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第六章 植物生长物质
植物激素(plant hormones)
在植物体内一定部位合成,并经常从产生之处运送到别处,对生长发育产生显著调节作用的微量有机物。
植物生长调节剂(plant growth regulator)
一些具有植物激素活性的人工合成的物质
植物生长调节剂——一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯,苜蓿中的三十烷醇,菊芋叶中的菊芋素,半支莲叶中的半支莲醛(potulai),罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone),月光花叶中的月光花素(colonyctin),还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。
此外,还有一些天然的生长抑制物质,如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。
第一节 生长素类 auxin
一、发现
生长素的生物测定
结构上具以下特征:
都具一个不饱和的芳香族环。
环上带有一个适当长度的有机酸侧链,侧链上有一个羧基或很容易转变成羧基的基团。
环与羧基之间至少要有一个C原子距离。
环与侧链间要有一定的空间结构(垂直)。
二、IAA在植物体内的分布和运输
1、分布 广泛而不均匀
IAA在植物中的梯度分布
2、运输:
途径:韧皮部 (结合态)
薄壁组织(胚芽鞘、幼茎、幼根)(游离态)
方式:韧皮部:可上可下,可能被动扩散,取决于浓度差。
薄壁组织:
具极性:向基性(从形态学上端向下端运输)
向顶性
主动运输:速度较简单扩散快
与呼吸有关
能逆浓度运输
3、运输机理:化学渗透性扩散假说
生长素极性运输部位:
在茎中:
上端 下端
在根中:
根基 根尖(中柱中)
根尖 根基(皮层中)
IAA
Polar transport of auxin
生长素的极性运输
Picks up a H+ at the acid wall environment
Passes across membrane as a neutral molecule
Gives off the H+ into the cell which induces the proton pump
Auxin can only exit the cell at its basal end where there are specific carrier proteins
IAA运输蛋白
IAA极性运输的机制
IAA-
IAA- H+、 H+、H+
IAAH
IAAH H+
IAA- H+
IAA- H+、 H+、H+
IAAH
继续下运
IAA质子共运输
胞质
胞质
胞壁
IAA运输蛋白
胞壁
三碘苯甲酸
P171
三、生长素的代谢
1、合成:四条途径(P172)
2、钝化:束缚态:运输、贮藏、解毒、调节
3、分解:生化途径:IAA氧化酶
非生化途径:酸、电离辐射、紫外光
四、生长素的生理作用
1、促进细胞伸长
与浓度、年龄、组织器官有关。
最适浓度根为10-10M(10-4ppm)
茎为10-5 M (10ppm)
芽为10-8M(10-2 ppm)
生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长,其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点:?
1.低浓度下促进生长,高浓度下抑制生长。
2.不同器官对IAA敏感性:根>芽>茎
3.离体器官效应明显,对整株效果不明显。
+
相对伸长率
-
10-11 10-9 10- 7 10- 5 10- 3 10- 1
IAA浓度(mol/L)
根
芽
茎
不同浓度IAA对根、芽、茎伸长的影响
Results of experiments that applied IAA
1. The chemical may have different effects at different concentrations
2. It can affect different tissues differently
细胞壁具伸展性 弹性—可逆的伸展能力。
可塑性—不可逆的伸展能力。
生长素具有增加细胞壁可塑性的作用
IAA促进生长机理: 1):IAA活化基因,促进RNA和蛋白质的合成——慢反应
IAA
mRNA
蛋白质
伸长
伸长与mRNA
+IAA
+IAA+放线菌素D
CK
伸长与蛋白质
+IAA
+IAA+环已亚胺盐
CK
2).酸生长理论:IAA活化质膜ATP酶,细胞壁酶活化、氢键断裂、可溶性增加,细胞壁水解,松驰,吸水——快反应
IAA作为细胞壁上质子泵效应剂的示意图
钝化酶
ATP
IAA
活化酶
ADP,PPi
H+
H+
纤维素微纤丝
木葡聚糖
连接纤维素微纤丝
与木葡聚糖的氢键
理由
The acid growth hypothesis
纤维素
伸长
刺激
生长素
受体 (质膜上) (水解酶活化、氢键断裂、部分可溶)
H+-ATP酶活化 H+泵出 CW可塑性增加 CW扩大
H+-ATP酶
核 mRNA 蛋白质合成 CW成分 细胞增大
原生质成分
细胞吸水
normal
IAA-over producing plant
Auxin Inhibits Lateral Bud Growth
生长素抑制侧芽生长
去掉顶端分生组织
Lanolin羊毛脂
lanolin
+ auxin
auxin
replacement
control
2、顶端优势Apical Dominance
2、顶端优势:生长着的顶芽抑制侧芽的生长的现象。
与营养物质的转移和其他内源激素的水平有关。
3、促根生长和形成
4、延迟叶子脱落
5、促进果实发育及单性结实
五、人工合成的生长素及其应用
1、人工合成的生长素
2、生长素在农业生产上的应用
(1)促进插枝生根
IAA
CK
IAA促进插条生根(10-100ppm或0.5-1%粉剂)
(2)增加棉花、果树、蔬菜的座果率、疏花、疏果和形成无籽果实
提高座果率 —形成无籽果实
胡椒、西瓜、蕃茄、茄子(10ppm 2,4-D)
促进脱落——疏花疏果。5~20ppmNAA和NAD(萘乙酰胺)25~50ppm对苹果进行疏花。
(3)诱导菠萝开花
控制性别分化。 14个月大小菠萝植株——30ml 50-100ppm的2.4─D或15─20ppmNAA。 黄瓜多开雌化。
(4)杀除杂草
高浓度2·4-D(1000ppm)杀死双子叶杂草。
生长素最显著的三个主要特征
生长效应的多样性:根—形成和生长;茎--顶端优势和伸长;花—促雌花和抑脱落并促花粉管生长;果--抑脱落和促生长及无籽;种子(块茎、鳞茎)—促生长等。
在单独的细胞中生长素影响细胞壁的塑性、原生质粘滞性、呼吸速度、代谢途径、氧化状态、核酸含量以及许多酶的活性,促细胞伸长。
引起生长素效应物质的多样性:IAA、IBA、4-氯IAA、PAA(苯乙酸)、吲哚乙腈、醛、醇、NAA、2,4-D等,参与调节作用的因素多样性。
作用机理的典型模式:代表了生长与分化的相关效应,展现了生长素作为化学信使而影响植物发育的许多模式。