生物人教版2019选择性必修1 3.2 激素调节的过程（共37张ppt）
文档属性
| 名称 | 生物人教版2019选择性必修1 3.2 激素调节的过程（共37张ppt） |  | |
| 格式 | pptx | ||
| 文件大小 | 5.6MB | ||
| 资源类型 | 教案 | ||
| 版本资源 | 人教版（2019） | ||
| 科目 | 生物学 | ||
| 更新时间 | 2022-10-13 16:31:27 | ||
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文档简介
(共37张PPT)
马拉松长跑比赛时赛程超过40km，历时2h以上的极限运动，运动员每小时至少要消耗300g糖类。
血糖可以补充肌肉因运动而消耗的糖类。正常人的血糖含量是3.9-6.1 mmol/L。全身的血量大约为5 L。
问题探讨
第2节
激素调节的过程
激素调节的实例
实例一：血糖平衡的调节
1.血糖可以通过哪些途径得到补充？
血糖
3.9~6.1 mmol/L
人体中血糖的来源(正常情况下)
思考·讨论
消化、吸收
食物中的糖类
分解
肝糖原
转化
脂肪等非糖物质
人体中血糖的去向(正常情况下)
2.饭后，大量的葡萄糖被吸收到了体内，但是正常人的血糖含量只有短暂的升高，很快就恢复正常，这是为什么？
思考·讨论
血糖
3.9~6.1 mmol/L
氧化分解
CO2+H2O+能量
合成
肝糖原、肌糖原
转化
甘油三酯
3.如图是某健康人饮用一定的葡萄糖溶液后血液中葡萄糖浓度和胰岛素浓度随时间的变化情况(A和B分别是胰岛素浓度变化曲线上的两个峰值)。
思考·讨论
解析：
健康人饮用一定浓度的葡萄糖溶液后，体内的血糖浓度升高，导致血液中胰岛素含量随之增加，峰值B出现的原因是血糖浓度在此前达到了最大值；
在血糖浓度刚刚增加的阶段，胰岛B细胞能够将细胞中原贮存的胰岛素释放出来，导致了峰值A出现。
血糖调节有关的激素
B细胞
分泌
胰岛素
促进组织细胞加速摄取、利用和储存葡萄糖。
抑制肝糖原的分解和非糖物质转化为葡萄糖。
A细胞
胰高血糖素
促进肝糖原分解，并促进非糖物质转化为葡萄糖。
分泌
血糖降低
血糖升高
+
胰岛素分泌
胰岛B细胞
+
+
组织细胞加速摄取、利用和储存葡萄糖
胰岛A细胞
-
胰高血糖素分泌
-
调节血糖平衡的图解模型
血糖降低
血糖升高
胰岛素分泌
胰岛B细胞
组织细胞加速摄取、利用和储存葡萄糖
胰岛A细胞
胰高血糖素分泌
促进肝糖原分解，促进非糖物质转化为葡萄糖
肾上腺
促使肝糖原分解
肾上腺素分泌
下丘脑
某区域
另一区域
调节血糖平衡的图解模型
拮抗作用与协同作用
拮抗作用：不同激素对同一生理效应发挥相反作用。
通过拮抗作用，使某一种物质的含量维持在相对稳定的水平。
协同作用：不同激素对同一生理效应协同发挥作用。
反馈调节
在一个系统中，系统本身工作的效果，反过来又作为信息调节该系统的工作，这种调节方式叫做反馈调节。
(3.9-6.1 mmol/L)
血糖平衡的调节机理
胰岛B
细胞
胰岛素
增加
促进
抑制
肾上腺
(髓质)
胰岛A细胞
胰高血糖
素增加
糖尿病是由遗传和环境因素相互作用而引起的一种常见病，与人们的饮食状况和生活方式有直接的关系。
饮食过多而不节制，营养过剩，运动过少，从而造成肥胖(脂肪堆积)等是糖尿病的诱因之一。
