生物群落
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生物群落
生物群落的概念
一、生物群落的概念
群落(community)
Alexander Humboldt，1807，《植物地理知识》，“群落的外貌是对环境因素的综合反映”；
E. Warming，1890，《植物生态学》，“一定的种组成的天然群聚即群落”；
B. H. Cy ачев，1908，“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响”；
V. E. Shelford，1911，“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”；
E. P. Odum，1957，《生态学基础》，他认为除了种类组成与外貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具有生命的部分”。
综上所述，目前生物群落可以定义为：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。
各种群之间以及各种群与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也可以说，一个生态系统中具生命的部分就是生物群落。
1910年，在比利时布鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议上正式决定采纳了群落生态学（synecology)这个科学名称。
第五章 群落生态学
群落：在一定的地理区域内，生活在同一环境下的各种动物、植物和微生物等的种群，它们彼此相互作用，组成一个具有独特成分、结构和功能的集合体，即群落。
生物群落可定义为：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合。它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也可以说，一个生态系统中具生命的部分就是生物群落。
高原生态群落
湿地生态群落
海洋生态群落
海岸生态群落
生物群落的概念具有具体和抽象两重含义，说它是具体的，是因为我们确实很容易找到一个区域或地段，在那里我们可以观察或研究一个群落的结构和功能；它同时又是一个抽象的概念，指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。
二、群落的基本特征
(1)具有一定的物种组成(composition of species)。
(2)不同物种之间的相互影响(interaction)。
(3)具有形成群落环境的功能(functions)。
(4)具有一定的外貌(physiognomy)和结构(structure)。
(5)具有一定的动态(dynamic)特征。生物群落是生物系统中具有生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态，年际动态，演替与演化。
(6)具有一定的分布(distribution)范围。
(7)群落的边界(boundaries)特征。
(8)群落中各个物种不具有同等的群落学重要性
生物群落可以从植物群落、动物群落和微生物群落这三个不同的角度来研究。
动物群落
植物群落
真菌生态
群落的物种组成
一、物种组成的性质分析
群落的物种组成情况在一定程度上能反映出群落的性质。
物种组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析物种组成开始。
荒漠草原
荒漠植物
草原群落
海洋群落
森林群落
所谓最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。通常以绘制种——面积曲线来确定最小面积的大小。即逐渐扩大样方面积，随着样方面积的增大，样方内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，称为最小面积。
一般地热带雨林为2500m2，亚热带常绿阔叶林1200 m2，北方针叶林400m2，落叶阔叶林100m2，草原灌丛25~100m2，草原为1~4m2。
物种数
S0 样方面积
种-面积曲线示意图
Pioneer comm. of
tree stage
根据各个种在群落中的地位和作用将群落成员类型划分为：
1）优势种和建群种：对群落的结构和群落环境的形成起主要作用的植物种称为优势种（dominant species)，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较高的种,群落各个不同层次中都有自己的优势种。
优势层的优势种常称为建群种（constructive species) 。有单建群种群落和共建群种群落。
优势群落
湿地优势群落芦苇
2）亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于较低的亚层，如南亚热带雨林中的红鳞蒲桃和大针茅草原中的小半灌木冷蒿在有些情况下成为亚优势种。
沙漠中的亚优势植物种
3）伴生种(companion species or common species)：伴生种为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用，如马尾松林中的乌饭树、米饭花等。
4）偶见种或罕见种(rare species)：在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少。如常绿阔叶林或南亚热带雨林中分布的观光木，这些物种随着生境的缩小濒临灭绝，应加强保护。偶见种也可能偶然地由人们带人或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种，如某些阔叶林中的马尾松。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可以作为地方性特征种来看待。
伴生种：乌饭树
桫椤
九里香
银鹊树
珙桐
银杏
稀有植物
北山羊
紫貂
穿山甲
稀有动物
二、物种组成的数量特征和综合特征
1、各种群的数量特征
