生态系统的能量流动

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生态系统的能量流动
生态系统与
热力学定律
热力学第一定律说明，能量既不能被创造，也不能被破坏。热力学第二定律说明，每一次“转换都导致系统的自由能的减少”。因为能量转换不可能100%的有效，因此异养生物的能量较少，必然比它们所吃的植物更少。生态相互作用的复杂性意味着，以这些热力学定律为基础去构建用于预测的数学模型是不可能的。
热力学的两个定律
第一定律：A = B + C
第二定律：C < A
SUN
A: 日光，100单位释放的能量
B: 热，98单位释放的能量形式
C:糖，2单位
浓缩的能量形式
橡树叶，
能量转换系统
转换效率
净初级生产力通过营养级流动的比例，决定于能量从一级到下一级的利用、通过途中的转化效率。正是三类转换效率的全部知识，是预测能量流动格局的全部要求，那就是消费效率（CE）、同化效率（AE）和生产效率（PE）。消费效率是指一个营养级的有效总生产力（P n-1）中，后一营养级成员实际消费（被吃掉）部分（I n）所占的百分比， CE = （I n / P n-1
）×100。同化效率是指一个营养级的消费者吃入消化道的食物能量（In）中，被同化而穿过消化道壁、并成为参加生长或用于作功的有效能量（A n）所占的百分比， AE =（ A n / In） ×100 。生产效率是指被同化的能量中（A n），加入到新生物量（P n）所占的百分比， PE =（ P n / A n ） ×100 。剩留下来的完全以呼吸热量而损失于群落。
营养级n-1提供的可供消费者用的生产力（P-1）
死有机物质环节
未消费的
在营养级n的粪便丢失（Fn）
灾营养级n的能量摄入（Ln）
在营养级n的呼吸失热（Rn）
在营养级n的生产力（Pn）
通过群落的
能流
如果净初级生产量和CE、AE和PE是已知的值，那么运用模型预测不同群落各个营养级的能流途径是可能的。从这种有野外数据支持的模型研究得到了一个有意义的发现，即分解者系统是非常重要的。有普遍意义的是，在状态稳定的群落里，动物呼吸所丢失的被NPP所平衡，所以现存生物量保持一样的水平。
净初级生产
呼吸
呼吸
食肉动物ll
食肉动物ll
食肉动物l
食肉动物l
食草动物
食碎屑动物
身体和粪便
死有机物
陆地群落营养结构和能流的一般模式
沼泽
湿地
珊瑚礁
耕地
初级生产力
全球陆地的净初级生产力大约为120×10 9 t / a干物质，而海洋的大约为50 ×10 9 t / a干物质。这种生产力在地球上分布是很不均匀的。最富有生产力的系统出现在沼泽、湿地、河口湾、珊瑚礁和耕田。生产力随离赤道距离增大而降低，它表明温度与辐射的重要性。
沼泽生态
湿地生态
湿地生态
生态系统生态学
江源湿地
0 500 1000 1500 2000 2500
陆地的生态
冻原和高山冻原
热带林
温带林
北方针叶林
稀树草原
耕地
灌丛
温带草原
荒漠灌林
NP/（g*m-2*n-1）
0 500 1000 1500 2000 2500
水体的生态
湖泊和河流
藻床和礁
河口湾
大陆架
大洋
NP/（g*m-2*n-1）
四个生态系统的初级生产效率的比较
玉米田 荒地 Meadota 湖 Ceder Bog 湖
Transeau
1926
Golley
1960
Lindeman
1942
Lindeman
1942
总初级生产量/
总入射日光量
1.6% 1.2% 0.40% 0.10%
呼吸消耗/
总初级生产量
净初级生产量/
总初级生产量
23.6% 15.1% 22.3% 21%
76.6% 84.9% 77.7% 79%
R
H2O
营养
O2＋温度
⑥
③
④
⑤
光合作用
生物量
GP
污染物
取食
CO2
②
①
光
NP
初级生产量的限制因素解图
陆地生态系统中，初级生产量是由光、 二氧化碳、水、营养物质（物质因素）、氧和温度（环境调节因素）、六个因素决定的。
