第4章 免疫调节
第1节 免疫系统的组成和功能
新型冠状病毒的传播曾给人们带来了很大影响,研究人员开始采用康复者的血清治疗该病,临床实验已经临床开始。这种治疗可以拯救生命,康复者血清是如何治疗病毒感染的呢?要想了解其原因,我们得从免疫系统说起。
探究点一 免疫系统的组成
【师问导学】
1.图示为淋巴细胞的分化过程,读图探讨以下有关问题:
(1)B细胞、T细胞是如何产生的?
(2)B细胞、T细胞受到抗原刺激后分别形成哪几类免疫细胞?
2.各种免疫细胞来源相同,但其形态结构和生理特性不同,从细胞水平和分子水平分析,原因分别是什么?
3.
(1)科学思维——归纳与概括
上题图中抗原呈递细胞有哪几种?
(2)科学思维——批判性思维
有人认为,所有的免疫细胞都能识别抗原,你认为正确吗?并说明你的观点。
4.生活中很多动物都有舔舐伤口的习惯,可加速伤口愈合,结合所学知识,从免疫学的角度分析,原因是什么?(科学思维、社会责任)
5.(1)抗原都是蛋白质吗?
(2)抗原都是外来异物吗?
【智涂笔记】
[易错警示]
溶菌酶≠溶酶体。溶菌酶是一种蛋白质,溶酶体是一种细胞器,内含多种水解酶。
[名师提醒]
(1)抗原具有特异性。抗原的特异性取决于抗原表面具有的特定的化学基团,这些化学基团叫作抗原决定簇,它是免疫细胞识别抗原的重要依据。
(2)抗原决定簇大多存在于抗原的表面,但也有的隐藏在抗原内部,隐藏在抗原分子内部的抗原决定簇暴露出来以后,才能发挥相应的作用。
[反思]
树突状细胞和巨噬细胞等都属于吞噬细胞,能摄取和加工处理抗原,并将抗原信息暴露在细胞表面,呈递给T细胞等免疫细胞。
[归纳总结]
(1)骨髓——免疫细胞从根本上都起源于骨髓中的造血干细胞,而且骨髓也是B细胞发育成熟的场所。
(2)胸腺——既是免疫器官,又是内分泌腺。作为免疫器官,它是T细胞发育成熟的场所;作为内分泌腺,它能产生胸腺激素,以促进T细胞的发育和成熟。
警示:免疫活性物质并非都由免疫细胞产生,如唾液腺细胞、泪腺细胞也可以产生溶菌酶。
[方法技巧]
“两看法”判断免疫系统的组成
【师说核心】
1.免疫系统的组成
(1)免疫器官
①概念:主要由淋巴组织构成,并借助于血液循环和淋巴循环相互联系。
②种类:
名称
分布及特征
功能
骨髓
骨髓腔或骨松质内
是各种免疫细胞发生、分化、发育的场所,是机体重要的免疫器官
胸腺
位于胸骨的后面,呈扁平的椭圆形,分左、右两叶。青春期后逐渐退化
是T淋巴细胞分化、发育、成熟的场所
脾
在胃的左侧,呈椭圆形
含大量的淋巴细胞,也参与制造新的血细胞与清除衰老的血细胞等
淋巴结
沿淋巴管遍布全身,主要集中在颈部、腋窝部和腹股沟部等处;呈圆形或豆状
是淋巴细胞集中的地方,能阻止和消灭侵入体内的微生物
扁桃体
咽腭部,左右各一,形状像扁桃
内部有很多免疫细胞,具有防御功能
(2)免疫细胞
①概念:免疫细胞是执行免疫功能的细胞,它们来自骨髓的造血干细胞。
②种类:
③抗原呈递细胞(APC)
(3)免疫活性物质
①概念:免疫活性物质是指由免疫细胞或其他细胞产生的、并发挥免疫作用的物质。
②种类:
2.抗原、抗体和细胞因子的比较
比较项目
抗原
抗体
细胞因子
概念
能引发免疫反应的物质
机体产生的专门应对抗原的蛋白质
由淋巴细胞分泌的免疫活性物质
来源
一般为大分子“非己”成分,也可以是自身衰老或病变的细胞
由特定细胞产生
由淋巴细胞产生并分泌
本质
蛋白质或其他
蛋白质
多肽或蛋白质
特点
①异物性:抗原一般是进入人体的外来物质,但自身的一些成分或细胞(如癌细胞等),也可以成为抗原。②大分子性:通常相对分子质量大于10
