质荒漠和蒿属荒漠）；
(2)1000-1700米，山地荒漠草原和山地草原带；
（3）1700-2700米，山地针叶林（云杉林）带；
（4）2700-3000米，亚高山草甸带；
(5) 3000-3800米，是高山草甸、高山垫状植被和终年冰雪带。 长白山部分图景群落生态学 综上所述，可见某处山系上的植披垂直带谱，是反映着该山系所处的一定纬度和一定经度的水平地带的特征，也就是说植被垂直地带性是从属于水平地带性的特征。在水平地带性和垂直地带性的相互关系中，水平地带性是基础，由它决定着山地垂直地带的系统。