糖尿病的治疗必须以控制饮食、运动治疗为前提。糖尿病病人应控制进食糖类食物，减少高脂肪及高胆固醇食物的摄入量，适量增加高纤维食物。经常参加体育运动，尽可能做全身运动，包括散步和慢跑等。
对于较重的糖尿病人，除了控制饮食外，还需要按照医生的要求注射胰岛素进行治疗。
与社会的联系
当身体不能产生足够的胰岛素时，又将发生什么情况呢？
当身体不能产生足够的胰岛素时，体内血糖水平将会上升，多余的血糖将会从尿中排出，出现糖尿病。
症状为：三多一少
(尿的多、喝得多、吃的多 体重减少)
根据胰岛素调节血糖的机理图，尝试分析糖尿病的病因是什么？
思维训练
人类糖尿病可以分为Ⅰ型糖尿病和Ⅱ型糖尿病，下图是Ⅰ型、Ⅱ型两种糖尿病简要发病机理模式图，请回答：
图中①表示的物质是________，②表示的结构是____________。
在临床中________(填“Ⅰ型”或“Ⅱ型”)糖尿病不能通过注射胰岛素治疗。
胰岛素
葡萄糖载体
Ⅱ型
问题情境：
当你站在寒风中瑟瑟发抖时，你的机体为了抵御寒冷作了哪些反应？
这些反应是通过怎样的调节机制实现的？
三、激素调节的实例
实例二：甲状腺激素分泌的分级调节
思考·讨论
分析甲状腺激素分泌的调节
资料1 实验发现，摘除大鼠的垂体，甲状腺将萎缩，甲状腺激素显著减少；如果给该大鼠注射垂体的提取物，可以部分地恢复甲状腺的大小。
资料2 如果向动物静脉注射下丘脑分泌的促甲状腺激素释放激素(TRH)，可增加垂体分泌促甲状腺激素(TSH)的量。
资料3 将实验动物下丘脑中分泌TRH的区域损毁，或向该动物的垂体中注射微量的甲状腺激素后，血液中TSH水平会明显降低。
资料4 临床上发现，甲状腺机能亢进时，血液中甲状腺激素水平升高，TSH水平降低；当甲状腺功能减退时，血液中甲状腺激素水平下降，TSH水平升高。
下丘脑
垂体
甲状腺
寒冷等刺激
促甲状腺激素释放激素(TRH)
促甲状腺激素(TSH)
甲状腺激素
抑制
抑制
细胞代谢
负反馈调节
甲状腺激素分泌的调节示意图
下丘脑
垂体
甲状腺
促甲状腺激素(TSH)
甲状腺激素
促进
促进
抑制
抑制
促甲状腺激素释放激素(TRH)
过度增生
缺碘
减弱
减弱
减少
增加
增加
在我国的一些山区和内陆地区，有时能够看到患有地方性甲状腺肿(俗称大脖子病)的人。患者脖子肿大，呼吸困难，劳动时心跳快，气短等。请解释原因？
分级调节：下丘脑、垂体和靶腺体之间存在的分层调控。
下丘脑-垂体-甲状腺轴
下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴
下丘脑-垂体-性腺轴
意义：分级调节可以放大激素的调节效应，形成多级反馈调节，有利于精细调控，从而维持机体的稳态。
美国学者E.C.Kendall 从3t 新鲜的动物甲状腺中才提取出0.23g的甲状腺激素。
30万头羊脑只能提取生长激素1g 。
在正常生理状态下，血液中激素浓度一般为10-12~10-19 mol/L。
1 mg甲状腺激素可使人体产热增加4200 kJ。
微量和高效
资料1：
四、激素调节的特点
通过体液运输
临床上常通过抽取血样来检测内分泌系统的疾病。
资料2：
能被特定激素作用的器官、细胞就是该激素的靶器官、靶细胞。
研究发现，甲状腺激素几乎对全身细胞都起作用，而促甲状腺激素只作用于甲状腺。
作用于靶细胞、靶器官
分泌细胞
激素分子
毛细血管
靶细胞
资料3：
激素既不组成细胞结构，又不提供能量，也不起催化作用，而是随体液到达靶细胞，使靶细胞原有的生理活动发生变化。激素是调节生命活动的信息分子。
胰岛素作用机理模式图