000,当其水解为小分子物质,即丧失抗原性。③特异性:一种抗原通常只能与相应的抗体发生特异性结合
特异性
特异性
【检测反馈】
1.下列有关免疫器官的叙述,错误的是( )
A.胸腺既是人体的免疫器官,也能分泌激素
B.T淋巴细胞与B淋巴细胞分化成熟的场所是不同的
C.骨髓、胸腺、脾、扁桃体、淋巴结都是免疫器官
D.各种免疫器官都能产生免疫细胞
2.树突状细胞是一种免疫细胞,TLR是位于其细胞表面的一种识别病毒的重要受体,能有效激发T细胞应答,其途径如图所示。下列相关叙述错误的是( )
A.树突状细胞的形成过程能体现细胞膜有流动性
B.树突状细胞能识别抗原
C.树突状细胞不能呈递抗原
D.图中病毒相当于抗原
3.下列有关免疫细胞与免疫活性物质的叙述正确的是( )
A.免疫细胞只能分布在免疫器官中
B.体内的抗体均在细胞外发挥作用
C.免疫细胞在免疫器官中生成,B细胞在胸腺中成熟
D.抗原、抗体、细胞因子和溶菌酶都属于免疫活性物质
4.(不定项选择)下列有关免疫系统组成的叙述,错误的是( )
A.免疫系统包括免疫器官、免疫细胞、免疫活性物质
B.免疫器官是免疫细胞生成、成熟或集中分布的场所
C.淋巴细胞包括巨噬细胞和B细胞
D.抗体、细胞因子、溶菌酶等免疫活性物质都是由免疫细胞产生的
探究点二 免疫系统的功能
【师问导学】
1.保卫人体的三道防线
(1)免疫活性物质都是由免疫细胞产生的吗?举例说明。
(2)泪液、唾液和胃液等不是体液的组成成分,因此属于________。
(3)溶菌酶杀菌一定为第二道防线吗?为什么?
2.吞噬细胞参与的免疫反应都属于非特异性免疫吗?
3.人体皮肤大面积烧伤且护理不当时,易发生感染而引起严重后果,说说皮肤在免疫系统中的主要作用。(生命观念、社会责任)
(1)人体皮肤及黏膜组成人体的______,其作用特点是
________________________________________________________________________。
(2)皮肤大面积烧伤且护理不当易发生感染的原因是
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________。
4.有人说,加强体能锻炼可以有效降低癌症的发生,说说你的看法。(生命观念、社会责任)
(1)你同意这种观点吗?________。
(2)说了你的理由:________________________________________________________________________。,
【智涂笔记】
利用关键词判断免疫系统的功能
判断非特异性免疫与特异性免疫的依据
【师说核心】
1.人体的三道防线
项目
第一道防线
第二道防线
第三道防线
来源
生来就有
后天获得
组成
皮肤、黏膜
体液中的杀菌物质和吞噬细胞
免疫器官、免疫细胞、免疫活性物质
功能
阻挡病原体入侵
溶解、吞噬病原体
产生抗体等消灭病原体
特点
作用范围广,不针对某一类特定病原体
主要针对特定抗原
类型
非特异性免疫
特异性免疫
2.免疫系统的三大基本功能
3.非特异性免疫和特异性免疫的比较
非特异性免疫
特异性免疫
来源
遗传而来,人人都有的先天性免疫
出生后与病原体斗争过程中形成的后天性免疫,并非人人都有
对象
对多种病原体起作用
对某一特定的病原体(或异物)起作用
基础
第一道防线(皮肤、黏膜)和第二道防线(体液中的杀菌物质和吞噬细胞)
第三道防线(由免疫器官和免疫细胞借助血液循环和淋巴循环而组成)
特点
无特异性、作用弱、范围广