密度（density）：指单位面积或单位空间内的个体数。密度比（density ratio) =某一物种的密度/群落中密度最高的物种密度
相对密度（relative density）=某一种植物的个体数/全部植物个体数
多度（abundance）：是对物种个体数目多少的一种估测指标。我国用极多、很多、多、尚多、少（数量不多而分散）、稀少（数量很少而稀疏）、个别（样方内某种植物只有1或2株）
盖度（cover degree or coverage）：指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。
盖度比= 某一物种的盖度/群落中盖度最高的物种盖度
郁闭度（canopy density)、基盖度（basal coverage）、显著度（dominant）
频度（frequency）：即某个物种在调查范围内出现的频率 。
高度（height）或长度（1ength）、重量（weight）、体积（volume）。
图 密度和频度之间的关系
1、密度大而频度也大； 2、密度较大而频度小；
3、密度中等而频度较大；4、密度小而频度也小
3 4
1
2
说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。
群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大；如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，一般情况下，暗示着植被分化和演替的趋势。
%
A B C D E
Raunkiaer的标准频度图解
16
53
14
9
8
2、综合特征
（1）优势度(dominance)。优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算方法各家意见不一。Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。苏卡乔夫(1938)提出，多度、体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态应作为某个种的优势度指标。有的以盖度和密度作为优势度的度量指标。也有的认为优势度即“相对盖度和相对多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。
（2）重要值（important value，Ⅳ)。也是用来表示某个种在群落中地位和作用的综合数量指标，因为它具有简单、明确的特点，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的J. T. Curtis和R. P. McIntosh(1951)首先使用的，他们在Wisconsin州研究森林群落连续体(continum)时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度，计算的公式如下：
重要值Ⅳ=(相对多度RA+相对频度RF+相对优势度(相对基盖度）RD)/300
上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：
重要值Ⅳ=(相对多度RA+相对频度RF+相对盖度RC)/300
（3）综合优势比(summed dominance ratio)。其缩写形式为SDR2，由日本学者提出的一种综合数量指标。包括以下两因素、三因素、四因素和五因素等四类。常用的为两因素的总优势比SDR2，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以100%，如SDR2=（密度比+盖度比）/2×100%。
三、物种多样性
生物多样性(biological diversity or biodiversity)可定义为“生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性”。它包括植物、动物和微生物物种的丰富程度、变化过程以及由其组成的复杂多样的群落、生态系统和景观。生物多样性一般有四个水平：
遗传多样性（gene diversity)：指地球上各个物种所包含的遗传信息之总和；
物种多样性(species diversity)：指地球上生物种类的多样化；
生态系统多样性(ecosystem diversity)：指的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化；
景观多样性(landscape diversity)：景观多样性就是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或变异性。
物种多样性：花卉
物种多样性：花卉
物种多样性：花卉
物种多样性：花卉
物种多样性：花卉
一个群落的物种多样性取决于群落含有的不同种的数量即种丰富度（the species richness）和种多度的均匀性（the evenness of species abundance）。多样性指数（diversity indices）可以通过这两个因子计算出来。表达种丰富和种均匀度综合的另一种方式是通过种的相对多度对种的顺序作图。多样性能够在局域群落（local community）、地区（region）和最广阔的地理尺度（geographic scale）（如大陆）三个不同的空间尺度上测算它。这样就产生了a、β和Υ多样性。
1、物种多样性(species diversity)的涵义
种的数目(numbers)或丰富度(species richness)，指一个群落或生境中物种数目的多寡。Poole（1974)认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。
种的均匀度(species evenness or equitability)，指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。
美洲鸦(Corvus brachyrynchos)(左)和鱼鸦(C. ossifragus)(右)种群的分布
同一个种在不同地方的不同密度分布
高密度繁殖的种落
2、物种多样性的测定
丰富度指数(richness indices)