不同类型激素的作用机制
酶 激素
来源
本质
作用范围与特点
激素和酶的区别
所有活细胞
动物的内分泌腺细胞产生
大多数酶是蛋白质，少量的酶属于RNA。
①蛋白质或多肽
②氨基酸的衍生物
③固醇类
在细胞内或分泌到细胞外催化特定的化学反应，具有专一性。
通过体液运输，作用于相应的靶器官，但一种激素可以有多种功能。
2.关于下丘脑功能的叙述，正确的( )
① 可参与血糖平衡的调节
② 有调节躯体运动的高级中枢
③ 可合成和分泌促甲状腺激素释放激素
④ 垂体通过下丘脑控制性腺的生长发育
A. ①② B. ②③ C. ②④ D.①③
1.下列各组腺体分泌的物质，均能够直接排放到血浆中的是 ( )
A.唾液腺，垂体，肠腺 B.肾上腺，甲状腺，胰岛
C.睾丸，汗腺，皮脂腺 D.卵巢，胃腺，肝脏
B
D
练习与应用
4.一奥运会运动员因服用类固醇药物而被取消了参赛资格，他服用的药物属于( )
A.甲状腺激素 B.垂体激素
C.雄性激素 D.生长激素
3.给小白鼠注射一定量的胰岛素后，小白鼠进入休克状态，要使其及时苏醒可适量注射( )
A.甲状腺激素 B.生理盐水
C.性激素 D.葡萄糖溶液
C
D
5.某人身材矮小，但智力正常，病因是幼年某种激素分泌过少，缺少的激素和所患疾病是( )
A.甲状腺激素、呆小症 B.甲状腺激素、侏儒症
C.生长激素、侏儒症 D.生长激素、呆小症
6.能够分泌乳准备条件的激素是( )
A.甲状腺激素 B.胰岛素
C.孕激素 D.雌激素
C
C
7.糖尿病、坏血病、侏儒症、呆小症、脚气病的原因，按顺序是( )
A.缺乏胰岛素、甲状腺激素、生长激素、维生素C、维生素B1
B.缺乏胰岛素、维生素C、甲状腺激素、维生素B1、生长激素
C.缺乏维生素C、生长激素、胰岛素、维生素B1、甲状腺激素
D.缺乏胰岛素、维生素C、生长激素、甲状腺激素、维生素B1
D
8.用一定量的甲状腺激素连续饲喂正常成年小白鼠4周，与对照组比较，实验组小白鼠表现为 ( )
A.耗氧量增加、神经系统的兴奋性降低
B.耗氧量增加、神经系统的兴奋性增强
C.耗氧量减少、神经系统的兴奋性降低
D.耗氧量减少、神经系统的兴奋性增强
B
9.当人体处于饥饿状态时( )
A.肾上腺素分泌减少，胰高血糖素分泌增加
B.肾上腺素分泌增加，胰高血糖素分泌增加
C.肾上腺素分泌减少，胰高血糖素分泌减少
D.肾上腺素分泌增加，胰高血糖素分泌减少
B
10.关于高等动物激素的叙述，正确的是( )
①由无导管的腺体分泌 ②直接进入血液
③激素的化学成分都是蛋白质
④血液中含量极少，但对动物起重要的调节作用
A① ④ B① ② ④ C ① ③ ④ D① ② ③
B
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
糖原
糖原
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
1.模拟吃饭后的反应
胰岛素卡
胰岛素卡
糖原
糖原
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
胰岛素卡
胰岛素卡
建立血糖调节的模型
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
2.模拟运动时的反应
胰高血糖素卡
糖原
0.1g/L
葡萄糖
糖原
胰高血糖素卡
0.1g/L
葡萄糖
建立血糖调节的模型