有特异性、作用强、范围窄
联系
起主导作用的特异性免疫是在非特异性免疫的基础上形成的,两者共同担负机体的防卫功能
【检测反馈】
1.下列关于保卫人体的三道防线的叙述正确的是( )
A.人体的皮肤、黏膜和抗体等杀菌物质构成了保卫人体的第一道防线
B.体液中的杀菌物质和淋巴细胞是保卫人体的第二道防线
C.唾液中的溶菌酶属于保卫人体的第一道防线
D.保卫人体的第一道防线属于非特异性免疫,保卫人体的第二道防线和第三道防线属于特异性免疫
2.下列与人体免疫系统功能相关的叙述,错误的是( )
A.机体排除新型冠状病毒体现了免疫系统的免疫防御功能
B.艾滋病患者易患恶性肿瘤,是因为免疫系统免疫监视功能低下
C.免疫系统清除体内衰老、死亡或损伤的细胞,能维持内环境稳态
D.免疫系统具有免疫防御功能,故不可能导致组织损伤
3.人体感染白喉杆菌(白喉杆菌侵入易感者上呼吸道,通常在咽部黏膜生长繁殖)后,将启动一系列的免疫反应,其中属于特异性免疫的是( )
A.鼻腔黏膜分泌杀菌物质抑制白喉杆菌的繁殖
B.吞噬细胞通过溶菌酶将吞入的白喉杆菌消灭
C.口腔中的链球菌产生过氧化氢杀死白喉杆菌
D.体液中的抗体与白喉杆菌反应
4.新型冠状病毒肺炎由新型冠状病毒引起,感染者会出现严重的呼吸系统疾病。下列有关叙述正确的是( )
A.新型冠状病毒进入人体内,首先要突破保卫人体的第一道和第二道防线
B.第一道和第二道防线针对特定的病原体有防御作用
C.由于有保卫机体的三道防线,所以正常人不会患新型冠状病毒肺炎
D.发挥免疫防御功能时,人体的三道防线同时起作用
【网络建构】
【主干落实】
1.免疫系统是由免疫器官、免疫细胞和免疫活性物质组成的。
2.抵御病原体的攻击,人体有三道防线。皮肤、黏膜是保卫人体的第一道防线;体液中的杀菌物质(如溶菌酶)和吞噬细胞是保卫人体的第二道防线。这两道防线人人生来就有,也不针对某一类特定病原体,而是对多种病原体都有防御作用,因此叫做非特异性免疫。多数情况下,这两道防线可以防止病原体对机体的侵袭。病原体突破前两道防线后,第三道防线是产生特异性免疫。第三道防线的“作战部队”主要是众多的淋巴细胞。其中B细胞主要靠产生抗体“作战”,这种方式称为体液免疫;T细胞主要靠直接接触靶细胞“作战”,这种方式称为细胞免疫。
3.免疫器官、免疫细胞和免疫活性物质等是免疫调节的结构与物质基础。
4.免疫系统能够抵御病原体的侵袭,识别并清除体内衰老、死亡或异常的细胞,具有免疫防御、免疫自稳和免疫监视等三大功能。
1.下列关于免疫系统的叙述,正确的是( )
A.淋巴细胞包括B细胞、T细胞和吞噬细胞
B.血液和淋巴液中都含有T细胞和B细胞
C.吞噬细胞能识别抗原,只在特异性免疫中起作用
D.机体能够抗御病原体的入侵,这体现了免疫系统的免疫监视功能
2.关于人体免疫系统中的B细胞和T细胞,下列说法正确的是( )
A.都能参与特异性免疫过程
B.核DNA携带的遗传信息不同
C.都能识别抗原并产生抗体
D.分化、成熟的场所相同
3.下图是免疫细胞之间相互作用的部分模式图。下列相关描述正确的是( )
A.图示免疫过程为体液免疫
B.物质Ⅰ具有促进细胞D增殖分化的作用
C.物质Ⅰ属于免疫活性物质而物质Ⅱ不属于
D.图中有3种细胞能够对病菌进行特异性识别
4.研究发现两种现象:①动物体内的B淋巴细胞受到抗原刺激后,在物质甲的作用下,可增殖、分化;②给动物注射从某种细菌获得的物质乙后,此动物对这种细菌具有了免疫能力。则这两种物质中( )
A.甲是抗体,乙是抗原
B.甲是抗体,乙是细胞因子
C.甲是细胞因子,乙是抗原
D.甲是细胞因子,乙是抗体
