数量性状的遗传

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第八章 数量性状的遗传
数量遗传学
第一节 数量性状的遗传分析
数量性状的定义
数量性状是可以用度量衡工具加以测量具体数值的遗传性状，通常其变异呈连续性，大多数是经济性状。
数量性状和质量性状的区别
㈠质量性状
１．性状的变异不连续，也就是说性状表现之间的差异是明显的，一次变异的结果可以导致在表现型上完全不同的哪一种表现形式。
２．性状可以用文字进行描述，但不能用一定的数值进行度量。
３．在遗传上一般由少数几对基因控制，有关的遗传现象比较简单。
４．遗传性状比较稳定，不容易受到环境因素的影响。
㈡数量性状
１．性状的变异是连续的，也就是说性状不同表现形式之间的差异是不明显的。
２．性状表现可用一定量的数值进行度量。
３．在遗传上，通常由多基因控制，每一个基因对性状表现的贡献都很小，但许多基因的作用具有累加作用。
４．性状的遗传不稳定，容易受到环境因素的影响。
数量性状遗传的多基因假说
1 数量性状都是由多基因控制的。
2 参与控制的每一个基因对于性状表现的贡献，是非常微小的（微效），不同的基因对于性状的贡献是相等的（等效）。
3 等位基因之间不存在显隐性关系，不同基因对于性状的贡献是可以相互累加的。
4 一个数量性状就是通过许多微效基因的贡献累加起来，从而构成一种呈连续变异的表现形式的。
5 不同的基因之间在遗传上是相互独立的，都遵循孟德尔遗传规律。
多基因理想模式的实际缺陷
1 等效：有一些基因的贡献大一点，另一些基因的贡献小一点是完全可能的，有的基因甚至贡献相当大，主导了有关性状的表现，在实际上这种起主要作用的基因叫做主基因，而把另一些不起主要作用的基因叫做修饰基因，这在数量性状的遗传中也是非常普遍的。
2 独立：基因之间的相互独立实际上是不可能的，连锁现象是肯定存在的。
3 多基因：多基因肯定不是无限多的。
多基因假说的逻辑推导
数量性状和选择（纯系学说）
在纯系中，选择无效；由环境引起的变异不遗传。选择所起的作用，只是把杂合体选纯，而不是产生新的基因型，而新的基因型，必须通过杂交产生。也就是说在育种工作中，杂交是育种的前提，而选择则是育种的工具。
烟草花冠长度的遗传
第二节 分析数量性状的基本统计方法
平均数
方差 S2＝ ＝
标准误 ＝
变异系数 C.V.＝ ×100％
玉米杂交后果穗长度的变异分布
第三节 遗传变异和遗传率
ＶP＝ＶG＋ＶE
H2 = = =
广义遗传力的估算
ＶE＝（ＶP1＋ＶP2）／２
ＶE＝（ＶP1＋ＶP2＋ＶF1）／３
ＶG＝ＶP－ＶE＝ＶF2－（ＶP1＋ＶP2）／２
＝ＶF2－（ＶP1＋ＶP2＋ＶF1）／３
遗传方差的估算
bb O←─ d ─→Bb BB
┼────────┼────┼───┼
│←───-a──→│←───a───→│
广义遗传率的方差构成
ＶB1＝(a2+d2)/2-(a+d)2/4＝(a2-2ad+d2)/4
ＶB2＝(a2+d2)/2-(d-a)2/4＝(a2+2ad+d2)/4
ＶB1＋ＶB2＝(a2+d2)/2
狭义遗传率的估算
ＶB1＋ＶB2＝ＶA／２＋ＶD／２＋２ＶE
２ＶF2-（ＶB1+ＶB2）
=ＶA+ＶD／２+２ＶE
-ＶA／２ +ＶD／２+２ＶE=ＶA／２
狭义遗传率的计算公式
平均变异程度
种类 性状 遗传率
乳牛 泌乳量
乳脂量
体重 0.30
0.60
0.37
猪 每窝仔数
180d体重
体长 0.15
0.30
0.55
鸡（来航） 产卵量
成活率
蛋重 0.05
0.10
0.60
玉米 产量
株高
穗的直径 0.20
0.70
0.70
小麦 粒重 0.10
烟草 株高
叶型 0.50
0.70
黑腹果蝇 胸长
翅长
产卵量 0.47
0.45
0.18
人类 身高
出生时体重 0.50
0.50
某些数量性状的遗传率
一些由多基因造成的人类遗传病
第四节 近亲繁殖和杂种优势
㈠自交的遗传效应
1 如果亲本是纯合体，那么就可以导致所有性状的真实遗传。如果亲本的杂体，那将导致后代的基因型迅速分离，以较快的速度产生纯合体。
自交代数 基因型的比例 杂合体比例% 纯合体比例%
0 Aa 1 100 0 0
1 1AA 2Aa 1aa 1/2 50 1/2 50
2 2AA 1AA 2Aa 1aa 2aa 1/4 25 3/4 75
3 6AA 1AA 2Aa 1aa 6aa 1/8 12.5 7/8 87.5
4 14AA 1AA 2Aa 1aa 14aa 1/16 6.25 15/16 93.75
5 30AA 1AA 2Aa 1aa 30aa 1/32 3.125 31/32 96.875
… … … … … … …
n AA … … aa 1/2n～0 1-1/2n～100
2 杂合体经过自交，必然导致等位基因的纯合而使隐性基因的性状表现出来，由于隐性性状一般都是有害的，所以自交后代群体的总体表现往往会出现生活力降低、体重减轻、繁殖力降低、抗病力减弱、和发育畸形等不良后果。此时如果进行严格的选择，就可以逐步淘汰不良基因，保留优良基因，从而培育成优良的品系。
3 对于纯合体特别是一些优良的家畜品种和农作物品种来说，则高度的近交不会导致外源不良基因的混入，从而能够保持的有关优良性状。
4 杂合体的自交可以导致生物品种的分化。因为在纯合过程中，不同的后代会出现不同的纯合体，从而表现不同的性状。如果人们在不同的方向上进行选择，则随着选择的进行，差异会越来越大，最后导致产生完全不同的几个品系。
近交系数
1/16
近交系数
杂种优势
杂种优势的概念
杂种F1在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面超过双亲平均值的现象。如超过大值亲本，叫做真杂种优势。
杂种优势只在F1中表现，在F2以后迅速消减,一般不能被固定。
杂种优势的理论
显性假说
杂种优势来自优良显性基因的显性表现。（存在这种优势可因选择而被固定的隐忧，但杂种优势实际上是不能固定的。）
超显性假说
杂种优势来自等位基因不同成员之间差异的互补作用。不同等位基因成员之间的配合力不同。