初级生产量的测定方法
（1）收获量测定法
用于陆地生态系统。定期收割植被，干燥到重量不变，以每年每平方米的干物质重量来表示。取样测定干物质的热当量，并将生物量换算为J/(m2.a)。
（2）氧气测定法
多用于水生生态系统，即黑白瓶法。用三个玻璃瓶，其中一个用黑胶布包上，再包以铅箔。从待测的水体深度取水，保留一瓶（初始瓶IB）以测定水中原来溶氧量。将另一对黑白瓶沉入取水样深度，经过24 h或其他适宜时间，取出进行溶氧测定。根据初始瓶（IB）、黑瓶(DB）、白瓶（LB）溶氧量，即可求得
净初级生产量＝LB一IB
呼吸量＝IB一DB
总初级生产量＝LB一DB
黑瓶
（呼吸作用）
对照瓶
（消除误差）
白瓶
(净光合作用)
一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量
放置于水样深度处
黑白瓶法
(3)CO2测定法
用塑料帐将群落的一部分罩住，测定进入和抽出的空气中CO2含量。
(4)放射性标记物测定法
把放射性14C以碳酸盐（14CO32-）的形式，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过短时间培养，滤出浮游植物，干燥后在计数器中测定放射活性，然后通过计算，确定光合作用固定的碳量。因为浮游植物在暗中也能吸收14C，因此还要用 “暗呼吸”作校正。
(5)叶绿素测定法
通过薄膜将自然水进行过滤，然后用丙酮提取，将丙酮提出物在分光光度计中测量光吸收，再通过计算，化为每平方米含叶绿素多少克。叶绿素测定法最初应用于海洋和其他水体，较用14C和氧测定方法更简便，花费的时间也较少。
几种生态系统中食草动物利用植物净生产量的比例
生态系统类型 主要植物及其特征 被捕食百分比/%
成熟落叶林 乔木，大量非光合生物量，
世代时间长，种群增长率低
1~7年弃耕田 一年生草本种群增长率中等
人工管理牧场 多年生草本，少量非光合生
物量，种群增长率高
海洋 浮游植物，种群增长率高，
世代短
非洲草原 多年生草本，少量非光合生
物量，种群增长率高
60~99
1.2~2.5
12
28~60
30~45
各类群动物和生产效率
类群 生产效率（Pn/An）
食虫兽 0.86
鸟 1.29
小哺乳动物 1.51
其他兽类 3.14
无脊椎动物（昆虫除外） 25.0
鱼和社会性昆虫 9.77
非社会性昆虫 40.7
生产力对生物量的关系
通过生产力（P）与现存生物量（B）之比，可以把群落生产力与产生它的现存量联系起来。对于森林，所得到的P：B比率（即每年每公斤现存量所生产出的公斤数）平均为0.042，其他陆地系统是0.29，而水体群落是17.0。考虑P：B比率的另一种选择是以活组织的重量确定的生物量，它将缩小群落之间的这些大的区别。当然，精确测定活的生物量比例是很困难的事。
现存量
现存量
P＝△B＋E
B
A
减少量E
生产量P
减少量E
生产量P
生产量和现存量关系示意图
真菌生长在营养极为丰富的地表
次级生产力
次级生产力的定义是异养有机体的新生物量的生产速率。异养生物如动物、真菌，要求能量丰富的有机分子。异养生物的次级生产力必然地依存于初级生产力。一般说来，在牧食者系统中，次级生产力是群落营养结构中，依存于消费活植物生物量的那一部分，在数量级少于植物生产力，从而形成了金字塔结构。然而也有例外。
未采食
拒食
未食
粪便
(Fu)
呼吸
(R)
分解
被采食
可利用
食用
(C)
同化(A)
潜在能量
保持能量
损
失
能
量
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
食物资源
次级生产过程模型
动物产品产生能量
(P)
C=A+Fu
A=P+R
C=P+Fu+R
P=C-Fu-R
次级生产的基本特点
生活在蒙古的次级生产者
生长于营养丰富树干上的真菌