5.如图表示免疫细胞的起源和分化过程(其中a、b、c、d、e表示不同种类的细胞)。下列叙述正确的是( )
A.属于淋巴细胞的只有a细胞和e细胞
B.图中所有细胞都能执行免疫功能
C.图中免疫细胞生成的场所相同,成熟的场所也相同
D.图中细胞功能不同的根本原因是DNA不同
6.由免疫器官、免疫细胞和免疫活性物质组成的免疫系统,具有免疫防御、免疫自稳和免疫监视的功能。下列叙述正确的是________。
①淋巴细胞包括B细胞、T细胞和巨噬细胞 ②淋巴细胞均起源于骨髓 ③人体的非特异性免疫是生来就有的 ④巨噬细胞对多种病原体具有吞噬作用,只参与非特异性免疫 ⑤人的泪液、汗液中均含有杀菌物质,这属于人体的第二道防线 ⑥抗体主要分布在血浆中,也可以在组织液和外分泌液中
7.人体免疫系统在维持内环境稳态中发挥重要作用,根据人体免疫系统的有关知识,请回答下列问题:
(1)人体的免疫细胞包括淋巴细胞和________,其中淋巴细胞中的T淋巴细胞发育成熟的场所是________________。
(2)免疫细胞由骨髓中的造血干细胞增殖分化而来,造血干细胞分化成的各种免疫细胞在形态、结构和功能等方面有很大区别,其根本原因是
________________________________________________________________________。
(3)人体免疫系统有三道防线,其中人体胃壁细胞分泌的胃酸杀死食物中细菌的过程属于第________道防线,这道防线的特点是人人生来就有,也不针对某一类特定病原体,而是________,因此属于非特异性免疫。
教材第70页?【练习与应用】
一、概念检测
1.(1)× 细胞因子也可能是免疫细胞以外的其他细胞产生的。
(2)× 人体的白细胞有许多不同的种类,如淋巴细胞、吞噬细胞(如树突状细胞和巨噬细胞)等,吞噬细胞可参与人体的第二道防线。
2.B 能被免疫细胞表面的受体识别并与之结合引发免疫反应的物质为抗原,B正确。
3.C 免疫监视是指机体识别和清除突变的细胞,防止肿瘤发生的功能。
二、拓展应用
1.提示:腹股沟处淋巴结中有大量淋巴细胞参与消灭细菌。(答案合理即可)
2.提示:扁桃体发炎,可通过抗生素治疗。但如果是反复扁桃体炎发作,需要鉴别扁桃体是否已经形成慢性病灶,如果是,则可考虑扁桃体切除术。(答案合理即可)
第4章 免疫调节
第1节 免疫系统的组成和功能
互动·探究·智涂
探究点一
【师问导学】
1.(1)提示:造血干细胞在骨髓中分化形成B细胞,在胸腺中分化形成T细胞。
(2)提示:B细胞受到抗原刺激后形成④记忆B细胞及③浆细胞。T细胞受到抗原刺激后形成①细胞毒性T细胞及②记忆T细胞。
2.提示:从细胞水平分析是细胞分化的结果;从分子水平分析是基因选择性表达的结果。
3.(1)提示:抗原呈递细胞包括B细胞、树突状细胞和巨噬细胞,即图中的b细胞、c细胞和d细胞。
(2)提示:不正确。有些免疫细胞(如浆细胞)通过合成分泌免疫活性物质识别抗原,自身不能识别抗原。
4.提示:动物唾液中含有溶菌酶,溶解酶能杀死细菌,促进伤口愈合。
5.(1)提示:抗原不一定都是蛋白质,有的抗原是其他物质,如纤维素、多糖等。
(2)提示:抗原一般是外来异物,如病原体、移植的组织或细胞等;抗原也可能是自身的组织或细胞,如癌变的细胞。
【检测反馈】
1.解析:胸腺是人体的免疫器官,也能产生胸腺激素,A正确;造血干细胞可分化成淋巴细胞,其中在骨髓中成熟的是B淋巴细胞,在胸腺中成熟的是T淋巴细胞,B正确;骨髓、胸腺、脾、扁桃体、淋巴结都是免疫器官,C正确;扁桃体、脾等不产生免疫细胞,D错误。
