高中生物教师必备：细胞质的相关知识
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细胞质
细胞质是核外部分的总称，由细胞膜、细胞质基质及各种细胞质内容物组成。
(一)细胞膜
任何细胞的表面都有一层极薄的膜包围，借此把细胞内的原生质和外界环境分隔开来，
这层膜叫做细胞膜或质膜。
1．细胞膜的基本组成成分
细胞膜主要是由脂类和蛋白质组成，此外含有少量的糖类，形成糖脂和糖蛋白。
(1)膜脂 细胞膜所包含的脂类主要有三种：磷脂、胆固醇和糖脂。所有三种脂类均具有亲水脂性质。它们包括一个亲水的极性头和一个疏水的非极性末端，这种一头亲水一头疏水的分子称为双型性分子或称双亲媒性分子。磷脂在脂类中含量最为丰富，占脂类的50％以上。它具有一个极性头和两个由脂肪酸链形成的非极性尾。
(2)膜蛋白 细胞膜中膜蛋白的种类相当多，可分为两大基本类型：外在膜蛋白(或称外周膜蛋白)和内在膜蛋白(或称整合膜蛋白)。
(3)膜糖类 膜结构中的糖类主要是与膜脂、膜蛋白以共价键形成的糖脂、糖蛋白。膜糖只存在于质膜的外层，它们与细胞识别有关。
2．细胞膜的流动镶嵌模型
膜结构模型迄今为止已提出了几十种，在已知的模型中，流动镶嵌模型(图1—1—19)得到较广泛的认可。它是由Singer和Nicolson于1972年通过对已有的模型进行修正而提出的。要点为：①脂双分子层是细胞膜的主要结构支架，磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相；②膜蛋白为球蛋白，分布于脂双层表面或镶嵌脂分子中，有的甚至横跨整个脂双层；③膜结构中蛋白质分子和脂类分子都能运动，具有流动性。
膜的流动性与质膜的许多重要功能相关，如：物质运输、细胞融合、细胞识别、细胞表面受体功能与调节等。
3．细胞膜的生物学功能
(1)细胞膜与物质的跨膜运输(参见第五节)
(2)细胞膜与细胞连接
细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞通过细胞质膜相互联系，协同作用的重要组织方式。根据行使功能的不同，细胞连接可分为封闭连接、锚定连接、通讯连接。
①封闭连接 紧密连接是封闭连接的主要形式，一般存在于上皮细胞之间，紧密连接可阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧扩散到另一侧，因此起到重要的封闭作用。
②锚定连接 锚定连接在机体组织内分布很广泛。通过锚定连接可将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连，形成一个坚挺、有序的细胞群。锚定连接具有两种不同形式：与中间纤维相连接的锚定连接主要包括桥粒和半桥粒；与肌动蛋白纤维相连接的锚定连接主要包括粘着带与粘着斑。两个细胞之间形成的钮扣式的连接结构称为桥粒，它将相邻的细胞铆接在一起，同时它也是细胞内中间纤维的锚定位点。半桥粒在形态上与桥粒类似，但功能和化学组成不同。粘着带一般位于上皮细胞紧密连接下方，相邻上皮细胞间形成的一种连续的带状结构。粘着斑是肌动蛋白纤维与细胞外基质之间的一种连接方式。粘着斑与粘着带均起着附着和支持功能。
③通讯连接 通讯连接包括间隙连接、植物细胞中的胞间连丝、神经细胞间的化学突触。
间隙连接是两个细胞的质膜之间有2—3 nm的间隙的一种连接方式。构成间隙连接的基本单位称连接小体。一些小分子物质可通过连接小体中的中央孔道自由进出相邻细胞。间隙连接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等组织细胞间。
胞间连丝是植物细胞间特有的连接方式。如图1—1—20所示，在胞间连丝连接处的细胞壁不连续，相邻细胞的细胞膜共同形成20～40nm的管状结构，是物质从一个植物细胞进入到另一个植物细胞的通路，它在植物细胞间的物质运输和信息传递中具有重要作用。
化学突触是存在于可兴奋细胞之间的连接方式，它通过释放神经递质来传导神经冲动。化学突触是相对于电突触而言的，它们共同完成可兴奋细胞之间的通讯。
(3)细胞膜与细胞的识别
细胞识别一般是指细胞通过其表面的特殊受体与胞外的信号分子或配基选择性地发生相互作用，从而引起胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。如开花植物的雌蕊能否接受花粉进行受精，高等动物和人类的免疫功能都要靠细胞的识别能力。一般认为细胞识别与细胞表面的糖蛋白、糖脂及蛋白聚糖有关。
(3)细胞膜与信息的传递