（1）Gleason（1922)指数：
dGl=(S-1)/InA （Ⅰ）
其中A为单位面积，S为群落中物种数目，物种丰富度是最简单、最古老的物种多样性测定方法，至今仍为许多生态学家所应用，它可以表明一定面积的生境内生物种类的数目。
（2）Margalef(1951，1957，1958）指数：
dM=(S-1)／InN (Ⅱ）
其中S同(Ⅰ)式，N为样方中观察到的个体总数(随样本大小而增减)。
多样性指数(diversity indices)：多样性指数是丰富度和均匀度的综合指标，或称为异质性指数（heterogenity indices)或物种异质性(species heterogenity)。
辛普森多样性指数（Simpson's diversity index)：
种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，S为物种数目 ；Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数 。
香农—威纳指数(Shannon-Weiner index)：
例如，甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1，而乙群落中A、B两个种的个体数均为50，按辛普森多样性指数计算：
在香农—威纳多样性指数中包含了两个因素：①物种的数目，即丰富度；②物种中个体分配上的平均性(equitability)或均匀性(evenness)。物种的数目多，可增加多样性；同样，物种之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。
Pielou均匀度指数(Pielou evenness index)：群落的实测多样性H与最大多样性Hmax(即在给定物种数S下的完全均匀群落的多样性)之比，以Shannon-Wiener指数H为基础的群落的均匀度为：
J=H/ log2S
H为Shannon-Wiener指数，S为物种数目。
按香农-威纳多样性指数计算：
多样性测度可分为三个范畴：α多样性指数、 β多样性指数和γ多样性指数(Whittaker，1972)。
α多样性指数用以测度栖息地或群落内的物种多样性；
β多样性指数用以测度地区尺度上群落的物种多样性沿着环境梯度变化的速率或群落间的多样性；
γ多样性指数则是最广阔区域内总的物种多样性的度量。
3、物种多样性梯度(gradient of species diversity)：
（1） 物种多样性随纬度的变化，从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势；
（2）多样性随海拔的变化，如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低；
（3）在海洋或淡水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势。显然，在大型湖泊中，温度低、含氧少、黑暗的深水层，其水生生物种类明显低于浅水区；同样，海洋中植物分布也仅限于光线能透入的光亮区，一般很少超过30m。
4、决定多样性梯度的因素：
时间因素(time factor)（进化时间和生态时间）；
空间异质性因素(spatial heterogeneity factor)，空间异质程度越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大 ；
气候稳定因素(climatic stability factor)，气候越稳定，变化越小，动植物的物种就越丰富，在生物进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候可能是最稳定的。所以，通过自然选择，那里出现大量狭生态位和特化的物种。 ；
竞争因素（competition factor)，在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。由于生态位分化，热带动植物要求的生境条件往往是很狭隘，其食性也特化，物种之间的生态位重叠也比较多。因此，热带动植物较温带的常有更精细的适应性。；
捕食因素（predation factor)，较丰富的种数又支持了更多的捕食者，捕食者的存在促进物种多样性的提高 ；
生产力因素(productivity factor) ，如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。
A
B
B胜
A胜
B胜
A、B共存
资源2的供应率
A胜
AB不
能共存
竞争对群落结构的影响
资源利用 → 生态位重叠 → 竞争 → 生态位分化 → 性状替代、特化 → 共存
竞争 →排斥
同资源种团（集团）(guild): 生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。
竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。
生物因素－竞争
捕食因素
海星
荔枝螺
石鳖
帽贝
贻贝
滕壶
龟足
捕食对群落结构的影响
泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低
特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。
关键种(Keystone species)（Robert Paine1966,1969）:
生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。
四、种间关联
在一个群落中，如果两个种一块出现的次数高于期望值，它们就具有正关联。正关联可能是因为一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起；如果两个种共同出现的次数低于期望值，则它们具负关联。负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用，或不同的环境要求而引起。
种间是否关联，常采用关联系数（association coefficient）来表示。计算前要先列出2×2列联表．它的一般形式为：