答案:D
2.解析:由题图可知,树突状细胞有许多突起,其形成过程可体现细胞膜的流动性,A正确;树突状细胞通过其表面的TLR受体识别病毒,B正确;树突状细胞属于抗原呈递细胞,能将抗原信息呈递给T细胞,有效激发T细胞的免疫应答,C错误;病毒作为外来异物,被树突状细胞表面的受体识别,相当于抗原,D正确。
答案:C
3.解析:免疫细胞也能分布在血液中,A错误;体内的抗体属于分泌蛋白,均在细胞外发挥作用,B正确;免疫细胞在免疫器官中生成,B细胞在骨髓中成熟,T细胞在胸腺成熟,C错误;抗原不属于免疫活性物质,D错误。
答案:B
4.解析:免疫系统包括免疫器官、免疫细胞和免疫活性物质,A正确;免疫器官是免疫细胞生成、成熟或集中分布的场所,B正确;巨噬细胞和淋巴细胞均属于免疫细胞,淋巴细胞包括T淋巴细胞和B淋巴细胞,巨噬细胞不属于淋巴细胞,C错误;免疫活性物质是由免疫细胞或其他细胞产生的、并发挥免疫作用的物质,D错误。
答案:CD
探究点二
【师问导学】
1.皮肤 黏膜 杀菌物质 吞噬细胞 生来就有 免疫器官 免疫细胞 后天形成
(1)提示:不都是。抗体和细胞因子是由免疫细胞产生的,而溶菌酶不是由免疫细胞产生的,人的唾液中含有溶菌酶。
(2)第一道防线
(3)提示:溶菌酶杀菌一定是非特异性免疫。若在唾液中杀菌,则为第一道防线,若在血浆中杀菌,则为第二道防线。
2.提示:不是,吞噬细胞可参与非特异性免疫和特异性免疫。
3.提示:(1)第一道防线 作用范围广,不针对某一类特定病原体发挥作用
(2)不能阻挡病原体入侵
4.提示:(1)同意 (2)加强体育锻炼可以增强机体的免疫监视功能,从而有效降低癌症的发生
【检测反馈】
1.解析:皮肤、黏膜是保卫人体的第一道防线,抗体能与抗原发生特异性结合,属于保卫人体的第三道防线,A错误;体液中的杀菌物质和吞噬细胞是保卫人体的第二道防线,淋巴细胞属于保卫人体的第三道防线,B错误;唾液中的溶菌酶属于保卫人体的第一道防线,C正确;保卫人体的第一道防线和第二道防线属于非特异性免疫,第三道防线属于特异性免疫,D错误。
答案:C
2.解析:新型冠状病毒的蛋白质外壳可以作为抗原性异物,机体排除新型冠状病毒可以体现免疫系统的免疫防御功能,A正确;艾滋病病毒攻击人体免疫系统,使机体免疫监视功能低下或失调,机体会有肿瘤发生,B正确;免疫系统清除体内衰老、死亡或损伤的细胞,属于免疫系统的免疫自稳功能,能维持内环境稳态,C正确;免疫系统的防御功能过强,则可能导致组织损伤,D错误。
答案:D
3.解析:非特异性免疫是指由皮肤、黏膜、体液中的杀菌物质和吞噬细胞参与的免疫过程,A、B、C三项都属于非特异性免疫;特异性免疫主要针对特定的抗原起作用,抗体与白喉杆菌的反应属于特异性反应,D项属于特异性免疫。
答案:D
4.解析:新型冠状病毒进入人体内,首先要突破保卫人体的第一道和第二道防线,A正确;第一道和第二道防线是非特异性免疫,对多种病原体都有防御作用,B错误;虽然有保卫机体的三道防线,但部分病毒能突破这三道防线,使正常人患病,C错误;对于同一病原体,免疫系统发挥免疫防御功能时,人体的三道防线一般是前两道防线先起作用,突破这两道防线后第三道防线才会起作用,D错误。
答案:A
随堂·巩固·达标
1.解析:免疫细胞包括淋巴细胞(B淋巴细胞、T淋巴细胞等)和吞噬细胞(树突状细胞、巨噬细胞等),A错误;B细胞和T细胞可以分布在血液和淋巴液中,B正确;吞噬细胞在非特异性免疫的第二道防线中也起作用,C错误;机体能够抵御病原体的入侵,这体现了免疫系统的免疫防御功能,D错误。