体内激素、神经递质和药物对细胞代谢的调节作用都与细胞膜密切相关。各种含氮激素、神经递质和某些药物在影响它们靶细胞的机能活动时，并不直接进入这些细胞内，而只作用于细胞膜上的相应受体(是一种复杂的膜蛋白)，使受体发生构象的改变，从而激活了另一个膜蛋白(腺苷酸环化酶)的活性。腺苷酸环化酶被激活后，可催化细胞内的腺苷三磷酸(ATP)变为环腺苷酸(cAMP)，cAMP作为第二信使进一步催化细胞内一系列连锁反应，以调节细胞的代谢，产生一定的生理作用或药理作用。
(二)细胞质基质(透明质)
细胞质基质是细胞质中除去所有细胞器和各种颗粒以外的部分。在光学显微镜下呈均质半透明的胶体状，包含了水、无机离子、脂类、氨基酸、核苷酸、蛋白质、RNA、脂蛋白、多糖等。细胞质基质中含有大量的酶，生物代谢的中间代谢过程如糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等都是在细胞质基质中完成。细胞质基质作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需要的生理环境；同时也为细胞器的功能活动提供底物。实际上，在高压电子显微镜下可观察到细胞质基质不是均匀一致的，其中存在着由蛋白质细丝构成的不规则的三维空间网络，即细胞质骨架(包括微管、微丝和中间丝)。
(三)线粒体
1．线粒体的形态、大小、数目与分布
线粒体是广泛存在于真核细胞中较大的细胞器，其形状、大小、数目和分布，常因细胞种类、生理状况和生理功能的不同而有较大差别。最常见的是卵圆形颗粒或短线状，横径约0．2μm—1μm，长约2μm—8／μm，相当于一个细菌的大小。一般说，需要能量较多的细胞，线粒体数目也较多，例如，肝细胞、胃壁细胞、肾上腺皮质细胞中线粒体数目较多。未分化的细胞、淋巴细胞线粒体数目比较少，许多哺乳动物的成熟细胞甚至还缺少线粒体。
2．线粒体的结构
线粒体是由内外两层单位膜构成的封闭的囊状结构，主要由外膜、内膜、膜间隙和基质组成(图1-1-21)。
(1)外膜 是一层完全将线粒体包围起来的单位膜，其表面光滑，膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。在膜上有孔洞状蛋白通道，物质通透性较高乙
(2)内膜 也是一层单位膜，蛋白质含量高，占整个膜的80％左右。内膜的通透性很低，只有不带电荷的小分子才能通过，一些较大的分子或离子进入基质则需要特异的运载系统。内膜向线粒体腔内皱褶形成嵴，大大扩增了内膜的表面积。嵴的数目与细胞的功能状态相关，需要能量较多的细胞，不仅线粒体的数目多，嵴的数目也多。内膜和嵴的基质面上有许多带柄的球状小体，称为基粒，基粒包括三个部分：头部(Fl因子，为水溶性蛋白质，具有ATP酶活性)、膜部(Fo因子，由疏水性蛋白质组成)、柄部(位于F1与Fo之间)。
(3)膜间隙 指线粒体内外膜之间的腔隙，其中充满无定形液体，内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。
(4)基质 内膜和嵴包围的腔中所含的胶状物为基质，它含有很多蛋白质和脂类，线粒体中催化三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等有关的酶类都存在于基质中。此外，基质中还含有线粒体基因组DNA及线粒体特有的核糖体、各种RNA和DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。
3．线粒体的化学组成
线粒体主要的化学成分是蛋白质和脂类-(其中蛋白质占线粒体干重的65％-70％，脂类 占25％—30％)，此外还有少量DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有多种酶类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的，比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶，内膜为细胞色素氧化酶，膜间隙为腺苷酸激酶，线粒体基质的标记酶为苹果酸脱氢酶。
4．线粒体的功能
线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为生命活动提供直接能量。线粒体是糖、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。
5．线粒体是半自主性细胞器
线粒体基质中裸露的双链环状DNA分子能以半保留方式进行自我复制，并转录形成RNA；线粒体中还含有核糖体，可合成部分蛋白，即线粒体有一套自身的遗传系统。但线粒体自身编码的蛋白质只是一小部分，绝大多数蛋白质是由细胞核DNA编码并在细胞质核糖体上合成，再运送至线粒体。因此，线粒体是半自主性细胞器。
6．线粒体的起源