表中a是两个种均出现的样方数，b和c是仅出现一个种的样方数，d是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为a和d型；如果属负关联，则为b和c型；如果是没有关联的，则a，b，c，d各型出现几率相等．即完全是随机的。
关联系数常用下列公式计算：
V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) ]1/2
其数值变化范围是从-1到1。然后按统计学的λ2--检脸法检验所求得关联系数的显著性。
种A
种B ＋ －
＋ a b a+b
＿ c d c+d
a+c b+d n
生物群落的外貌和结构
一、群落的结构单元
群落空间结构取决于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看作群落的结构单元。
1.生活型 生活型(life form)是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。
(1)高位芽植物 高位芽植物(phanerophytes）的芽或顶端嫩枝是位于离地面25 cm以上的较高处的枝条上。如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等。
(2)地上芽植物 地上芽植物(chamaephytes)的芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处，一般都不高出土表20~30 cm，因而它们受土表的残落物保护，在冬季地表积雪地区也受积雪的保护。
(3)地面芽植物 地面芽植物(hemicryptophytes)在不利季节，植物体地上部分死亡，只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面处有芽。
(4)地下芽植物 地下芽植物(geophytes)，又称隐芽植物(cryptophytes)，度过恶劣环境芽埋在土表以下，或位于水体中。
(5)一年生植物 一年生植物(therophytes)是只能在良好季节中生长的植物，它们以种子的形式度过不良季节。
图 Kaunkiaer生活型图解
1．高位芽植物；2-3 .地上芽植物；4.地面芽植物；5~9.地下芽植物（引自曲仲湘．1983)
统计某个地区或某个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱（life form spectrum）。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境（特别是气候）的关系。
一年生植物 三色堇
地下芽植物 苦豆子
2.层片 层片(synusia)也是群落结构的基本单位之一，这一术语最初由瑞典植物学家H. Gams (1918)提出。层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落(functional community）。群落的不同层片是由属于不同生活型的不同种的个体组成。
例如，针阔叶混交林主要由五类基本的层片所构成：
第一类是常绿针叶乔木层片，组成成分主要是松属（Pinus）、云杉属（Picea）、冷杉属（Abies）等植物；
第二类层片是夏绿阔叶乔木层片，主要组成成分有起槭属（Acer）、椴属（Tilia）、桦属（Betula）、杨属（Populus）、榆属（Ulmus）等；
第三类是夏绿灌木层片；
第四类是多年生草本植物层片；
第五类是苔藓地衣层片。
槭属 鸡抓槭
云杉
二、垂直结构
生物在整个群落中的分布是不均匀的。它们的分布可以从垂直面和水平面去考察。垂直面的分布，在某些森林群落中很明显。这就是群落的分层现象。一般可以把森林群落分为乔木层、灌木层、草本层和地被层。最高大的树木占有森林的最上层，形成森林的乔木层(林冠)，往下是灌木层和草本层。北方的森林分层简单而明显。热带雨林很高，分层很不明显，各层还能分出2~3个亚层，由于到达地表的光照强度很弱，所以地被层不发达，林内有丰富的藤本植物和附生植物，这些植物难以归入某一层，我们把这些植物称为层间植物。
动物在林间或土壤里的分布情况也很类似。
群落的垂直结构
植物群落的分层现象
陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。
动物群落的分层现象
陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。
水生群落的分层现象
与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。
A草被层；B灌木层；C下木层；D林冠层
D
C
B
A
热带森林草本植被分布
亚热带部分植被分布
三、水平结构
植物群落中某个物种或不同物种的水平配置也不一致。多数群落中的各个物种常形成斑块状镶嵌（mosaic)，也可能均匀分布。导致水平结构的复杂性有三方面的原因。
1、亲代的扩散分布习性。风布植物(wind dispersal)、动物传布植物(animal dispersal)、水布植物(water dispersal)分布可能广泛，而种子较重或进行无性繁殖的植物，往往在母株周围呈群聚状。同样是风布植物，在单株、疏林、密林的情况下扩散能力也各不相同。动物传布植物受到昆虫、两栖类动物产卵的选择性的影响，幼体经常集中在一些适宜于生长的生境。
依靠风传播种子的兰花
借助风力传播种子
借助昆虫传播花粉
借助昆虫传播花粉
水平分布群落 阔叶林
图 云杉混交林中小群落镶嵌（仿王献溥，1963)
1．云杉-草酸酢浆草-舞鹤草；2．云杉-林奈鳞毛蕨+草酸酢浆草；3.云杉-柔毛苔草+冬绿草；4.山柳菊+白剪股颖+毛茛-苔藓；5.小叶椴-柔毛苔草+冬绿草；6.小叶椴-灌木+幼苗-草酸酢浆草+舞鹤草-苔藓；7.小叶椴-林奈鳞毛蕨+毛茛-苔藓；8.灌木+幼树-草酸酢浆草+舞鹤草-苔藓
2、环境异质性。由于成土母质、土壤质地和结构、水分条件的异质性(heterogeneity)导致动植物形成各自的水平分布格局(pattern)。
3、种间相互作用的结果。植食动物明显地依赖于它所取食的植物的分布。还的竞争、互利共生、偏利共生等的结果。