4.当血糖水平升高时，胰岛是怎样反应的？反应的结果怎样？当血糖水平降低时呢？
当血糖水平升高时，胰岛B细胞分泌的胰岛素增加，同时胰岛A细胞分泌的胰高血糖素减少；反应的结果将使体内血糖水平下降到正常水平。
当血糖水平降低时，胰岛A细胞分泌的胰高血糖素增加，从而使体内血糖水平上升到正常水平。
思考·讨论
马拉松长跑比赛时赛程超过40km，历时2h以上的极限运动，运动员每小时至少要消耗300g糖类。
血糖可以补充肌肉因运动而消耗的糖类。正常人的血糖含量是3.9-6.1 mmol/L。全身的血量大约为5 L。
问题探讨
第2节
激素调节的过程
激素调节的实例
实例一：血糖平衡的调节
1.血糖可以通过哪些途径得到补充？
血糖
3.9~6.1 mmol/L
人体中血糖的来源(正常情况下)
思考·讨论
消化、吸收
食物中的糖类
分解
肝糖原
转化
脂肪等非糖物质
人体中血糖的去向(正常情况下)
2.饭后，大量的葡萄糖被吸收到了体内，但是正常人的血糖含量只有短暂的升高，很快就恢复正常，这是为什么？
思考·讨论
血糖
3.9~6.1 mmol/L
氧化分解
CO2+H2O+能量
合成
肝糖原、肌糖原
转化
甘油三酯
3.如图是某健康人饮用一定的葡萄糖溶液后血液中葡萄糖浓度和胰岛素浓度随时间的变化情况(A和B分别是胰岛素浓度变化曲线上的两个峰值)。
思考·讨论
解析：
健康人饮用一定浓度的葡萄糖溶液后，体内的血糖浓度升高，导致血液中胰岛素含量随之增加，峰值B出现的原因是血糖浓度在此前达到了最大值；
在血糖浓度刚刚增加的阶段，胰岛B细胞能够将细胞中原贮存的胰岛素释放出来，导致了峰值A出现。
血糖调节有关的激素
B细胞
分泌
胰岛素
促进组织细胞加速摄取、利用和储存葡萄糖。
抑制肝糖原的分解和非糖物质转化为葡萄糖。
A细胞
胰高血糖素
促进肝糖原分解，并促进非糖物质转化为葡萄糖。
分泌
血糖降低
血糖升高
+
胰岛素分泌
胰岛B细胞
+
+
组织细胞加速摄取、利用和储存葡萄糖
胰岛A细胞
-
胰高血糖素分泌
-
调节血糖平衡的图解模型
血糖降低
血糖升高
胰岛素分泌
胰岛B细胞
组织细胞加速摄取、利用和储存葡萄糖
胰岛A细胞
胰高血糖素分泌
促进肝糖原分解，促进非糖物质转化为葡萄糖
肾上腺
促使肝糖原分解
肾上腺素分泌
下丘脑
某区域
另一区域
调节血糖平衡的图解模型
拮抗作用与协同作用
拮抗作用：不同激素对同一生理效应发挥相反作用。
通过拮抗作用，使某一种物质的含量维持在相对稳定的水平。
协同作用：不同激素对同一生理效应协同发挥作用。
反馈调节
在一个系统中，系统本身工作的效果，反过来又作为信息调节该系统的工作，这种调节方式叫做反馈调节。
(3.9-6.1 mmol/L)
血糖平衡的调节机理
胰岛B
细胞
胰岛素
增加
促进
抑制
肾上腺
(髓质)
胰岛A细胞
胰高血糖
素增加
糖尿病是由遗传和环境因素相互作用而引起的一种常见病，与人们的饮食状况和生活方式有直接的关系。
饮食过多而不节制，营养过剩，运动过少，从而造成肥胖(脂肪堆积)等是糖尿病的诱因之一。
糖尿病的治疗必须以控制饮食、运动治疗为前提。糖尿病病人应控制进食糖类食物，减少高脂肪及高胆固醇食物的摄入量，适量增加高纤维食物。经常参加体育运动，尽可能做全身运动，包括散步和慢跑等。
对于较重的糖尿病人，除了控制饮食外，还需要按照医生的要求注射胰岛素进行治疗。
与社会的联系
当身体不能产生足够的胰岛素时，又将发生什么情况呢？
当身体不能产生足够的胰岛素时，体内血糖水平将会上升，多余的血糖将会从尿中排出，出现糖尿病。