在细胞进化过程中，最早的线粒体是如何形成的 目前有两种不同的假说，即内共生假说和分化假说。内共生假说认为线粒体来源于被原始的前真核生物吞噬的好氧性细菌；这种细菌与前真核生物共生，在长期的共生过程中通过演化变成了线粒体。分化假说则认为线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的内陷，再经过分化后形成的。
(四)内质网(ER)
在电镜下观察，内质网是由一层单位膜构成的形状大小不同的扁平囊、小囊及小管组成，并连成一个连续网状管道系统。这些管腔外与质膜相通，内与核被膜的外膜相连，核周腔实际上就是内质网腔的一部分。内质网根据其有无核糖体附着，可分为两种类型：粗面内质网(rER)和光面内质网(sER)两类。如图1—1—22所示。
粗面内质网排列较整齐，细胞质一侧的表面上结合着核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所，所以粗面内质网与蛋白质合成、转运和加工有关。粗面内质网上合成的蛋白质主要有：①向细胞外分泌的蛋白质，如酶、抗体、激素和胞外基质的成分等；②膜蛋白，包括细胞质膜上以及内质网、高尔基体和溶酶体上的膜蛋白；③需要与其他细胞组分严格分隔的蛋白质，如溶酶体中的酸性水解酶类；④需要进行复杂修饰的蛋白质，修饰与加工是由内质网及高尔基体中固有的一系列的酶来完成的。
光面内质网膜表面光滑，无核糖体颗粒附着。其主要功能是参与脂类合成，如合成磷脂、固醇、脂肪等。
(五)核糖体
核糖体是呈椭圆形的粒状结构，普遍存在于原核细胞和真核细胞中。
电镜下观察，核糖体由大、小亚单位两部分组成，如图1-1—23所示。核糖体大小亚基在细胞内常常游离于细胞质基质中，只有当小亚基与mRNA结合后大亚基才与小亚基结合成完整的核糖体，肽链合成终止后，大小亚基解离。
核糖体的主要功能是按照mRNA的指令参与蛋白质的生物合成。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构，存在于所有细胞中。在蛋白质合成时核糖体往往并不是单个独立进行的，而是由多个核糖体串连在一条RNA分子上高效地进行肽链的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体和mRNA的聚合体称为多聚核糖体。
(六)高尔基体
高尔基体，又称高尔基器或高尔基复合体，其主要成分是脂类、蛋白质及多糖物质。
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细胞质
细胞质是核外部分的总称，由细胞膜、细胞质基质及各种细胞质内容物组成。
(一)细胞膜
任何细胞的表面都有一层极薄的膜包围，借此把细胞内的原生质和外界环境分隔开来，
这层膜叫做细胞膜或质膜。
1．细胞膜的基本组成成分
细胞膜主要是由脂类和蛋白质组成，此外含有少量的糖类，形成糖脂和糖蛋白。
(1)膜脂 细胞膜所包含的脂类主要有三种：磷脂、胆固醇和糖脂。所有三种脂类均具有亲水脂性质。它们包括一个亲水的极性头和一个疏水的非极性末端，这种一头亲水一头疏水的分子称为双型性分子或称双亲媒性分子。磷脂在脂类中含量最为丰富，占脂类的50％以上。它具有一个极性头和两个由脂肪酸链形成的非极性尾。
(2)膜蛋白 细胞膜中膜蛋白的种类相当多，可分为两大基本类型：外在膜蛋白(或称外周膜蛋白)和内在膜蛋白(或称整合膜蛋白)。
(3)膜糖类 膜结构中的糖类主要是与膜脂、膜蛋白以共价键形成的糖脂、糖蛋白。膜糖只存在于质膜的外层，它们与细胞识别有关。
2．细胞膜的流动镶嵌模型
膜结构模型迄今为止已提出了几十种，在已知的模型中，流动镶嵌模型(图1—1—19)得到较广泛的认可。它是由Singer和Nicolson于1972年通过对已有的模型进行修正而提出的。要点为：①脂双分子层是细胞膜的主要结构支架，磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相；②膜蛋白为球蛋白，分布于脂双层表面或镶嵌脂分子中，有的甚至横跨整个脂双层；③膜结构中蛋白质分子和脂类分子都能运动，具有流动性。
膜的流动性与质膜的许多重要功能相关，如：物质运输、细胞融合、细胞识别、细胞表面受体功能与调节等。
3．细胞膜的生物学功能
(1)细胞膜与物质的跨膜运输(参见第五节)
(2)细胞膜与细胞连接
细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞通过细胞质膜相互联系，协同作用的重要组织方式。根据行使功能的不同，细胞连接可分为封闭连接、锚定连接、通讯连接。
①封闭连接 紧密连接是封闭连接的主要形式，一般存在于上皮细胞之间，紧密连接可阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧扩散到另一侧，因此起到重要的封闭作用。