环境异质引起不同动物分布地区
森林
海洋
草原
北极
竞争
群落生态学
生物群落
生物群落的概念
一、生物群落的概念
群落(community)
Alexander Humboldt，1807，《植物地理知识》，“群落的外貌是对环境因素的综合反映”；
E. Warming，1890，《植物生态学》，“一定的种组成的天然群聚即群落”；
B. H. Cy ачев，1908，“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响”；
V. E. Shelford，1911，“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”；
E. P. Odum，1957，《生态学基础》，他认为除了种类组成与外貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具有生命的部分”。
综上所述，目前生物群落可以定义为：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。
各种群之间以及各种群与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也可以说，一个生态系统中具生命的部分就是生物群落。
1910年，在比利时布鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议上正式决定采纳了群落生态学（synecology)这个科学名称。
第五章 群落生态学
群落：在一定的地理区域内，生活在同一环境下的各种动物、植物和微生物等的种群，它们彼此相互作用，组成一个具有独特成分、结构和功能的集合体，即群落。
生物群落可定义为：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合。它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也可以说，一个生态系统中具生命的部分就是生物群落。
高原生态群落
湿地生态群落
海洋生态群落
海岸生态群落
生物群落的概念具有具体和抽象两重含义，说它是具体的，是因为我们确实很容易找到一个区域或地段，在那里我们可以观察或研究一个群落的结构和功能；它同时又是一个抽象的概念，指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。
二、群落的基本特征
(1)具有一定的物种组成(composition of species)。
(2)不同物种之间的相互影响(interaction)。
(3)具有形成群落环境的功能(functions)。
(4)具有一定的外貌(physiognomy)和结构(structure)。
(5)具有一定的动态(dynamic)特征。生物群落是生物系统中具有生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态，年际动态，演替与演化。
(6)具有一定的分布(distribution)范围。
(7)群落的边界(boundaries)特征。
(8)群落中各个物种不具有同等的群落学重要性
生物群落可以从植物群落、动物群落和微生物群落这三个不同的角度来研究。
动物群落
植物群落
真菌生态
群落的物种组成
一、物种组成的性质分析
群落的物种组成情况在一定程度上能反映出群落的性质。
物种组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析物种组成开始。
荒漠草原
荒漠植物
草原群落
海洋群落
森林群落
所谓最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。通常以绘制种——面积曲线来确定最小面积的大小。即逐渐扩大样方面积，随着样方面积的增大，样方内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，称为最小面积。
一般地热带雨林为2500m2，亚热带常绿阔叶林1200 m2，北方针叶林400m2，落叶阔叶林100m2，草原灌丛25~100m2，草原为1~4m2。
物种数
S0 样方面积
种-面积曲线示意图
Pioneer comm. of
tree stage
根据各个种在群落中的地位和作用将群落成员类型划分为：
1）优势种和建群种：对群落的结构和群落环境的形成起主要作用的植物种称为优势种（dominant species)，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较高的种,群落各个不同层次中都有自己的优势种。
优势层的优势种常称为建群种（constructive species) 。有单建群种群落和共建群种群落。
优势群落
湿地优势群落芦苇
2）亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于较低的亚层，如南亚热带雨林中的红鳞蒲桃和大针茅草原中的小半灌木冷蒿在有些情况下成为亚优势种。
沙漠中的亚优势植物种
3）伴生种(companion species or common species)：伴生种为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用，如马尾松林中的乌饭树、米饭花等。
4）偶见种或罕见种(rare species)：在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少。如常绿阔叶林或南亚热带雨林中分布的观光木，这些物种随着生境的缩小濒临灭绝，应加强保护。偶见种也可能偶然地由人们带人或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种，如某些阔叶林中的马尾松。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可以作为地方性特征种来看待。
伴生种：乌饭树
桫椤
九里香
银鹊树
珙桐
银杏
稀有植物
北山羊
紫貂
穿山甲
稀有动物
二、物种组成的数量特征和综合特征
1、各种群的数量特征
密度（density）：指单位面积或单位空间内的个体数。密度比（density ratio) =某一物种的密度/群落中密度最高的物种密度