症状为：三多一少
(尿的多、喝得多、吃的多 体重减少)
根据胰岛素调节血糖的机理图，尝试分析糖尿病的病因是什么？
思维训练
人类糖尿病可以分为Ⅰ型糖尿病和Ⅱ型糖尿病，下图是Ⅰ型、Ⅱ型两种糖尿病简要发病机理模式图，请回答：
图中①表示的物质是________，②表示的结构是____________。
在临床中________(填“Ⅰ型”或“Ⅱ型”)糖尿病不能通过注射胰岛素治疗。
胰岛素
葡萄糖载体
Ⅱ型
问题情境：
当你站在寒风中瑟瑟发抖时，你的机体为了抵御寒冷作了哪些反应？
这些反应是通过怎样的调节机制实现的？
三、激素调节的实例
实例二：甲状腺激素分泌的分级调节
思考·讨论
分析甲状腺激素分泌的调节
资料1 实验发现，摘除大鼠的垂体，甲状腺将萎缩，甲状腺激素显著减少；如果给该大鼠注射垂体的提取物，可以部分地恢复甲状腺的大小。
资料2 如果向动物静脉注射下丘脑分泌的促甲状腺激素释放激素(TRH)，可增加垂体分泌促甲状腺激素(TSH)的量。
资料3 将实验动物下丘脑中分泌TRH的区域损毁，或向该动物的垂体中注射微量的甲状腺激素后，血液中TSH水平会明显降低。
资料4 临床上发现，甲状腺机能亢进时，血液中甲状腺激素水平升高，TSH水平降低；当甲状腺功能减退时，血液中甲状腺激素水平下降，TSH水平升高。
下丘脑
垂体
甲状腺
寒冷等刺激
促甲状腺激素释放激素(TRH)
促甲状腺激素(TSH)
甲状腺激素
抑制
抑制
细胞代谢
负反馈调节
甲状腺激素分泌的调节示意图
下丘脑
垂体
甲状腺
促甲状腺激素(TSH)
甲状腺激素
促进
促进
抑制
抑制
促甲状腺激素释放激素(TRH)
过度增生
缺碘
减弱
减弱
减少
增加
增加
在我国的一些山区和内陆地区，有时能够看到患有地方性甲状腺肿(俗称大脖子病)的人。患者脖子肿大，呼吸困难，劳动时心跳快，气短等。请解释原因？
分级调节：下丘脑、垂体和靶腺体之间存在的分层调控。
下丘脑-垂体-甲状腺轴
下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴
下丘脑-垂体-性腺轴
意义：分级调节可以放大激素的调节效应，形成多级反馈调节，有利于精细调控，从而维持机体的稳态。
美国学者E.C.Kendall 从3t 新鲜的动物甲状腺中才提取出0.23g的甲状腺激素。
30万头羊脑只能提取生长激素1g 。
在正常生理状态下，血液中激素浓度一般为10-12~10-19 mol/L。
1 mg甲状腺激素可使人体产热增加4200 kJ。
微量和高效
资料1：
四、激素调节的特点
通过体液运输
临床上常通过抽取血样来检测内分泌系统的疾病。
资料2：
能被特定激素作用的器官、细胞就是该激素的靶器官、靶细胞。
研究发现，甲状腺激素几乎对全身细胞都起作用，而促甲状腺激素只作用于甲状腺。
作用于靶细胞、靶器官
分泌细胞
激素分子
毛细血管
靶细胞
资料3：
激素既不组成细胞结构，又不提供能量，也不起催化作用，而是随体液到达靶细胞，使靶细胞原有的生理活动发生变化。激素是调节生命活动的信息分子。
胰岛素作用机理模式图
不同类型激素的作用机制
酶 激素
来源
本质
作用范围与特点
激素和酶的区别
所有活细胞
动物的内分泌腺细胞产生
大多数酶是蛋白质，少量的酶属于RNA。
①蛋白质或多肽
②氨基酸的衍生物
③固醇类
在细胞内或分泌到细胞外催化特定的化学反应，具有专一性。
通过体液运输，作用于相应的靶器官，但一种激素可以有多种功能。