②锚定连接 锚定连接在机体组织内分布很广泛。通过锚定连接可将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连，形成一个坚挺、有序的细胞群。锚定连接具有两种不同形式：与中间纤维相连接的锚定连接主要包括桥粒和半桥粒；与肌动蛋白纤维相连接的锚定连接主要包括粘着带与粘着斑。两个细胞之间形成的钮扣式的连接结构称为桥粒，它将相邻的细胞铆接在一起，同时它也是细胞内中间纤维的锚定位点。半桥粒在形态上与桥粒类似，但功能和化学组成不同。粘着带一般位于上皮细胞紧密连接下方，相邻上皮细胞间形成的一种连续的带状结构。粘着斑是肌动蛋白纤维与细胞外基质之间的一种连接方式。粘着斑与粘着带均起着附着和支持功能。
③通讯连接 通讯连接包括间隙连接、植物细胞中的胞间连丝、神经细胞间的化学突触。
间隙连接是两个细胞的质膜之间有2—3 nm的间隙的一种连接方式。构成间隙连接的基本单位称连接小体。一些小分子物质可通过连接小体中的中央孔道自由进出相邻细胞。间隙连接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等组织细胞间。
胞间连丝是植物细胞间特有的连接方式。如图1—1—20所示，在胞间连丝连接处的细胞壁不连续，相邻细胞的细胞膜共同形成20～40nm的管状结构，是物质从一个植物细胞进入到另一个植物细胞的通路，它在植物细胞间的物质运输和信息传递中具有重要作用。
化学突触是存在于可兴奋细胞之间的连接方式，它通过释放神经递质来传导神经冲动。化学突触是相对于电突触而言的，它们共同完成可兴奋细胞之间的通讯。
(3)细胞膜与细胞的识别
细胞识别一般是指细胞通过其表面的特殊受体与胞外的信号分子或配基选择性地发生相互作用，从而引起胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。如开花植物的雌蕊能否接受花粉进行受精，高等动物和人类的免疫功能都要靠细胞的识别能力。一般认为细胞识别与细胞表面的糖蛋白、糖脂及蛋白聚糖有关。
(3)细胞膜与信息的传递
体内激素、神经递质和药物对细胞代谢的调节作用都与细胞膜密切相关。各种含氮激素、神经递质和某些药物在影响它们靶细胞的机能活动时，并不直接进入这些细胞内，而只作用于细胞膜上的相应受体(是一种复杂的膜蛋白)，使受体发生构象的改变，从而激活了另一个膜蛋白(腺苷酸环化酶)的活性。腺苷酸环化酶被激活后，可催化细胞内的腺苷三磷酸(ATP)变为环腺苷酸(cAMP)，cAMP作为第二信使进一步催化细胞内一系列连锁反应，以调节细胞的代谢，产生一定的生理作用或药理作用。
(二)细胞质基质(透明质)
细胞质基质是细胞质中除去所有细胞器和各种颗粒以外的部分。在光学显微镜下呈均质半透明的胶体状，包含了水、无机离子、脂类、氨基酸、核苷酸、蛋白质、RNA、脂蛋白、多糖等。细胞质基质中含有大量的酶，生物代谢的中间代谢过程如糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等都是在细胞质基质中完成。细胞质基质作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需要的生理环境；同时也为细胞器的功能活动提供底物。实际上，在高压电子显微镜下可观察到细胞质基质不是均匀一致的，其中存在着由蛋白质细丝构成的不规则的三维空间网络，即细胞质骨架(包括微管、微丝和中间丝)。
(三)线粒体
1．线粒体的形态、大小、数目与分布
线粒体是广泛存在于真核细胞中较大的细胞器，其形状、大小、数目和分布，常因细胞种类、生理状况和生理功能的不同而有较大差别。最常见的是卵圆形颗粒或短线状，横径约0．2μm—1μm，长约2μm—8／μm，相当于一个细菌的大小。一般说，需要能量较多的细胞，线粒体数目也较多，例如，肝细胞、胃壁细胞、肾上腺皮质细胞中线粒体数目较多。未分化的细胞、淋巴细胞线粒体数目比较少，许多哺乳动物的成熟细胞甚至还缺少线粒体。
2．线粒体的结构
线粒体是由内外两层单位膜构成的封闭的囊状结构，主要由外膜、内膜、膜间隙和基质组成(图1-1-21)。
(1)外膜 是一层完全将线粒体包围起来的单位膜，其表面光滑，膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。在膜上有孔洞状蛋白通道，物质通透性较高乙
(2)内膜 也是一层单位膜，蛋白质含量高，占整个膜的80％左右。内膜的通透性很低，只有不带电荷的小分子才能通过，一些较大的分子或离子进入基质则需要特异的运载系统。内膜向线粒体腔内皱褶形成嵴，大大扩增了内膜的表面积。嵴的数目与细胞的功能状态相关，需要能量较多的细胞，不仅线粒体的数目多，嵴的数目也多。内膜和嵴的基质面上有许多带柄的球状小体，称为基粒，基粒包括三个部分：头部(Fl因子，为水溶性蛋白质，具有ATP酶活性)、膜部(Fo因子，由疏水性蛋白质组成)、柄部(位于F1与Fo之间)。