相对密度（relative density）=某一种植物的个体数/全部植物个体数
多度（abundance）：是对物种个体数目多少的一种估测指标。我国用极多、很多、多、尚多、少（数量不多而分散）、稀少（数量很少而稀疏）、个别（样方内某种植物只有1或2株）
盖度（cover degree or coverage）：指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。
盖度比= 某一物种的盖度/群落中盖度最高的物种盖度
郁闭度（canopy density)、基盖度（basal coverage）、显著度（dominant）
频度（frequency）：即某个物种在调查范围内出现的频率 。
高度（height）或长度（1ength）、重量（weight）、体积（volume）。
图 密度和频度之间的关系
1、密度大而频度也大； 2、密度较大而频度小；
3、密度中等而频度较大；4、密度小而频度也小
3 4
1
2
说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。
群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大；如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，一般情况下，暗示着植被分化和演替的趋势。
%
A B C D E
Raunkiaer的标准频度图解
16
53
14
9
8
2、综合特征
（1）优势度(dominance)。优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算方法各家意见不一。Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。苏卡乔夫(1938)提出，多度、体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态应作为某个种的优势度指标。有的以盖度和密度作为优势度的度量指标。也有的认为优势度即“相对盖度和相对多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。
（2）重要值（important value，Ⅳ)。也是用来表示某个种在群落中地位和作用的综合数量指标，因为它具有简单、明确的特点，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的J. T. Curtis和R. P. McIntosh(1951)首先使用的，他们在Wisconsin州研究森林群落连续体(continum)时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度，计算的公式如下：
重要值Ⅳ=(相对多度RA+相对频度RF+相对优势度(相对基盖度）RD)/300
上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：
重要值Ⅳ=(相对多度RA+相对频度RF+相对盖度RC)/300
（3）综合优势比(summed dominance ratio)。其缩写形式为SDR2，由日本学者提出的一种综合数量指标。包括以下两因素、三因素、四因素和五因素等四类。常用的为两因素的总优势比SDR2，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以100%，如SDR2=（密度比+盖度比）/2×100%。
三、物种多样性
生物多样性(biological diversity or biodiversity)可定义为“生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性”。它包括植物、动物和微生物物种的丰富程度、变化过程以及由其组成的复杂多样的群落、生态系统和景观。生物多样性一般有四个水平：
遗传多样性（gene diversity)：指地球上各个物种所包含的遗传信息之总和；
物种多样性(species diversity)：指地球上生物种类的多样化；
生态系统多样性(ecosystem diversity)：指的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化；
景观多样性(landscape diversity)：景观多样性就是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或变异性。
物种多样性：花卉
物种多样性：花卉
物种多样性：花卉
物种多样性：花卉
物种多样性：花卉
一个群落的物种多样性取决于群落含有的不同种的数量即种丰富度（the species richness）和种多度的均匀性（the evenness of species abundance）。多样性指数（diversity indices）可以通过这两个因子计算出来。表达种丰富和种均匀度综合的另一种方式是通过种的相对多度对种的顺序作图。多样性能够在局域群落（local community）、地区（region）和最广阔的地理尺度（geographic scale）（如大陆）三个不同的空间尺度上测算它。这样就产生了a、β和Υ多样性。
1、物种多样性(species diversity)的涵义
种的数目(numbers)或丰富度(species richness)，指一个群落或生境中物种数目的多寡。Poole（1974)认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。
种的均匀度(species evenness or equitability)，指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。
美洲鸦(Corvus brachyrynchos)(左)和鱼鸦(C. ossifragus)(右)种群的分布
同一个种在不同地方的不同密度分布
高密度繁殖的种落
2、物种多样性的测定
丰富度指数(richness indices)
（1）Gleason（1922)指数：