2.关于下丘脑功能的叙述，正确的( )
① 可参与血糖平衡的调节
② 有调节躯体运动的高级中枢
③ 可合成和分泌促甲状腺激素释放激素
④ 垂体通过下丘脑控制性腺的生长发育
A. ①② B. ②③ C. ②④ D.①③
1.下列各组腺体分泌的物质，均能够直接排放到血浆中的是 ( )
A.唾液腺，垂体，肠腺 B.肾上腺，甲状腺，胰岛
C.睾丸，汗腺，皮脂腺 D.卵巢，胃腺，肝脏
B
D
练习与应用
4.一奥运会运动员因服用类固醇药物而被取消了参赛资格，他服用的药物属于( )
A.甲状腺激素 B.垂体激素
C.雄性激素 D.生长激素
3.给小白鼠注射一定量的胰岛素后，小白鼠进入休克状态，要使其及时苏醒可适量注射( )
A.甲状腺激素 B.生理盐水
C.性激素 D.葡萄糖溶液
C
D
5.某人身材矮小，但智力正常，病因是幼年某种激素分泌过少，缺少的激素和所患疾病是( )
A.甲状腺激素、呆小症 B.甲状腺激素、侏儒症
C.生长激素、侏儒症 D.生长激素、呆小症
6.能够分泌乳准备条件的激素是( )
A.甲状腺激素 B.胰岛素
C.孕激素 D.雌激素
C
C
7.糖尿病、坏血病、侏儒症、呆小症、脚气病的原因，按顺序是( )
A.缺乏胰岛素、甲状腺激素、生长激素、维生素C、维生素B1
B.缺乏胰岛素、维生素C、甲状腺激素、维生素B1、生长激素
C.缺乏维生素C、生长激素、胰岛素、维生素B1、甲状腺激素
D.缺乏胰岛素、维生素C、生长激素、甲状腺激素、维生素B1
D
8.用一定量的甲状腺激素连续饲喂正常成年小白鼠4周，与对照组比较，实验组小白鼠表现为 ( )
A.耗氧量增加、神经系统的兴奋性降低
B.耗氧量增加、神经系统的兴奋性增强
C.耗氧量减少、神经系统的兴奋性降低
D.耗氧量减少、神经系统的兴奋性增强
B
9.当人体处于饥饿状态时( )
A.肾上腺素分泌减少，胰高血糖素分泌增加
B.肾上腺素分泌增加，胰高血糖素分泌增加
C.肾上腺素分泌减少，胰高血糖素分泌减少
D.肾上腺素分泌增加，胰高血糖素分泌减少
B
10.关于高等动物激素的叙述，正确的是( )
①由无导管的腺体分泌 ②直接进入血液
③激素的化学成分都是蛋白质
④血液中含量极少，但对动物起重要的调节作用
A① ④ B① ② ④ C ① ③ ④ D① ② ③
B
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
糖原
糖原
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
1.模拟吃饭后的反应
胰岛素卡
胰岛素卡
糖原
糖原
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
胰岛素卡
胰岛素卡
建立血糖调节的模型
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
0.1g/L
葡萄糖
2.模拟运动时的反应
胰高血糖素卡
糖原
0.1g/L
葡萄糖
糖原
胰高血糖素卡
0.1g/L
葡萄糖
建立血糖调节的模型
4.当血糖水平升高时，胰岛是怎样反应的？反应的结果怎样？当血糖水平降低时呢？
当血糖水平升高时，胰岛B细胞分泌的胰岛素增加，同时胰岛A细胞分泌的胰高血糖素减少；反应的结果将使体内血糖水平下降到正常水平。
当血糖水平降低时，胰岛A细胞分泌的胰高血糖素增加，从而使体内血糖水平上升到正常水平。
思考·讨论