(3)膜间隙 指线粒体内外膜之间的腔隙，其中充满无定形液体，内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。
(4)基质 内膜和嵴包围的腔中所含的胶状物为基质，它含有很多蛋白质和脂类，线粒体中催化三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等有关的酶类都存在于基质中。此外，基质中还含有线粒体基因组DNA及线粒体特有的核糖体、各种RNA和DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。
3．线粒体的化学组成
线粒体主要的化学成分是蛋白质和脂类-(其中蛋白质占线粒体干重的65％-70％，脂类 占25％—30％)，此外还有少量DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有多种酶类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的，比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶，内膜为细胞色素氧化酶，膜间隙为腺苷酸激酶，线粒体基质的标记酶为苹果酸脱氢酶。
4．线粒体的功能
线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为生命活动提供直接能量。线粒体是糖、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。
5．线粒体是半自主性细胞器
线粒体基质中裸露的双链环状DNA分子能以半保留方式进行自我复制，并转录形成RNA；线粒体中还含有核糖体，可合成部分蛋白，即线粒体有一套自身的遗传系统。但线粒体自身编码的蛋白质只是一小部分，绝大多数蛋白质是由细胞核DNA编码并在细胞质核糖体上合成，再运送至线粒体。因此，线粒体是半自主性细胞器。
6．线粒体的起源
在细胞进化过程中，最早的线粒体是如何形成的 目前有两种不同的假说，即内共生假说和分化假说。内共生假说认为线粒体来源于被原始的前真核生物吞噬的好氧性细菌；这种细菌与前真核生物共生，在长期的共生过程中通过演化变成了线粒体。分化假说则认为线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的内陷，再经过分化后形成的。
(四)内质网(ER)
在电镜下观察，内质网是由一层单位膜构成的形状大小不同的扁平囊、小囊及小管组成，并连成一个连续网状管道系统。这些管腔外与质膜相通，内与核被膜的外膜相连，核周腔实际上就是内质网腔的一部分。内质网根据其有无核糖体附着，可分为两种类型：粗面内质网(rER)和光面内质网(sER)两类。如图1—1—22所示。
粗面内质网排列较整齐，细胞质一侧的表面上结合着核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所，所以粗面内质网与蛋白质合成、转运和加工有关。粗面内质网上合成的蛋白质主要有：①向细胞外分泌的蛋白质，如酶、抗体、激素和胞外基质的成分等；②膜蛋白，包括细胞质膜上以及内质网、高尔基体和溶酶体上的膜蛋白；③需要与其他细胞组分严格分隔的蛋白质，如溶酶体中的酸性水解酶类；④需要进行复杂修饰的蛋白质，修饰与加工是由内质网及高尔基体中固有的一系列的酶来完成的。
光面内质网膜表面光滑，无核糖体颗粒附着。其主要功能是参与脂类合成，如合成磷脂、固醇、脂肪等。
(五)核糖体
核糖体是呈椭圆形的粒状结构，普遍存在于原核细胞和真核细胞中。
电镜下观察，核糖体由大、小亚单位两部分组成，如图1-1—23所示。核糖体大小亚基在细胞内常常游离于细胞质基质中，只有当小亚基与mRNA结合后大亚基才与小亚基结合成完整的核糖体，肽链合成终止后，大小亚基解离。
核糖体的主要功能是按照mRNA的指令参与蛋白质的生物合成。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构，存在于所有细胞中。在蛋白质合成时核糖体往往并不是单个独立进行的，而是由多个核糖体串连在一条RNA分子上高效地进行肽链的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体和mRNA的聚合体称为多聚核糖体。
(六)高尔基体
高尔基体，又称高尔基器或高尔基复合体，其主要成分是脂类、蛋白质及多糖物质。
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