dGl=(S-1)/InA （Ⅰ）
其中A为单位面积，S为群落中物种数目，物种丰富度是最简单、最古老的物种多样性测定方法，至今仍为许多生态学家所应用，它可以表明一定面积的生境内生物种类的数目。
（2）Margalef(1951，1957，1958）指数：
dM=(S-1)／InN (Ⅱ）
其中S同(Ⅰ)式，N为样方中观察到的个体总数(随样本大小而增减)。
多样性指数(diversity indices)：多样性指数是丰富度和均匀度的综合指标，或称为异质性指数（heterogenity indices)或物种异质性(species heterogenity)。
辛普森多样性指数（Simpson's diversity index)：
种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，S为物种数目 ；Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数 。
香农—威纳指数(Shannon-Weiner index)：
例如，甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1，而乙群落中A、B两个种的个体数均为50，按辛普森多样性指数计算：
在香农—威纳多样性指数中包含了两个因素：①物种的数目，即丰富度；②物种中个体分配上的平均性(equitability)或均匀性(evenness)。物种的数目多，可增加多样性；同样，物种之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。
Pielou均匀度指数(Pielou evenness index)：群落的实测多样性H与最大多样性Hmax(即在给定物种数S下的完全均匀群落的多样性)之比，以Shannon-Wiener指数H为基础的群落的均匀度为：
J=H/ log2S
H为Shannon-Wiener指数，S为物种数目。
按香农-威纳多样性指数计算：
多样性测度可分为三个范畴：α多样性指数、 β多样性指数和γ多样性指数(Whittaker，1972)。
α多样性指数用以测度栖息地或群落内的物种多样性；
β多样性指数用以测度地区尺度上群落的物种多样性沿着环境梯度变化的速率或群落间的多样性；
γ多样性指数则是最广阔区域内总的物种多样性的度量。
3、物种多样性梯度(gradient of species diversity)：
（1） 物种多样性随纬度的变化，从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势；
（2）多样性随海拔的变化，如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低；
（3）在海洋或淡水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势。显然，在大型湖泊中，温度低、含氧少、黑暗的深水层，其水生生物种类明显低于浅水区；同样，海洋中植物分布也仅限于光线能透入的光亮区，一般很少超过30m。
4、决定多样性梯度的因素：
时间因素(time factor)（进化时间和生态时间）；
空间异质性因素(spatial heterogeneity factor)，空间异质程度越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大 ；
气候稳定因素(climatic stability factor)，气候越稳定，变化越小，动植物的物种就越丰富，在生物进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候可能是最稳定的。所以，通过自然选择，那里出现大量狭生态位和特化的物种。 ；
竞争因素（competition factor)，在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。由于生态位分化，热带动植物要求的生境条件往往是很狭隘，其食性也特化，物种之间的生态位重叠也比较多。因此，热带动植物较温带的常有更精细的适应性。；
捕食因素（predation factor)，较丰富的种数又支持了更多的捕食者，捕食者的存在促进物种多样性的提高 ；
生产力因素(productivity factor) ，如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。
A
B
B胜
A胜
B胜
A、B共存
资源2的供应率
A胜
AB不
能共存
竞争对群落结构的影响
资源利用 → 生态位重叠 → 竞争 → 生态位分化 → 性状替代、特化 → 共存
竞争 →排斥
同资源种团（集团）(guild): 生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。
竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。
生物因素－竞争
捕食因素
海星
荔枝螺
石鳖
帽贝
贻贝
滕壶
龟足
捕食对群落结构的影响
泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低
特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。
关键种(Keystone species)（Robert Paine1966,1969）:
生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。
四、种间关联
在一个群落中，如果两个种一块出现的次数高于期望值，它们就具有正关联。正关联可能是因为一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起；如果两个种共同出现的次数低于期望值，则它们具负关联。负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用，或不同的环境要求而引起。
种间是否关联，常采用关联系数（association coefficient）来表示。计算前要先列出2×2列联表．它的一般形式为：