答案:B
2.解析:B细胞只参与体液免疫,T细胞既参与细胞免疫又参与体液免疫,体液免疫和细胞免疫都属于特异性免疫;B细胞和T细胞的核DNA携带的遗传信息相同;B细胞和T细胞都能识别抗原,但都不能产生抗体,能产生抗体的是浆细胞;B细胞分化、成熟的场所是骨髓,T细胞分化、成熟的场所是胸腺。
答案:A
3.解析:图中所示免疫过程中,物质Ⅱ与抗原发生特异性结合,由此可判断该免疫过程为体液免疫,A正确;图中物质Ⅰ为淋巴因子,其能够促进B细胞增殖分化为浆细胞和记忆细胞,B错误;物质Ⅱ为抗体,淋巴因子和抗体都属于免疫活性物质,C错误;T细胞和B细胞均能够对病菌进行特异性识别,吞噬细胞能够识别病菌,但没有特异性,浆细胞不能识别病菌,D错误。
答案:A
4.解析:由题干信息可知,动物体内的B淋巴细胞受到抗原刺激后,物质甲可促进B淋巴细胞增殖、分化,由此分析可知物质甲不是抗原,也不是抗体(抗体与相应抗原特异性结合),故A、B错误;物质乙是该细菌中能引起机体产生免疫反应的物质,即抗原,C正确、D错误。
答案:C
5.解析:属于淋巴细胞的有a细胞,b细胞和e细胞,A错误;免疫细胞是执行免疫功能的细胞,B正确;图中免疫细胞生成的场所是骨髓造血干细胞,成熟的场所不同,C错误;图中细胞是由一个受精卵通过有丝分裂生成的,因此DNA是相同的,功能不同的根本原因是基因的选择性表达,D错误。
答案:B
6.解析:免疫细胞包括淋巴细胞、树突状细胞和巨噬细胞,淋巴细胞包括B细胞、T细胞,因此巨噬细胞不属于淋巴细胞,①错误;淋巴细胞均起源于骨髓中的造血干细胞,②正确;人体的非特异性免疫是生来就有的,③正确;巨噬细胞对多种病原具有吞噬作用,还能呈递抗原,因此可以参与非特异性免疫和特异性免疫,④错误;人的泪液、汗液中含有杀菌物质,这属于人体的第一道防线,⑤错误;抗体主要分布在血浆中,也可以在组织液和外分泌液中,⑥正确。
答案:②③⑥
7.解析:(1)人体免疫系统中的免疫细胞包括巨噬细胞、树突状细胞和淋巴细胞,淋巴细胞又主要包括T淋巴细胞和B淋巴细胞,其中T淋巴细胞迁移到胸腺中发育成熟,B淋巴细胞在骨髓中发育成熟。
(2)由于基因的选择性表达,使造血干细胞分化成的各种免疫细胞在形态、结构和功能等方面有很大区别。
(3)皮肤和黏膜及其分泌到体外的杀菌物质是保护人体的第一道防线,人体胃壁细胞分泌的胃酸存在于消化道中,所以其杀死食物中细菌的过程属于第一道防线。而体液中的杀菌物质和吞噬细胞构成了保护人体的第二道防线。这两道防线人人生来就有,也不针对某一类特定病原体,而是对多种病原体都有防御作用,因此属于非特异性免疫。
答案:(1)巨噬细胞、树突状细胞 胸腺
(2)基因的选择性表达
(3)一 对多种病原体都有防御作用(共63张PPT)
第1节 免疫系统的组成和功能
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作用免疫细胞
的场所
免疫
器官种类骨髓、
脾
扁桃体等
功能
免疫免疫
发挥免疫作用
系统细胞
树突状细胞
等
种类
T淋巴细胞(迁移到成熟)
淋巴细胞
B淋巴细胞(在中成熟)
来源由
或其他细胞产生的发挥
免疫活
的物质
性物质种类抗体
溶菌酶等
吞噬细胞和
淋巴细胞
免疫器官
发挥免疫作用的
物质
抗体、淋巴因
子溶菌酶
免疫细胞卜
生成、分布免疫
细胞的场所
扁桃体、淋巴
免疫活
结、胸腺、脾、
发挥免疫作用,产
骨髓
性物质
生免疫活性物质
树突状细胞
病毒○
细胞
第三道防线:主要
是由
和特异性免疫
借助血(
、针对
液循环和淋巴循某一特定病原体)
环而组成