表中a是两个种均出现的样方数，b和c是仅出现一个种的样方数，d是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为a和d型；如果属负关联，则为b和c型；如果是没有关联的，则a，b，c，d各型出现几率相等．即完全是随机的。
关联系数常用下列公式计算：
V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) ]1/2
其数值变化范围是从-1到1。然后按统计学的λ2--检脸法检验所求得关联系数的显著性。
种A
种B ＋ －
＋ a b a+b
＿ c d c+d
a+c b+d n
生物群落的外貌和结构
一、群落的结构单元
群落空间结构取决于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看作群落的结构单元。
1.生活型 生活型(life form)是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。
(1)高位芽植物 高位芽植物(phanerophytes）的芽或顶端嫩枝是位于离地面25 cm以上的较高处的枝条上。如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等。
(2)地上芽植物 地上芽植物(chamaephytes)的芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处，一般都不高出土表20~30 cm，因而它们受土表的残落物保护，在冬季地表积雪地区也受积雪的保护。
(3)地面芽植物 地面芽植物(hemicryptophytes)在不利季节，植物体地上部分死亡，只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面处有芽。
(4)地下芽植物 地下芽植物(geophytes)，又称隐芽植物(cryptophytes)，度过恶劣环境芽埋在土表以下，或位于水体中。
(5)一年生植物 一年生植物(therophytes)是只能在良好季节中生长的植物，它们以种子的形式度过不良季节。
图 Kaunkiaer生活型图解
1．高位芽植物；2-3 .地上芽植物；4.地面芽植物；5~9.地下芽植物（引自曲仲湘．1983)
统计某个地区或某个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱（life form spectrum）。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境（特别是气候）的关系。
一年生植物 三色堇
地下芽植物 苦豆子
2.层片 层片(synusia)也是群落结构的基本单位之一，这一术语最初由瑞典植物学家H. Gams (1918)提出。层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落(functional community）。群落的不同层片是由属于不同生活型的不同种的个体组成。
例如，针阔叶混交林主要由五类基本的层片所构成：
第一类是常绿针叶乔木层片，组成成分主要是松属（Pinus）、云杉属（Picea）、冷杉属（Abies）等植物；
第二类层片是夏绿阔叶乔木层片，主要组成成分有起槭属（Acer）、椴属（Tilia）、桦属（Betula）、杨属（Populus）、榆属（Ulmus）等；
第三类是夏绿灌木层片；
第四类是多年生草本植物层片；
第五类是苔藓地衣层片。
槭属 鸡抓槭
云杉
二、垂直结构
生物在整个群落中的分布是不均匀的。它们的分布可以从垂直面和水平面去考察。垂直面的分布，在某些森林群落中很明显。这就是群落的分层现象。一般可以把森林群落分为乔木层、灌木层、草本层和地被层。最高大的树木占有森林的最上层，形成森林的乔木层(林冠)，往下是灌木层和草本层。北方的森林分层简单而明显。热带雨林很高，分层很不明显，各层还能分出2~3个亚层，由于到达地表的光照强度很弱，所以地被层不发达，林内有丰富的藤本植物和附生植物，这些植物难以归入某一层，我们把这些植物称为层间植物。
动物在林间或土壤里的分布情况也很类似。
群落的垂直结构
植物群落的分层现象
陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。
动物群落的分层现象
陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。
水生群落的分层现象
与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。
A草被层；B灌木层；C下木层；D林冠层
D
C
B
A
热带森林草本植被分布
亚热带部分植被分布
三、水平结构
植物群落中某个物种或不同物种的水平配置也不一致。多数群落中的各个物种常形成斑块状镶嵌（mosaic)，也可能均匀分布。导致水平结构的复杂性有三方面的原因。
1、亲代的扩散分布习性。风布植物(wind dispersal)、动物传布植物(animal dispersal)、水布植物(water dispersal)分布可能广泛，而种子较重或进行无性繁殖的植物，往往在母株周围呈群聚状。同样是风布植物，在单株、疏林、密林的情况下扩散能力也各不相同。动物传布植物受到昆虫、两栖类动物产卵的选择性的影响，幼体经常集中在一些适宜于生长的生境。
依靠风传播种子的兰花
借助风力传播种子
借助昆虫传播花粉
借助昆虫传播花粉
水平分布群落 阔叶林
图 云杉混交林中小群落镶嵌（仿王献溥，1963)
1．云杉-草酸酢浆草-舞鹤草；2．云杉-林奈鳞毛蕨+草酸酢浆草；3.云杉-柔毛苔草+冬绿草；4.山柳菊+白剪股颖+毛茛-苔藓；5.小叶椴-柔毛苔草+冬绿草；6.小叶椴-灌木+幼苗-草酸酢浆草+舞鹤草-苔藓；7.小叶椴-林奈鳞毛蕨+毛茛-苔藓；8.灌木+幼树-草酸酢浆草+舞鹤草-苔藓
2、环境异质性。由于成土母质、土壤质地和结构、水分条件的异质性(heterogeneity)导致动植物形成各自的水平分布格局(pattern)。
3、种间相互作用的结果。植食动物明显地依赖于它所取食的植物的分布。还的竞争、互利共生、偏利共生等的结果。
环境异质引起不同动物分布地区
森林
海洋
草原
北极
竞争
群落生态学